Genesis of the karelian birch. an ecogenetic hypothesis

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Merclin) Hämet-Ahti является аборигенным представителем древесных пород, встречающимся исключительно на северо-западе континентальной Европы [7, 9, 57, 90, 97]. Мировую известность она получила благодаря необычному строению древесины, волокна которой направлены не строго вертикально, а под разными углами, что приводит к образованию в ней извилистости годичных слоев, наличию «узорчатости» и появлению оригинальной цветовой гаммы. Не случайно уже более 500 лет древесина карельской березы используется для изготовления сувениров, мебели и древесных орнаментов и, по оценке специалистов, относится к самым дорогим облицовочным шпонам [91]. Вместе с тем к началу XXI века, вероятно, главным образом, из-за бесконтрольных рубок, ее ареал значительно сократился, уменьшилась эффективная численность популяций, а в целом ряде мест карельская береза даже оказалась на грани исчезновения. Почти с самого начала изучения карельской березы (около 100 лет) исследователи пытались найти объяснение ее происхождению, а также возможным причинам и механизмам появления узорчатой текстуры в древесине. Но и сегодня, несмотря на постепенное накопление все новых данных, единая точка зрения по этим вопросам отсутствует. В целом за годы изучения карельской березы во взглядах на ее происхождение сформировались два разных подхода (рис. 1) [9], и у каждого из них есть свои сторонники. Однако в последнее время все большее число авторов связывает ее происхождение с генетическими факторами. Об этом, в частности, свидетельствуют результаты многочисленных опытов по внутри- и межвидовой гибридизации и интродукции, а также трансплантации тканей карельской березы, отражающие наследственный характер ее отличительных признаков. Тем не менее по-прежнему остаются открытыми главные вопросы: каким образом среди видов рода Betula, являющихся важнейшими лесообразующими породами в Евразии и Северной Америке, в пределах довольно ограниченного и дизъюнктивного (прерывистого) ареала (территория стран Балтийского региона) могли появиться особи, генетически контролирующие текстурные особенности древесины и полиморфизм жизненных форм, каковы предпосылки и условия появления карельской березы. Как известно, основные источники генетической изменчивости в популяции (внутривидовой изменчивости) - мутации, рекомбинации и поток генов из других популяций - реализуют себя через половой процесс при скрещивании генетически различающихся родительских форм с образованием гибридных популяций, т. е. гетерогенного материала для эффективной работы естественного отбора. В таких популяциях наблюдается дивергенция по отдельным признакам, комплексам признаков и т. д., что в конечном счете может приводить к образованию новых видов [15, 25, 38]. В отношении карельской березы речь, скорее всего, должна идти об интрогрессии (т. е. об успешной гибридизации между близкородственными видами или разновидностями), хотя полностью исключать важную роль мутаций и рекомбинаций в проявлении внутри- и межвидового разнообразия, например, у представителей рода Betula, имеющего обширный ареал в северном полушарии, по-видимому, нельзя. Однако трудно представить, чтобы однотипные мутации или рекомбинации возникли одновременно и закрепились в потомстве у растений, произрастающих на значительном удалении друг от друга и в разных природно-климатических условиях, например, в границах ныне существующего ареала карельской березы: между 63° с. ш. - на севере (Финляндия) и 48° с. ш. - на юге (Словакия), а также 10° в. д. - с запада (Дания) и 40° в. д. - с востока (Россия) [9]. По-видимому, появление карельской березы исключительно на территории северо-запада континентальной Европы является результатом особого направления в эволюции берез, сложившегося в специфических условиях данного макрорегиона и обусловленного гибридизацией ее близкородственных видов в зонах вторичной интрогрессии (в гибридной зоне) [60, 84]. При этом основными факторами и условиями, предопределившими когда-то появление здесь карельской березы, следует считать, с одной стороны, совместное произрастание разных видов березы (широко распространенных в настоящее время - березы пушистой Betula pubescens Ehrh., березы повислой B. pendula Roth, а также их форм и гибридов; ранее - березы карликовой B. nana L., березы приземистой, или низкой, B. humilis Schrank, возможно, и других видов, которых уже нет [62], а с другой - нестабильность природно-климатических условий, которая, очевидно, способна повлечь в отдельные годы устранение