The genetics of the traits determining adaptability to abiotic stress in rice (Oryza sativa L.)

Full Text

Введение Потенциал продуктивности риса, как и многих других культур, со второй половины XX века растет очень медленно (Гончарова, Харитонов, 2008; Гончарова и др., 2010). Дальнейшее увеличение производства риса может быть достигнуто только за счет интенсификации или продвижения его в регионы с более низкими либо высокими температурами, в зоны с засоленными или затопляемыми почвами. К середине следующего столетия изменение климата приведет к повышению средних температур, кроме того, чаще будут отмечаться кратковременные повышения и понижения температуры, нехарактерные для регионов (увеличение температуры воздуха уже вызвало уменьшение урожаев риса в тропическом климате), подъем уровня моря расширит области, находящиеся под влиянием засоления (Ren et al., 2005 a). Следовательно, увеличение производства культуры связано не столько с повышением потенциальной продуктивности, сколько со стабильностью урожая и комплексной устойчивостью к стрессам. При действии абиотических стрессоров наибольший урон несут сорта с высокой потенциальной продуктивностью. Именно по этой причине во многих странах мира растениеводство ориентируют не на максимальную, а на оптимальную, но устойчивую по годам урожайность (Гончарова, 2010 b; Bohnert et al., 2006). Направления селекционных программ, связанные с повышением адаптивности Можно выделить несколько направлений селекции, объединяющих селекционные программы различных стран. 1. Селекция сортов Leafstar - данное направление обеспечивает высокую эффективность использования солнечной энергии (высокую проходимость света через посевы, низкий коэффициент его поглощения посевами, эректоидные листья, сохранение уровня фотосинтеза в фазу налива и созревания, задержку старения фотосинтетического аппарата). 2. Селекция на быстрый рост и увеличение площади листьев. 3. Селекция на стабильность урожая. 4. Селекция на эффективность использования элементов минерального питания. 5. Селекция на высокий уровень реутилизации пластических веществ. Все эти направления так или иначе связаны с формированием устойчивости к абиотическим стрессам, так как в нее вовлечены многие физиологические процессы. Так, первое (Селекция сортов Leafstar), второе, четвертое и пятое из указанных направлений определяют высокий уровень обеспеченности растения элементами минерального питания, продуктами фотосинтеза, большую эффективность их использования, что повышает адаптивность к самым различным стрессам. Селекция на быстрый рост гарантирует минимальные сроки прохождения чувствительных к стрессорам фаз и скорое формирование достаточно большого фотосинтетического аппарата, который с максимальной эффективностью поглощает солнечную энергию. Механизмы формирования устойчивости Механизмы формирования устойчивости сходны для различных стрессов. Так, в формирование солеустойчивости вовлечены факторы, определяющие устойчивость к воздействию высоких и низких температур, эффективность использования элементов минерального питания, засухоустойчивость. Среди признаков, ее определяющих: скорость роста клеток, характеристики устьиц и устьичная проводимость, эффективность фотосинтеза и скорость аттрагирования пластических веществ из вегетативных в генеративные органы, а также их микрораспределение между элементами соцветия и зерном (Davenport, Tester, 2000). Среди физиологических, морфологических и фенологических признаков, вовлеченных в формирование адаптации к стрессам, надо назвать пластичность развития, гормональную регуляцию, регуляцию осмотического давления, деятельности антиоксидантных систем и температуры в плотном посеве, прочность хлорофилл-белкового комплекса, устойчивое поддержание числа зерен на метелку, пластичность периода налива зерна и сохранение массы 1000 зерен, сохранение индекса урожая, относительную стабильность элементов структуры урожая (Sexcion et al., 2009). Подтверждает перечисленное выше тот факт, что из 12 генов, используемых для повышения устойчивости к засолению при создании трансгенных растений, четыре гена также повышают устойчивость к холоду и засухе, 2 - ко всем абиотическим стрессам, 6 повышают устойчивость к засухе или холоду (Turan S. et al. 2012; Гончарова, Харитонов, 2013). Следовательно, при создании устойчивых образцов не только происходит селекция на устойчивость к целевому стрессовому фактору, но и