Advances in Current BiologyAdvances in Current BiologyУспехи современной биологии0042-13243034-6347The Russian Academy of Sciences65322810.31857/S0042132423060108CKVZDKArticlesСтатьиGenus Betula L.: Species-Specific Population-Genetic Features and Taxonomy ProblemsРод Betula L.: популяционно-генетические особенности видов и проблемы таксономииVetchinnikovaL. V.ВетчинниковаЛ. В.vetchin@krc.karelia.ruTitovA. F.ТитовА. Ф.titov@krc.karelia.ruForest Research Institute of Karelian Research Centre, Russian Academy of SciencesИнститут леса Карельского научного центра РАНInstitute of Biology of Karelian Research Centre, Russian Academy of SciencesИнститут биологии Карельского научного центра РАН01112023143660361802022025Copyright ©; 2023, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2023, Российская академия наук2023Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://journals.eco-vector.com/0042-1324/article/view/653228

The article summarizes and systematizes the results of studies by Russian and foreign authors related to the population-genetic features of the main members (silver birch Betula pendula Roth, downy birch Betula pubescens Ehrh, curly (or Karelian) birch Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti) of the birch genus (Betula L.) growing in the forest zone of Europe. Information is provided about forming of birch populations in the region and about its migration pathways when recolonizing the territory after the Ice Age. We demonstrate that due to certain geographic and climatic affiliations there appeared zones of hybridization between different birch species, which had an effect on the subsequent evolution of this genus. Attention is given to the role of hybridization in shaping the genetic structure of the birch population in the north-western part of continental Europe, where introgression has generated unusual genotypes and haplotypes, among which curly birch has probably become differentiated. We argue that the introgressive hybridization of species observed now and then in the birch genus may be of the main reasons for the problems with definite taxonomic identification of silver birch and downy birch. It is also remarked that curly birch, although meeting the conventional biological criteria of a species, is still regarded a variety of silver birch. Having analyzed the population-genetic features of members of the genus Betula L., the authors conclude that the species status of silver birch and downy birch should be retained in spite of the identification difficulties and that instating curly birch as a separate biological species is advisable. We emphasize the importance and relevance of studying the population-genetic features of both common and rare members of the Betula genus to enable the development of efficient methods and practices of their selective breeding and reproduction of the most valuable genotypes as a solid scientific foundation for sustainable forest management.

Обобщены и систематизированы результаты исследований отечественных и зарубежных авторов, отражающие популяционно-генетические особенности основных представителей рода Betula pendula Roth, произрастающих в лесной зоне Европы: береза повислая Betula pendula Roth, береза пушистая Betula pubescens Ehrh., карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hamet-Ahti. Приводятся сведения о формировании здесь популяций березы и о путях ее миграции при реколонизации после ледникового периода. Показано, что определенная географическая и климатическая приуроченность способствовали возникновению здесь гибридных зон разных видов березы, которые повлияли на дальнейшую эволюцию этого рода. Рассматривается роль гибридизации в формировании генетической структуры популяций березы, расположенных на территории северо-западной части континентальной Европы, где в результате интрогрессии могли появиться необычные генотипы и гаплотипы, среди которых, предположительно, выделилась карельская береза. Предполагается, что интрогрессивная гибридизация видов, периодически наблюдаемая в роде Береза, может являться одной из главных причин, которая затрудняет четкую таксономическую идентификацию березы повислой и березы пушистой. Отмечается также, что карельская береза, несмотря на ее соответствие общепринятым биологическим критериям вида, по-прежнему считается разновидностью березы повислой (Hämet-Ahti et al., 1992). На основании анализа популяционно-генетических особенностей представителей рода Betula L. авторы пришли к заключению о целесообразности сохранения видового статуса для березы повислой и березы пушистой, несмотря на определенные трудности с их идентификацией, и о желательности выделения карельской березы в качестве самостоятельного биологического вида. Подчеркивается важность и актуальность изучения популяционно-генетических особенностей как широко распространенных, так и редких представителей рода Betula L. в плане разработки эффективных способов и мер по их селекции и воспроизводству наиболее ценных генотипов в качестве надежной научной основы устойчивого лесопользования.