фенологической изоляции, обычно существующей между этими видами, и способствовать тем самым их гибридизации [6-9]. Скорее всего, именно благодаря высокой генетической полиморфности представителей рода Betula в зонах вторичной интрогрессии и адаптивному характеру многих их анатомо-морфологических и физиолого-биохимических особенностей, сложившихся в этих специфических условиях, и стало возможным появление карельской березы. Рассмотрим подробнее факторы и условия, способствовавшие появлению карельской березы. Природно-климатические особенности макрорегиона Специфичность климата Западной Европы - одного из самых нестабильных макрорегионов мира - определяется значительным влиянием, с одной стороны, мощного теплого океанического Северо-Атлантического течения, являющегося северо-восточным продолжением Гольфстрима, а также теплых западных ветров, поступающих с Атлантического океана [58], а с другой - полярных арктических масс холодного воздуха со стороны Северного Ледовитого океана [49, 50, 92, 101]. В результате здесь существуют постоянные области высокого и низкого давления: высокого - в районе Азорских островов (Азорский максимум) и низкого - вблизи Исландии (Исландский минимум), на границе между которыми возникают климатологические фронты: мощные циклоны, приносящие в Европу зимой оттепели, летом - дождливую погоду и обусловливающие часто наблюдаемые резкие колебания температуры и влажности. Климатические и дендрохронологические реконструкции [52, 54, 55, 89] подтверждают существование резкого похолодания на территории Западной Европы в зимний период в XV-XVII веках (рис. 2, a), когда в Северной Скандинавии начали наступать ледники, в Италии выпадал снег, а в Шотландии и Англии замерзали реки, что не наблюдалось ранее. Так, зимой 1620/21 года в итальянской Падуе (40 км западнее Венеции) снег покрыл землю, а в 1621 и 1669 годах замерзал пролив Босфор [49, 51, 81]. Новая волна похолодания отмечалась в XVIII веке: зимой 1708/09 года сковывалась льдом вода у берегов Адриатического моря, в 1784 году аномальные морозы наблюдались в Париже [48, 56, 63]. Позднее этот период, который считается наиболее холодным по среднегодовым температурам за последние две тысячи лет, получил название малого ледникового периода. В этом временном промежутке, кроме того, были отмечены длительные периоды существенно пониженной активности солнца (рис. 2, b), известные как Spörer Minimum (1460-1550), Maunder Minimum (1645- 1715), а также менее выраженный Dalton (Modern) Minimum (1790-1830) [53, 56, 75, 93]. Кроме того, несмотря на существенное похолодание, рассматриваемый период на территории северо-запада континентальной Европы характеризуется значительным увеличением количества лесных пожаров (рис. 2, c) [54, 55], после которых появились новые территории для заселения тех или иных видов древесных растений. Завершился малый ледниковый период во второй половине XIX века, затем начался сравнительно теплый период, который продолжается и сейчас. Крупномасштабные климатические флуктуации, как правило, влекут за собой изменения в структуре биоценозов [95]. В этой связи интересна точка зрения ряда авторов [32, 67, 96], согласно которой растения, которые были в состоянии изменить свое строение и жизненные функции, сохранились в рефугиях и некоторые из них дали начало новым видам. Среди наиболее древних реликтов ледникового времени, например, в Скандинавии Н.И. Орлова (1952) указывает березу извилистую (Betula tortuosa Ledeb. = B. czherepanovii). Береза повислая, по ее мнению, является послеледниковым мигрантом. Отсюда, как полагает автор, следует, что состав древесной флоры Фенноскандии сложился в послеледниковое время после окончательного освобождения поверхности ото льда последнего оледенения и связан с колебаниями климата в этот период, обусловившими исчезновение одних видов и сохранение других. В силу приуроченности ареала карельской березы к макрорегиону, где наблюдался активный сход ледников и многократное чередование периодов сильного похолодания с потеплениями, в 60-е годы прошлого века возникло предположение о том, что она также может быть реликтом. Исходя из этого, ряд специалистов [1, 18, 24] рассматривают карельскую березу как наследственную разновидность (форму) березы повислой, эволюционно возникшую и сложившуюся в условиях ограниченного ареала. Поэтому Н.О. Соколов (1950), а затем А.Я. Любавская (1978) предлагали пересмотреть систематическое положение карельской березы и выделить ее в самостоятельный вид, допуская, что карельская береза выступает замещающим видом березы повислой. По мнению В.