создается комплекс генов, повышающих общую адаптивность. Адаптивность к засолению Наиболее изучено в генетическом плане влияние на растения риса засоления в связи с тем, что в мировом масштабе, по оценкам разных авторов, не используются из-за проблем с содержанием токсических для растений веществ в почве от 320 до 1200 млн га земли. При неправильной ирригации и дренаже повышается вероятность вторичного засоления (Агарков, Касьянов, 2002). По прогнозу, ежегодно приблизительно 10 млн га сельскохозяйственных угодий будут теряться вследствие засоления (Grattan et al., 2002). Только выращивание риса позволяет вновь использовать эти земли в сельскохозяйственном производстве, так как при затоплении и последующем сбросе воды снижается уровень засоления. Рис относительно чувствителен к соли (Bhumbla, Abrol, 1978), но при этом относится к немногочисленной группе зерновых культур, которые могут расти на засоленных почвах, потому что покрывающая землю вода снижает содержание солей в поверхностных слоях почвы (Akbar et al., 1977). Разнообразие проявлений генетической изменчивости у риса в ответ на засоление делает возможными манипуляции для дальнейшего повышения его устойчивости (Walia et al., 2005; Flowers, Yeo, 1981). Устойчивость к засолению в разные фазы онтогенеза неодинакова. Рис относительно устойчив к засолению в период прорастания и активного кущения, созревания, но чувствителен в фазу проростков и во время цветения (Pearson, Bernstein, 1959). Устойчивость к засолению в фазу проростков и на репродуктивных стадиях слабо связана, поэтому только образцы, проявляющие эти признаки на обеих стадиях развития, могут быть адаптивными к стрессу в течение вегетационного периода (Moradi, Ismail, 2007). Физиологические механизмы солеустойчивости Механизмы формирования солеустойчивости относительно хорошо изучены (Гончарова, Харитонов, 2013). К ним относятся: выделение излишков солей или низкое их потребление; компартментализация ядовитых ионов в структурных образованиях клетки или так называемых старых тканях (листьях, стебле, листовых влагалищах и корнях); более высокая устойчивость тканей за счет компартментализации солей в вакуолях; изменение в функционировании устьиц (у устойчивых образцов они закрываются быстрее после воздействия соли), что позволяет регулировать поступление солей через ризосферу; регуляция антиоксидантных систем; энергичный рост, позволяющий снизить концентрацию соли в растительных тканях; регуляция осмотического давления; детоксикация продуктов метаболизма при стрессе (Moradi et al., 2003; Yeo et al., 1990; Peng, Ismail, 2004; Yeo, Flowers, 1983; Senapathy et al., 2008). В репродуктивную фазу у устойчивых генотипов отмечается тенденция к исключению доступа солей к листьям, расположенным близко к метелке (особенно к флаговому листу) и к самой развивающейся метелке (Mcnally et al., 2006; Yeo, Flowers, 1986). Раннеспелые образцы имеют преимущества из-за сокращения периода поглощения солей, а также в областях, где засоление связано с засухой, приходящейся на поздние фазы развития (рис. 1) (Гончарова, Харитонов, 2010). Анализ морфофизиологических характеристик сортов - доноров солеустойчивости показал, что при засолении для них характерно: сохранение высокой скорости роста, биомассы корней и стеблей, высокое относительное содержание хлорофилла, низкое накопление ионов Na+ и соотношение Na+/K+ в побегах по сравнению с неустойчивыми генотипами (Garcia et al., 1997; Garciadeblas et al., 2003). На устойчивость к засолению в значительной мере оказывают влияние условия внешней среды. Так, снижается она при высоких или низких температурах, недостаточном или несбалансированном питании (Horie, Schroeder, 2004, Singhl et al., 2007; Uozumi et al., 2000; Wang et al., 1999). Для российских сортов устойчивость к засолению обусловлена в большинстве случаев комплексом неспецифических генов, повышающих общую адаптивность организма. Изучение корреляционных связей показало наличие взаимосвязи между длиной колеоптиля, зародышевого корня, содержанием хлорофилла и устойчивостью к засолению, а также устойчивостью российских сортов к различным стрессовым факторам (Гончарова, Харитонов, 2010). То есть российские солеустойчивые сорта характеризуются: высокой скоростью роста на ранних этапах развития, что позволяет им быстро проходить фазы развития, наиболее чувствительные к воздействию стрессоров; повышенным содержанием фотосинтетических