И. Ермакова (1986), береза повислая и береза пушистая, наоборот, являются видами, замещающими в эволюционном развитии карельскую березу. Однако пока веские доказательства, подтверждающие или опровергающие эти точки зрения, отсутствуют. Не исключено, что карельская береза действительно могла стать замещающим видом березы повислой, но длительная неконтролируемая эксплуатация человеком привела ее на грань исчезновения. Гибридная зона (зоны высокой концентрации близкородственных видов) как предпосылка и условие интрогрессии Становление и развитие современной растительности на значительной части Европы началось примерно 12 000-10 000 лет назад, когда отступающий ледник освободил обширные территории для ее расселения [10, 16, 23, 40]. Палеоботанические и палеогеографические исследования показали, что палеорастительность позднеледниковья - голоцена была представлена «белой тайгой» - березовыми и сосново-березовыми лесами [16, 17, 64, 73] (табл. 1). Территория повторно заселялась за счет растений, преадаптированных к сходным суровым условиям (альпийские виды из прилегающих горных областей) [67, 87] или же сохранившихся видов из аналогичных экологических ниш прошлых эпох [39]. В дальнейшем периодически происходили изменения ареалов произрастающих здесь видов растений. Так, к началу суббореального периода (около 4 700 лет назад) береза почти полностью была вытеснена послеледниковыми лесами (см. табл. 1). В настоящее время береза является здесь одной из главных лесообразующих пород и занимает от 10 до 30 % от всей покрытой лесом площади. Более того, северная граница распространения древесной растительности на северо-западе Европы образована березой, тогда как на восточно-европейском Севере - елью и березой, а от Урала до Чукотки - лиственницей [22, 101]. Высокая концентрация близкородственных перекрестноопыляемых видов березы на территории Европы, по-видимому, стала важной предпосылкой для возникновения зон вторичной интрогрессии [47, 60, 71, 94], которые обусловливают существенное повышение их генотипического и фенотипического разнообразия. Экспериментально проведенные нами внутри- и межвидовые скрещивания показали, что гибридизация основных видов рода Betula, произрастающих в европейской части их ареала, вполне возможна, а среди потомков у большинства растений морфо-физиологические признаки побегов в целом соответствуют видовым характеристикам березы повислой или березы пушистой [6, 18]. Наблюдаемая при этом амплитуда изменчивости свидетельствует о наличии большого числа гибридных растений (около 30 %), у которых фенотипически проявляются признаки обоих видов. Подобное явление - межвидовое скрещивание берез - неоднократно отмечалось ранее и другими авторами [33, 41, 72, 77, 88]. Заметим, что интрогрессивная гибридизация наблюдается только в зоне перекрывания ареалов родственных видов и при наличии экологических ниш, пригодных для распространения интрогрессантов, а также при нарушении репродуктивной изоляции и одновременности цветения этих видов. При отсутствии хотя бы одного из этих факторов естественная гибридизация между видами не происходит. Так, при продвижении на восток вероятность гибридизации березы повислой и березы пушистой резко снижается [27, 29, 77], поскольку климат приобретает все более континентальный характер. В результате между этими видами усиливаются различия не только в сроках цветения, но и по условиям местообитания. Существует множество доказательств возможности гибридизации между разными видами березы на территории европейской части ее ареала. Прогресс, наблюдаемый за последние два десятилетия в области молекулярной филогеографии, открывает новые возможности для реконструкции миграционных путей отдельных видов растений в позднеледниковье [67, 76, 78, 79]. Для этого, как правило, используется микросателлитный метод анализа хлоропластной ДНК, которая у березы, как и у других лиственных видов, передается только по материнской линии и позволяет выделить в общей популяционной выборке группы генетически родственных деревьев. Так, у всех видов березы, произрастающих в Европе, выявлены две основные группы гаплотипов А и С (рис. 3, a, b). При этом установлено, что гаплотип А преобладает в популяциях березы пушистой, березы повислой и березы карликовой в западной и северо-западной части Европы [78, 79], а гаплотип С - в основном в восточной и юго-восточной [67, 76]. Было показано, что одним из главных факторов, определяющих их распространение, является климатический. Редкий гаплотип Т обнаружен у березы, произрастающей исключительно в Северной Швеции и Норвегии (см. рис. 3, b). Такое генетическое распределение указывает на существование двух основных центров происхождения березы, один из которых был расположен к северу от Альп, а другой - у подножья Уральских гор. По мнению ряда исследователей, гаплотипы А и С в силу широкого распространения являются наиболее древними [100] и, скорее всего, присутствовали у общих предков изученных видов березы [68]. Гаплотип Т, более часто выявляемый у березы пушистой и березы карликовой (см. рис. 3, a), вероятнее всего, появился относительно недавно в результате гибридизации и распространился на локальном уровне, поскольку до сих пор не обнаружен нигде, кроме Скандинавии (см. рис. 3, b). На основании географического распределения гаплотипов установлено, что разные виды, произрастающие в симпатрической популяции, более схожи между собой, чем особи одного вида в аллопатрических популяциях, что, по всей видимости, обусловлено их гибридизацией [79]. Отсюда можно сделать предположение, что карельская береза не получила своего развития на тех территориях, где отсутствовали соответствующие гаплотипы березы (южная и восточная части ареала) или усилилась континентальность климата (восточная часть ареала). В силу этих причин ареал карельской березы является локальным (ограниченным) и прерывистым (дизъюнктивным) исключительно на территории стран Балтийского региона. По мнению ряда авторов [41, 78, 79], современные виды березы характеризуются высоким уровнем полиморфизма в связи с тем, что их изменчивость, если не полностью, то в своей значительной части, является комплексом двойных и тройных гибридов и бэккроссов разных поколений. Результатом более древней гибридизации Н.Н. Цвелев (2002) считает и сам вид березы пушистой, что отчасти и является причиной его более высокого полиморфизма по сравнению с березой повислой. Долгое время существовала точка зрения, что береза пушистая - автотетраплоид, образовавшийся путем удвоения набора хромосом, имеющегося у березы повислой. Сомнения по этому поводу впервые были высказаны Йонссоном [70]. По нашему мнению, также береза пушистая является не автотетраплоидом, а аллотетраплоидом, включающим два разных диплоидных генома, только один из которых может соответствовать березе повислой. В пользу этого, например, свидетельствует тот факт, что все изоформы пероксидазы и жирные кислоты липидов, характерные диплоидам - березе повислой и карельской березе, обнаруживаются также в почках тетраплоида березы пушистой. Вместе с тем у березы пушистой имеются изоформы пероксидазы, жирные кислоты и эфирные масла, отсутствующие у диплоида [6, 7, 65, 66]. Наши предположения о присутствии в геноме березы пушистой аллельных вариантов (генома) березы повислой [9] в дальнейшем были подтверждены результатами молекулярно-генетических исследований [3, 46, 62, 99]. Аллотетраплоидность березы пушистой, или присутствие в ее генотипе (2n = 56) генома березы повислой (2n = 28), «облегчает» гибридизацию между видами берез, имеющих разную плоидность. При этом более часто встречается интрогрессия березы повислой с березой пушистой, а не наоборот. Тогда в случае скрещивания березы пушистой (ААВВ) с березой повислой (АА) не следует ожидать каких-либо морфологических или физиолого-биохимических изменений у потомков, поскольку будут доминировать признаки материнского растения березы пушистой (ААВВ × АА = ААВВАА). Механизм такого явления, описанный для дуба, получил название the pollen swamping [82]. При опылении березы повислой пыльцой березы пушистой (АА × ААВВ = ААВВ), наоборот, возможно появление новых признаков. Например, при аналогичном скрещивании (березы повислой с березой пушистой) у гибридов были обнаружены короткоцепочковые жирные кислоты липидов, специфичные для отцовского растения - березы пушистой [7, 9]. Что касается источника второго генома, составляющего тетраплоид березы пушистой, то здесь мнения расходятся. Одни авторы называют березу карликовую [2, 46, 99], другие - березу приземистую [98], а третьи - такой диплоид, который, возможно, уже не существует в природе [62], поскольку специфичные для березы пушистой изоферменты, жирные кислоты и эфирные масла не обнаружены пока ни у одного из исследованных диплоидов. Таким образом, из сказанного выше следует, что в условиях северо-западной части континентальной Европы особенности роста и развития представителей рода Betula определяются как природно-климатическими факторами, так и наличием возможности для межвидовой гибридизации, в результате которой могут возникать количественные и качественные изменения ряда морфо-физиологических признаков. Некоторые изменения, возникшие в процессе эволюции видов, закрепились генетически