пигментов; ускоренным формированием корневой системы, обеспечивающей эффективное минеральное питание уже в начальные фазы вегетации и тем самым повышающей адаптивность к стрессам (табл. 1). Контроль поглощения соли корневой системой, вероятно, один из самых важных механизмов, обеспечивающих солеустойчивость у большинства культур. Свойства мембран, управляющих притоком натрия в клетки корня, все еще плохо изучены. По-видимому, в этот процесс вовлечены несколько механизмов (Carden et al., 2003). В нем задействованы неселективные катионные каналы (NSCCs), поступление натрия через них не требует энергетических затрат (Ren et al., 2005 a; Schroeder et al., 1994). Как показано в опытах с пшеницей в лабораторных (Berthomieu et al., 2003) и в полевых условиях, калий вызывает частичное ингибирование притока Na+ через NSCCs. Молекулярные механизмы, обеспечивающие приток Na+ через неселективные катионные каналы, остаются неизвестными, но, вероятно, в их контроле участвуют несколько генов (Dionisio-Sese, Tobita, 2000; Zheng et al., 2001; Edwards et al., 2008). На арабидопсисе показано, что устойчивость к засолению может быть связана с разными локусами, определяющими транспорт веществ через клеточные мембраны (Ren et al., 2005 b). Так, подтверждено участие семейства генов HKT, контролирующих трансмембранный перенос натрия и фосфора, а также гомеостаз у некоторых других видов растений, в формировании солеустойчивости (Thomson et al., 2010; Munns et al., 1999). Семь из этих генов (OsHKT) обнаружены в геномной последовательности у солеустойчивого сорта риса Nipponbare. Также выявлен ген AtHKT1, вовлеченный в транспорт Na+ из побегов в корни. Вероятно, он играет ключевую роль в повышении устойчивости к стрессу, контролируя удаление большого количества Na+ из побегов (Obara et al., 2010; Pessarakli, Szaboles, 2006). Отмечено повышение экспрессии от четырех до 40 генов при интрогрессии генов устойчивости к засолению в неустойчивые генотипы (Srividyaet al., 2010; Ren et al., 2005a). Засоление ингибирует фотосинтез у многих видов, включая рис (Ismail et al., 2007; Golldack et al., 2002; Hirochika et al., 2004; Laurie et al., 2002). Это связано с осмотическим стрессом корней, а также с закрытием устьиц под влиянием сигналов из корня (Sexcion et al., 2009; Rus et al., 2001). Сорта, устойчивые к засолению, лучше поддерживают клеточную ультраструктуру, и при повышенном содержании соли в тканях у таких сортов часто повышено содержание фотосинтетических пигментов, фотосинтез более эффективен (Гончарова, 2010b; Maathuis et al., 2003; Ponnamperuma, 1994; Rengel, 1992; Rubio et al., 1995). Доноры признака «солеустойчивость» Наиболее известные доноры признака: Pokkali, Nona Bokra, Moroberikan, Nepponbare, Bhura Ratha, Damodar, Сheriviruppu. Перечисленные сорта обладают рядом качеств, которые затрудняют их использование в селекции: позднеспелость, высокорослость, фоточувствительность, низкая урожайность. В последнее время созданы несколько образцов, характеризующихся сочетанием признаков «солеустойчивость» и рядом хозяйственно-ценных признаков, что позволяет более успешно использовать их при создании сортов: CZR 10, CZR 13, CZR 23, CZR 27, CZR 30, CZR 36, Fl478, PSBRc 50, IR 651 (Garcia et al., 1997). К особенностям риса относится то, что большинство устойчивых генотипов превосходит коллекционные образцы только по одному или нескольким из признаков, определяющих адаптивность к стрессу. Так, образец Pokkali характеризуется высокой скоростью роста и устойчивым соотношением Na+/K+ в побегах. Солеустойчивость образца Fl478 обусловлена высокой скоростью роста и толерантностью тканей. Образец PSBRc 50 солеустойчив за счет компартментализации солей в стареющих листьях. Сорт Сheriviruppu характеризуется устойчивым соотношением ионов Na+/K+ в побегах. Сочетание многих абиотических факторов, снижающих продуктивность на засоленных почвах, и широкий набор признаков, обеспечивающих множественную устойчивость в этих условиях, привели к тому, что в последнее время успехи традиционной селекции в указанном направлении незначительны. Дальнейшее увеличение потенциала устойчивости связано с объединением «лучших» аллелей, обеспечивающих толерантность к засолению, с помощью различных механизмов (Amtmann, Sanders, 1999; Horie et al., 2001; Schroeder et al., 1994; Senadheera et al., 2009; Turan et al., 2012). Новые молекулярно-генетические подходы позволяют выявлять и вводить гены сложных адаптивных признаков в генотип образцов при одновременном сохранении высокого потенциала продуктивности (Demidchik, Tester, 2002). Молекулярное маркирование признака «солеустойчивость» Регионы, определяющие солеустойчивость, локализованы на всех хромосомах, однако у разных генотипов эти локусы различны вследствие отличающегося механизма формирования признака. Так, у сортов подвида indica (рис. 2) несколько генов, определяющих устойчивость к засолению в фазу проростков, локализованы на первой (7 генов), второй (4), третьей и шестой (по два), на четвертой, девятой и двенадцатой (по 3 гена) хромосомах (Sexcion et al., 2009; Edwards et al., 2008). В этой работе не выявлены гены, определяющие адаптивность к вышеназванному стрессу, на пятой, седьмой, восьмой, десятой и одиннадцатой хромосомах. QTLs, связанные с засолением как в репродуктивную фазу, так и в течение всего вегетационного периода, представлены в таблице 2 (Ismail et al., 2007; Thomson et al., 2010). Адаптивность к высоким температурам Анализ данных последних тридцати лет (АМС, п. Белозерный, ФГБНУ ВНИИ риса) показал, что температурный режим изменился. Отклонение средней температуры воздуха от среднемноголетней за период вегетации риса в годы исследований составило 2,3 °C. В большей степени возросло число дней с температурами более 35 °C в наиболее опасный для риса период - цветение. Также была отмечена рекордная за последние 30 лет температура 40,5 °C. О воздействии на продуктивность риса высоких температур имеются лишь отрывочные данные. Генетика признака практически не исследована (Агарков, Касьянов, 2002; Рябушкина, 2005; Дымова, Головко, 2007; Шахбазов, 2007; Гончарова, 2013). Однако известно, что наряду с уровнем температуры важное значение имеет продолжительность ее воздействия на растения и относительная влажность воздуха (Krishnan et al., 2005; Mackill et al., 1982). Жароустойчивость различных видов обусловлена различными механизмами (интенсивной транспирацией, отражательными свойствами поверхности, способностью усиливать биосинтез белков «теплового шока», активностью транскрипционно-трансляционной системы и т. д.). На разных этапах онтогенеза устойчивость растений оказывается различной (Гончарова, Харитонов, 2013). Фазы вегетации, наиболее чувствительные к воздействию высоких температур Российские ученые основное внимание при изучении влияния высоких температур на продуктивность риса уделяли периоду формирования метелки, а также разработке агротехнических приемов, повышающих число колосков на метелке. Еще в 1960-е г. было установлено, что число колосков на метелке риса зависит от продолжительности периода формирования конуса нарастания до его дифференциации в зачаточную метелку. Замедленный процесс дифференциации конуса нарастания изменяет строение метелки, в результате увеличивается число узлов, веточек первого порядка и в особенности веточек и колосков второго порядка. Формирование продуктивной метелки происходит в условиях относительно низких температур в зоне узла кущения. Залив водой с температурой 20-21 °C повышает число колосков и тем самым увеличивает урожай (Пташкин, 1968; Пташкин, 1971; Фенелонова, 1962). В. В. Пташкин указывает (Пташкин, 1970), что снижение температуры воды перед дифференциацией конуса нарастания путем создания глубокого слоя воды или проточности способствует увеличению массы метелок главного и боковых побегов. Это повышает урожай на 10,8-57,3 % в зависимости от сорта. Причем понижение температуры воды при помощи указанных методов не превышало 4 °C, при проточности и глубоком затоплении она была ниже в среднем на 1-2 °C. Анализ урожайности риса в период с 1961 по 2000 г., проведенный В. Д. Агарковым и А. И. Касьяновым (Агарков, Касьянов, 2002), показал связь температуры воздуха во второй-третьей декадах июня (время формирования конуса нарастания у большей части сортов риса) с величиной урожая. Было отмечено, что превышение температуры воздуха в этот период на 1,4-2,2 °C над средним многолетним значением приводило к снижению урожая. В. А. Крупновым (Крупнов, Германцев, 2001) был проведен аналогичный анализ генетической устойчивости яровой пшеницы к абиотическим факторам, который показал, что увеличение температуры воздуха в период вегетации по сравнению со среднемноголетним значением на 1 °C приводит к снижению урожайности в среднем на 10 % (количество колосков снижается на 5 %, масса 1000 зерен в среднем - на 4,8 %). Это позволило автору сделать вывод о перспективности направления в селекции пшеницы на устойчивость к высоким температурам. В зарубежной научной литературе отмечено влияние высоких температур на растения риса в различные фазы развития, основной симптом которого - повышение стерильности колосков. Т. Сатаке и С. Яшида (Satake, Yoshida, 1978; Yoshida et al., 1976) показали, что цветение - фаза развития риса, наиболее чувствительная к повышенным температурам. Авторами было испытано 84 коллекционных образца при двух значениях температур 35/27 °C (16 часов дневное время и 8 часов ночное) и 38/27 °C. Продолжительность воздействия высоких температур составляла 10 суток после начала выметывания. При дневной температуре 38 °C - 75 % образцов коллекции показали фертильность менее 20 %, а половина из них не продуцировала фертильных зерен вообще. При 35 °C 67 % образцов показали фертильность менее 60 %. Некоторые образцы, демонстрировавшие высокую фертильность при 35 °C, были стерильны при 38 °C, в то же время сорта, обладающие высокой фертильностью при 38 °C, показывали высокую фертильность и при более низкой температуре. В фитотроне Международного института риса (IRRI) также были проведены исследования сортовой специфики устойчивости к повышенным температурам, которые показали значительные различия по изучаемому признаку среди коллекционных образцов. Все исследованные образцы были разделены на две группы - устойчивые (фертильность более 84 % при 35 °C) и чувствительные (фертильность менее 10 %). Наиболее устойчивыми к высоким температурам среди изученных сортов оказались сорта селекции Международного института риса: IR 8, IR 20, IR 36, IR 50 (Mackill et al., 1982). Т. Сатаке и С. Яшида (Satake, Yoshida, 1978) отметили большое значение раннего раскрытия цветков для повышения устойчивости к высоким температурам. Было установлено, что всего на один час более раннее раскрытие цветков значительно влияет на признак «процент стерильных колосков», так как при раннем цветении опыление происходит до того, как температура достигает критической отметки. Следовательно, у риса есть несколько фаз, в которые температура воздуха оказывает наиболее сильное влияние на продуктивность. Одна из них - период перед дифференциацией конуса нарастания, другая - фаза цветения. В первую фазу при изменении температуры меняется количество колосков на метелке, во вторую - число выполненных колосков (Гончарова, 2009 а). Адаптивность к высоким температурам отечественных сортов У большей части отечественных сортов риса при воздействии высоких температур продуктивность достоверно снижалась (Гончарова, Иванов, 2006; Гончарова и др. 2007). При постоянной дневной температуре 35 °C в фазу цветения (ночные температуры - 20-22 °C) продуктивность почти у всех изучаемых образцов уменьшалась, однако реакция растений разных сортов была неодинаковой. Так, в среднем пустозерность повысилась на 35,8 %. У семи сортов значения этого показателя превысили 90 %, а у группы образцов не зафиксировали его достоверного увеличения при высоких температурах. Повышение показателя сопровождалось снижением массы 1000 зерен. В среднем снижение массы 1000 зерен при повышении температуры составило 20,6 % (2-48 % в зависимости от сорта). Масса зерна с главной метелки растения у всех сортов уменьшилась по сравнению с контролем в среднем на 62,1 % (16-98 % в зависимости от сорта) (Гончарова, 2009 a). Как показали исследования, время воздействия стресса значительно изменяет не только интенсивность, но и направление его воздействия. Так, при действии стресса в фазы кущение - выметывание, выметывание - созревание продуктивность растения снижалась, причем в фазу цветения воздействие было максимальным (Гончарова, 2009 b). В фазу проростков высокие температуры оказывают закаливающее воздействие на большинство исследуемых образцов (табл. 3), что приводит к снижению влияния фактора в последующие фазы вегетации. Достоверное влияние на продуктивность образцов в эту фазу доказана по следующим признакам: длина главной метелки, масса главной метелки, количество выполненных колосков, общее количество колосков на главной метелке и пустозерность. В фазу кущения в зависимости от температуры достоверно не менялась только высота растения (табл. 4). На остальные признаки температура воздуха в фазу кущения оказала достоверное влияние. При возрастании температуры с 25 до 35 °C снижается масса главной метелки