и наследуются. Так, вероятно, в условиях данного ограниченного макрорегиона выделилась карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti. Факты и наблюдения, указывающие на гибридное происхождение карельской березы По внешним признакам (морфологическое строение побегов, форма кроны и т. д.), а также по эдафическим условиям в местах произрастания карельская береза проявляет большое сходство с березой повислой. Вероятно, поэтому многие специалисты [18, 36, 85] считают карельскую березу разновидностью березы повислой. С другой стороны, целый ряд авторов [24, 61, 86] указывают на сходство карельской березы с березой пушистой. Об этом, в частности, свидетельствует наличие у обеих различных форм роста: от высокоствольной до короткоствольной и кустообразной. Преимущественно у березы пушистой отмечено наличие капов, сувелей, «ведьминых мётел», а также быстрое сужение ствола, сильное разветвление и ослабленный прирост, извилистость ствола и ветвей, опушенность побегов и листьев в первые годы развития растений. Эти признаки отмечаются и у карельской березы. Карельская береза обычно произрастает совместно с березой повислой и березой пушистой в Карелии, Ленинградской, Костромской, Смоленской областях, а также в Латвии [1, 9, 18, 34, 37]. Финские исследователи неоднократно отмечали, что при посеве семян карельской березы обнаруживается и береза пушистая [86]. С.Н. Багаев (1965) описывал такие растения карельской березы, как «карельская береза пушистая». Кроме того, у карельской березы, как и у березы пушистой, все фазы цветения могут проходить при более высоких (почти в 2 раза) суммах положительных температур, чем у березы повислой [30]. В литературе имеются сведения о том, что в потомстве березы повислой при ее совместном произрастании с березой пушистой сравнительно часто наблюдается появление измененных кариотипов [14]. По данным Т.П. Голиковой (1986), доля анеу- и полиплоидов может достигать 12,3 %, а миксоплоидов - около 41 %, в то время как в насаждениях с преобладанием березы повислой на эти группы приходилось немногим более 10 %. В потомстве карельской березы доминировали особи с диплоидным набором хромосом, который равняется 28 и соответствует березе повислой. В то же время у значительной его части выявлен высокий уровень миксоплоидии - от 23 до 42 хромосом [4, 20, 28]. Биологическая роль и причины данного явления пока не установлены. Возможно, это связано с панмиксией, когда в результате свободного опыления особей внутри или между видами происходит случайное слияние разных типов гамет. Характер расщепления признаков в потомстве карельской березы и степень его соответствия законам Менделя экспериментально проверить очень сложно, так как практически невозможно вырастить и сохранить без потерь семенное потомство от стадии проростков до момента рубки деревьев с последующим анатомо-морфологическим описанием текстуры рисунка их древесины. По данным разных авторов, при свободном опылении вероятность получения в потомстве растений карельской березы с узорчатой древесиной невелика и составляет всего 2-3 % [69], в лучшем случае 25 % [7, 83] или несколько больше [59, 74]. При контролируемом опылении, когда оба родителя обладают узорчатой древесиной, потомство также представлено двумя группами - узорчатыми и безузорчатыми, но в этом случае соотношение их между собой может достигать 9 : 1 соответственно [18, 24, 85, 86]. Заметим, что согласно данным В.И. Ермакова (1986), всхожесть гибридных семян карельской березы выше, чем полученных при самоопылении (всхожесть 78 и 4 % соответственно). В этих же исследованиях подтверждена возможность межвидового скрещивания карельской березы и березы пушистой между собой. Например, по результатам гибридизации березы пушистой (♀) с карельской березой (♂) получены фертильные семена [18]. Однако в этом варианте скрещивания проявляется доминирующее наследование по материнской линии: среди потомства отсутствовали особи с узорчатой текстурой древесины, и только через 30 лет развития у отдельных гибридов появились признаки ребристости ствола. При обратном скрещивании (♀ карельская береза × ♂ береза пушистая) в потомстве получены растения с узорчатой текстурой древесины, причем их число достигало 37 % и выше, что, очевидно, также обусловлено наследованием по материнской линии. Заметное влияние генетических особенностей пыльцы на развитие узорчатой текстуры древесины выявили финские исследователи (Alonso-Serra et al., 2015, устное сообщение) в результате опытов по гибридизации березы повислой (♀) с карельской березой (♂), когда у 17 гибридных растений из 26 проявились ярко