с 2,64 до 2,4 г, ее длина, количество заложенных и выполненных колосков. Однако наибольшее влияние изучаемый фактор оказывает на признак «продуктивное кущение», а также и на «массу зерна с растения». Так, количество продуктивных стеблей возрастает от 1,71 шт. при температуре 35 °C до 2,4 шт. при температуре 20 °C. Увеличивается также пустозерность. Масса зерна главной метелки возросла с 2,3 г при температуре 35 °C до 2,55 г при температуре 25 °C. По всем изученным признакам у российских сортов риса отмечен широкий как внутрисортовой, так и межсортовой полиморфизм. Установлено влияние цитоплазматической ДНК на устойчивость гибрида к воздействию высокой температуры (рис. 3) (Гончарова, 2010 a). Гибридизация устойчивых сортов и линий сорта приводит к получению более устойчивого гибрида. Так, при скрещивании устойчивых родительских форм в комбинации Хазар/Изумруд средняя пустозерность гибридов составила 47,4 ± 5,9 %, у неустойчивых - 86,3 ± 4,7 %. В лизиметрических опытах показана более высокая адаптивность устойчивых к высоким температурам линий в условиях засоления, недостаточного минерального питания, загущения. Это позволяет рекомендовать отбор при воздействии температурного стресса как метод отбора генетически наиболее сбалансированных семей, обладающих комплексом эффективно работающих генов, определяющих устойчивость к различным стрессорам (Харитонов, Гончарова, 2009). Адаптивность к недостатку элементов минерального питания Комплекс генов, определяющий эффективность минерального питания, в значительной мере определяет продуктивность и устойчивость к другим стрессовым факторам. Так, при недостаточном минеральном питании снижается устойчивость к засолению, низким и высоким температурам. Последние пятьдесят лет идет селекция сортов с высокой урожайностью при высоком уровне минерального питания (Cassman et al., 1998). Однако внесение все более высоких доз удобрений привело к меньшей эффективности их применения и все большему влиянию среды на продуктивность (Senapathy et al., 2008). Вместе с тем отмечена не только различная реакция генотипов на дозы внесения азота, но и влияние источника азота, а также взаимодействие генотип-среда в реакции сортов на внесение азота (Dong et al., 2012 a). В качестве индикаторов лучшей приспособленности сорта к недостатку азота используют признаки: продуктивность растения, урожай с делянки, полученная биомасса, высота растений, длина корней, содержание пигментов и т. д. (Dong et al., 2012 b; Lian et al., 2005). Различают несколько признаков, связанных с потреблением азота растениями. Среди них: толерантность к дефициту азота (NDT) и эффективность использования азота (NUE) (Lian et al., 2005). Генотипы NDT характеризуются высокой эффективностью поглощения азота, агенотипы NUE - более интенсивным внутренним использованием. NDT определяют отношение величины признака при низком уровне азота (LN) - 0 кг/га к его значению на оптимальном уровне минерального питания (NN) - 130 кг/га. В качестве наиболее информативных были отобраны: относительный урожай зерна (урожай зерна LN/урожай зерна NN*100), относительная биомасса, относительное содержание азота в зерне и биомассе, отзывчивость на азот (NR, кг/га-1), разница между потреблением азота растением на оптимальном и низком уровне минерального питания (TNf-TNo). Эффективность использования азота определяется как разница между значением признака на оптимальном и низком уровне минерального питания. Однако отмечено, что генотипы с низкой биомассой имеют более высокое относительное значение признака. Физиологическую эффективность использования азота (PE, кг зерна/кг азота) определяют как отношение отзывчивости растения по урожаю зерна (GYf-GYo) к общей отзывчивости растения на азот (TNf-TNo) (Obara et al., 2004). QTLs, определяющие толерантность к дефициту азота В различные годы идентифицированы от 7 до 8 QTL (локусов количественных признаков), определяющих толерантность к дефициту азота (NDT) на хромосомах: 1, 2, 3, 4, 7, 9, 10 и 11. При маркировании сортов подвида indica выявлены QTLs, связанные с эффективностью использования азота (табл. 5) (Dong et al., 2012 a). QTLs, определяющие эффективность использования азота (NUE), идентифицированы на хромосомах 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, 10 и 11 (Li B. et al., 2009; Li J. et al., 2009; Piao et al., 2001; Srividya et al., 2010). Для четырех геномных регионов показана связь с