выраженные признаки узорчатой текстуры древесины, свойственные отцовскому растению - карельской березе. Полиморфизм жизненных форм карельской березы Следствием интрогрессивной гибридизации, по всей вероятности, является высокий полиморфизм и внутривидовое (внутрипопуляционное) разнообразие карельской березы по целому ряду морфо-физиологических признаков, включая форму роста, тип поверхности ствола, насыщенность рисунка древесины и т. д. В частности, основными формами роста карельской березы являются высокоствольная, короткоствольная, кустообразная, но встречаются также растения кустарниковой и кустовидной форм роста [9]. Ярко выраженный полиморфизм жизненных форм (от деревьев до кустарников) обеспечивает ей пластичность и возможность существования в различных экологических условиях и нишах. Изучение генетических особенностей карельской березы на основании анализа нуклеотидной структуры фрагмента гена алкогольдегидрогеназы подтвердило, что ее формовое разнообразие имеет генетическую детерминацию [3]. По мнению авторов, у карельской березы более вероятной является полигенная, а не полиаллельная система наследования, когда у высокоствольных и короткоствольных форм большинство из локусов, определяющих структуру оси, находится в гетерозиготном («гибридном») состоянии, которое обусловлено одновременным сочетанием групп аллелей обоих типов по форме роста. Тогда увеличение доли генов, представленных аллелями высокоствольного типа роста в гомозиготном состоянии, будет обусловливать у потомков формирование внешних признаков, подобных березе повислой, вплоть до отсутствия узорчатой текстуры в древесине. Преобладание гомозиготных генов с аллелями короткоствольного типа способствует образованию кустарниковых форм [3]. По составу анатомических элементов древесина карельской березы сходна с березой повислой, но резко отличается по их соотношению: длина волокнистых элементов, количество сосудов и размеры их члеников у карельской березы меньше, а объем сердцевинных лучей и древесной паренхимы значительно больше (табл. 2) [24]. В местах ослабления активности камбия по направлению к центру ствола взамен трахеальным элементам откладываются паренхимные [43]. В результате образуются выпуклости или неровности на поверхности ствола. Скопления паренхимной ткани в древесине обусловливают ее темно-коричневый цвет, а изменение ориентации в расположении анатомических элементов (например, на поперечном срезе радиальная проекция) - светлые полосы. Образование узорчатой текстуры в древесине карельской березы проявляется внешне не сразу, ее косвенные признаки становятся различимыми чаще всего только на 8-10-й год развития растений. Однако у одних они становятся заметными уже в возрасте 2-5 лет, а у других - только в 20-25 и даже в 40 лет [7, 18, 35, 37, 57, 91]. В семенном потомстве карельской березы как от свободного, так и от контролируемого опыления отмечается значительная индивидуальная изменчивость растений по текстуре узорчатой древесины и не в меньшей степени внутри ствола конкретного дерева по ее плотности и местоположению. Даже в одной гибридной семье, полученной в результате скрещивания отобранных заранее растений, в потомстве у одних растений наблюдается высокая плотность рисунка и более или менее равномерное его расположение в древесине, а у других текстура может быть редкой и слабовыраженной или формироваться локально по стволу. Существование безузорчатого типа карельской березы отрицать нельзя, но визуально отличить его от березы повислой очень трудно. Безошибочно к этому типу можно отнести только растения, целенаправленно полученные в результате контролируемого скрещивания (путем опыления) узорчатых особей карельской березы между собой, хотя внешне и не проявляющие признаки узорчатой текстуры древесины. В дальнейшем при скрещивании таких безузорчатых особей в следующих поколениях, по всей вероятности, можно ожидать с какой-то частотой появление «узорчатых» форм. Не исключено также, что и в природных условиях в пределах ареала некоторые особи, внешне похожие на березу повислую, могут иметь в «скрытом» виде признаки «карелистости» [9]. Характер анатомо-морфологических и физиолого-биохимических изменений у растений карельской березы, связанных с адаптацией к условиям существования Как известно, любые наследственные изменения будут иметь адаптивное значение лишь в том случае, если они обеспечивают существование и возможность репродукции в ряду поколений, т. е. оказываются полезными для популяции, к которой принадлежит индивид [42]. В чем заключается адаптивная роль лучей и паренхимы, благодаря которым во многом и появился феномен «карельская береза»? Структурные изменения анатомических элементов, наблюдаемые в древесине карельской березы, по всей вероятности, способствуют повышению жизнеспособности растений в экстремальных условиях их произрастания. Например, структурно-функциональная роль лучей и паренхимы активно проявляется при регенерации тканей ствола при повреждениях (тотипотентность и слабая дифференцировка тканей обеспечивают каллусообразование), а также в случаях формирования меристематических очагов, необходимых для образования придаточных (адвентивных) органов. Укороченные размеры члеников сосудов обеспечивают ускоренную мобилизацию пластических веществ между лучами, сосудами и волокнистыми трахеидами. Более того, в результате образования склереид в тканях флоэмы и ксилемы происходит усиление механической функции ствола. Активное развитие паренхимной ткани, наконец, способствует депонированию вторичных метаболитов и их рациональному использованию при ухудшении внешних условий. Формирование узорчатой текстуры древесины визуально может проявляться уже на второй год развития растений в виде наплывов у основания боковых побегов (рис. 4) [9]. Это обусловлено изменениями, которые происходят в деятельности камбия в определенных участках камбиального кольца, приуроченных именно к местам причленения элементов проводящей системы листа (листовых следов) к осевому цилиндру. Следует заметить, что листовые следы являются местами активного транспорта фитогормонов [21, 43]. По нашему мнению, изменения в деятельности камбия приводят к увеличению объема паренхимы, которая, в свою очередь, выступает главной причиной видоизменения вновь формирующихся тканей и нарушения транспортного потока веществ в растении. Следствием развития паренхимной ткани, обладающей преимущественно запасающей функцией, в дальнейшем, возможно, является усиленное накопление метаболитов. Убедительным доказательством того, что анатомо-морфологические изменения в древесине являются первичными, а возможное накопление в ней вторичных метаболитов выступает как следствие, являются опыты по прививке в целом или локальной трансплантации тканей (рис. 5) [9], в частности, карельской березы (привой или донор) на березу повислую или березу пушистую (подвой или реципиент). Если бы причиной изменения текстуры древесины выступали вторичные метаболиты, то при формировании общей проводящей системы у разных генотипов следовало ожидать и однообразного развития проводящих элементов в пределах дерева. Однако результаты показывают отсутствие какого-либо влияния привоя на подвой или донора на реципиента (или наоборот), поскольку каждый из компонентов после срастания продолжает развиваться свойственным ему образом [9, 19]. В то же время органично сросшиеся разнородные по текстуре узорчатая и обычная прямоволокнистая ткани древесины образуют общую проводящую систему, обеспечивающую как восходящий, так и нисходящий транспортные потоки веществ в растении. Это согласуется и с мнением Ю.В. Гамалея (2004), который считает, что успешность срастания прививаемых компонентов зависит более от сходства флоэмных экссудатов, содержащих продукты фотосинтеза, чем от родственных связей растений. Добавим к этому, что возможный избыток гормональных веществ (ауксинов) или сахарозы (транспортной формы углеводов) в тканях карельской березы (привой или донор), отмечаемый в ряде работ [21, 31], вряд ли может быть причиной изменения прямоволокнистой текстуры древесины, свойственной березе повислой или березе пушистой (подвой или реципиент), на узорчатую, поскольку ни ауксины, ни сахароза, как естественные природные соединения, не обладают мутагенными свойствами. Следовательно, увеличение их концентрации в тканях если и может вызывать какие-то изменения в структуре древесины, то не настолько продолжительные, чтобы в дальнейшем устойчиво воспроизводиться в последующих поколениях, т. е. закрепляться на генетическом уровне. В свое время, основываясь на результатах опытов по трансплантации тканей коры, В.