обоими изучаемыми признаками (NDT и NUE): на первой хромосоме этот регион фланкирован маркерами G393-C922, на третьей - RM232-C63, на четвертой - G235-G 102, на седьмой - RG678-R1440. Проявление некоторых из них было связано с влиянием года на признак. Доля влияния выявленных на 4, 6 и 10-й хромосомах локусов на фенотипическое проявление признака составляла соответственно 11,1, 16,6, 7,5 % (Dong et al., 2012 b). В другой работе выделены локусы, определяющие более высокий процент фенотипического проявления признака, но уже при маркировании сортов подвида japonica. Так, QTLncg8.2, расположенный на восьмой хромосоме, фланкируемый маркерами S8055-RM72, определял 32,1 % фенотипического проявления признака содержания азота в зерне (табл. 6). На признак «индекс урожая» при стрессе влияние оказывал локус hi7b (23,1 %), расположенный на седьмой хромосоме и фланкируемый SSR-маркерами RM 420-RM 248. 23,8 % фенотипического проявления признака «биомасса соломы» определял локус sy 8.1, расположенный на восьмой хромосоме и фланкируемый маркерами S8055-RM 72 (Young et al., 2007) Заключение Большая часть площадей, освоенных под рис в России, характеризуется неблагоприятными почвенными условиями: засолением различной степени и типа, осолонцеванием, недостатком тех или иных элементов питания, неблагоприятными температурами при прохождении фаз вегетации. В связи с этим создание устойчивых сортов - одно из самых перспективных направлений в селекции. Так, создание солеустойчивых форм может обеспечить повышение урожайности на засоленных почвах на 2 т/га (Гончарова, Иванов, 2006). Широкие возможности здесь открываются в связи с тем, что большинство признаков, определяющих толерантность к стрессам, контролируются несколькими QTLs, несмотря на многочисленность и взаимодействие признаков, вовлеченных в ее формирование (Гончарова и др., 2007; Гончарова, 2013). Введение этих QTLs в высокопродуктивные сорта стабилизирует урожайность риса при воздействии стрессоров. Однако поиск генов, определяющих устойчивость, осложняется тем, что геномные регионы изменяющие транскрипцию при стрессах, расположены на всех хромосомах риса и их проявление связано с влиянием года на признак (Senadheera et al., 2009; Seki et al., 2009). Гетерозисные гибриды многих культур отличаются более высокой продуктивностью, чем сорта традиционной селекции, во многом за счет их более высокого адаптационного потенциала. Гетерозис проявляется уже на ранних фазах развития в виде повышенной скорости мобилизации и превращения запасных веществ, как правило, метаболические процессы протекают у гетерозисных гибридов с более высокой интенсивностью. Отмечено более быстрое развитие корневой системы гибридов, обеспечивающее преимущество перед сортами по интенсивности поглощения минеральных веществ, скорости формирования фотосинтетического аппарата, адаптивности к засолению и засухе (Young et al., 2007; Zheng et al., 2001; Peng et al., 2003; Kabaki, 1993). Из всего вышеперечисленного можно сделать вывод о бесперспективности селекции на высокую продуктивность без контроля адаптивности к стрессам создаваемого материала. Общие механизмы формирования адаптивности к различным стрессам позволяют создавать сорта с комплексной устойчивостью. Из-за невозможности оценки гибридного материала на устойчивость ко всем стрессовым факторам целесообразно вести отбор на фоне стрессора с наименьшей специфичностью. Таким образом, в условиях неблагоприятных климатических изменений акцент в селекции перемещается на повышение адаптивности сортов риса на основе формирования комплексной устойчивости к стрессам. В связи с этим проводятся интенсивные молекулярно-генетические, физиологические исследования по выявлению механизмов устойчивости, их генетического контроля и выявлению генетической разнокачественности селекционного материала.

About the authors

Evgeniy Mixailovich Kharitonov

All-Russian scientific research Institute of rice (rice research Institute)

Email: serggontchar@mail.ru
Director, Academician

Yulia Constantinovna Goncharova

All-Russian scientific research Institute of rice (rice research Institute)

Email: serggontchar@mail.ru
Candidate of biological sciences, Head of laboratory of genetics

Evgenia Alekcandrovna Maluchenko

All-Russian scientific research Institute of rice (rice research Institute)

Email: serggontchar@mail.ru
graduate studen, Laboratory of genetics

References

Supplementary files