И. Ермаков сформулировал принцип «эффекта ранения», суть которого заключается в том, что путем внешнего воздействия можно инициировать ускорение развития в древесине узорчатой текстуры [18, 19]. Однако это относится только к генетически предрасположенным, но до определенного возраста (или физиологического состояния) не проявившим себя растениям карельской березы. В случае других видов березы подобная реакция не наблюдается, хотя в результате ранения могут возникнуть извилистости в древесине, но они будут кратковременными, локальными и отличными по структуре от узорчатой древесины карельской березы. Результаты исследований также показывают, что у карельской березы, в отличие от других видов березы, уже на ранних этапах развития наблюдается пониженная скорость апикального роста осевого побега [13] и довольно активное формирование боковых побегов, что, вероятно, также направлено на адаптацию к условиям существования. В отдельные годы площадь листовой пластинки карельской березы может вдвое превышать аналогичный показатель у березы повислой. Изучение связанных и свободных аминокислот, углеводов и липидов в тканях разных видов березы показало, что основные изменения в их содержании и составе связаны, как правило, со сменой фаз развития растений. Ряд авторов отмечают в пасоке карельской березы в отдельные годы повышенное содержание цитокинина [45], глутаминовой кислоты [44] или отсутствие сорбитола [80]. По сравнению с березой повислой и березой пушистой у карельской березы выше доля суммарных липидов в лубе ствола (в 2 раза) и ниже в бересте (на 15-20 %) [6, 7]. При этом содержание диеновых жирных кислот в липидах в бересте достоверно выше (в основном за счет линолевой). Уровень содержания гетероауксина [21] и растворимых сахаров у карельской березы в тканях луба ветвей и ствола также выше, чем у березы повислой [31]. На отдельных этапах сезонного развития отмечена повышенная активность пероксидаз у растений с узорчатой текстурой по сравнению с безузорчатыми [11]. Однако, несмотря на указанные различия, анализ имеющихся физиолого-биохимических данных позволяет утверждать, что карельская береза и «обычные» виды - береза повислая и береза пушистая - весьма близки друг к другу, а выявляемые между ними различия не столь существенны и носят преимущественно количественный характер, что свидетельствует об их филогенетической близости. Более того, карельская береза не только характеризуется значительным сходством с березой повислой и березой пушистой, но по многим морфо-физиологическим показателям занимает промежуточное положение между ними. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Формирование современной растительности на территории северо-запада континентальной Европы в значительной степени зависело от особенностей ландшафтно-природных комплексов, сложившихся здесь в позднеледниковье и голоцене. Исследователи неоднократно указывали на малую видовую насыщенность и разнородность происхождения флоры данной территории [87]. Однако, по всей вероятности, в березовых и сосново-березовых лесах, которые преобладали в период послеледниковья - голоцена на территории Фенноскандии [16], уже могли сформироваться зоны вторичной интрогрессии (гибридные зоны) представителей рода Betula L., генофонд которых характеризовался повышенным разнообразием, фенотипическое проявление полигенно обусловленных признаков которого оставалось в «скрытом состоянии». Обобщение и анализ результатов многолетних исследований морфо-физиологических, биохимических и селекционно-генетических признаков и особенностей основных видов и разновидностей березы, определяющих возможности их произрастания в условиях северо-западной части континентальной Европы, позволили сформулировать эколого-генетического гипотезу происхождения карельской березы [5, 7-9]. Согласно данной гипотезе появление карельской березы носило вероятностный характер и было связано как с природно-климатическими особенностями данного макрорегиона, которые способствовали возникновению и сохранению уникального генотипа, так и с генетическими особенностями пыльцы отцовских растений, участвующих в опылении. В силу этих причин ареал карельской березы оказался ограниченным и прерывистым. Основной предпосылкой, которая создавала возможность для ее появления, следует считать наличие здесь зон вторичной интрогрессии и, соответственно, возможность гибридизации между близкородственными видами березы или их разновидностями (в настоящее время это береза пушистая, береза повислая, береза карликовая, редко - береза приземистая; ранее, возможно, и другие виды), а условием - отсутствие фенологической изоляции между ними в отдельные годы. Благодаря расширению генетической изменчивости вследствие обмена генами между видами, увеличивающейся в

About the authors

Lidya V Vetchinnikova

Forest Research Institute of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences

Email: vetchin@krc.karelia.ru
Head in the Laboratory. Laboratory for Forest Biotechnology

Alexander F Titov

Forest Research Institute of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences

Email: titov@krc.karelia.ru
Head in the Laboratory. Laboratory of Plant Ecophysiology

References

Supplementary files