silver birch Betula pendula Rothdowny birch Betula pubescens Ehrh.curly birch Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahtihybridizationpopulationsgenetic diversity and differentiationtaxonomyбереза повислая Betula pendula Rothбереза пушистая Betula pubescens Ehrh.карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahtiгибридизацияпопуляциигенетическое разнообразие и дифференциациятаксономияАлтухов Ю.П. Вид и видообразование // Сорос. образов. журн. 1997. № 4. С. 2–10.Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига, 2003. 431 с.Баранов О.Ю. Популяционно-генетическая структура представителей рода Betula L. на территории Беларуси и ее использование в лесной селекции: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2003. 24 с.Баранов О.Ю., Марковская Ю.А. Особенности генетической структуры березы карельской по гену Gpi-2 // Пробл. лесоведения и лесоводства. Вып. 50. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2003. С. 181–185.Баранов О.Ю., Каган Д.И., Падутов В.Е. Оценка влияния различных факторов на формирование генетической структуры и уровень генетической изменчивости популяций лесных древесных видов // Мол. прикл. генет. 2016. Т. 20. С. 5–14.Баранов О.Ю., Кирьянов П.С., Пантелеев С.В., Падутов В.Е. Высокопроизводительное секвенирование хпДНК карельской березы // Лесное хозяйство / Тез. докл. 82 науч.-техн. конф. проф.-препод. сост., науч. сотруд. и аспир. с междунар. уч. (1–14 февраля 2018 г., Минск). Минск: БГТУ, 2018. С. 52–53.Баранов О.Ю., Кирьянов П.С., Пантелеев С.В. и др. Анализ структурно-функциональной организации хлоропластного генома карельской березы на основании данных высокопроизводительного секвенирования // Докл. НАН Беларуси. 2019. Т. 63 (3). С. 312–316.Василевич В.И. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Бот. журн. 1996. Т. 81 (11). С. 1–13.Васильев В.Н. О Betula pubescens Ehrh. и Betula verrucosa Ehrh. // Бот. журн. 1964. Т. 49 (12). С. 1787–1789.Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. 183 с.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Происхождение карельской березы: эколого-генетическая гипотеза // Экол. генет. 2016. Т. 14 (2). С. 3–18.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Карельская береза – уникальный биологический объект // Успехи соврем. биол. 2019. Т. 139 (5). С. 412–433.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Особенности структуры популяций карельской березы // Успехи соврем. биол. 2020а. Т. 140 (6). С. 601–615.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Карельская береза: разновидность или самостоятельный вид? // ИВУЗ. Лесн. журн. 2020б. № 1. С. 26–48.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Карельская береза: важнейшие результаты и перспективы исследований. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2021. 243 с.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Рендаков Н.Л. Оценка генетического разнообразия популяций карельской березы в Карелии с помощью микросателлитных маркеров // Экол. генет. 2012. Т. 10 (1). С. 34–37.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. Изучение генетического разнообразия и дифференциации северных и южной популяций карельской березы // Генетика. 2021. Т. 57 (4). С. 412–419.Видякин А.И., Боронникова С.В., Нечаева Ю.С. и др. Генетическая изменчивость, структура и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северо-востоке Русской равнины по данным молекулярно-генетического анализа // Генетика. 2015. Т. 51 (12). С. 1401–1409.Волкова П.А. Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье: Дис. … докт. биол. наук. М.: ГБС РАН, 2015. 226 с.Данченко А.М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, 1990. 205 с.Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ред. Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 2004. 619 с.Евдокимов А.П. Биология и культура карельской березы. Л.: ЛГУ, 1989. 228 с.Елина Г.А., Филимонова Л.В. Палеорастительность позднеледниковья-голоцена Восточной Фенноскандии и проблемы картографирования // Сб. тр. III Всерос. школы-конф. “Актуальные проблемы геоботаники” (24–29 сентября 2007 г., Петрозаводск). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. С. 117–143.Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.Животовский Л.А. Популяционная структура вида: экогеографические единицы и генетическая дифференциация популяций // Биология моря. 2016. Т. 42 (5). С. 323–333.Кирьянов П.С., Баранов О.Ю., Можаровская Л.В. и др. Анализ генетико-таксономических отношений карельской березы с представителями семейства Betulaceae на основании данных секвенирования хлоропластного генома // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Мат. Всерос. молод. конф. с междунар. уч. (8–12 октября 2018 г., Новосибирск). Новосибирск: Академиздат, 2018. С. 95–97.Кирьянов П.С., Баранов О.Ю., Маслов А.А., Падутов А.В. Молекулярно-генетические подходы к идентификации межвидовых и внутривидовых гибридов берез Восточно-Европейского региона // Мол. прикл. генет. 2019. Т. 26. С. 45–55.Ковалевич А., Падутов В., Баранов О. Полногеномное секвенирование – новый этап генетических исследований // Наука и инновации. 2015. № 5 (147). С. 56–58.Коновалов В.Ф. Береза повислая на Южном Урале: структура популяций, селекция и воспроизводство: Дис. … докт. с.-х. наук. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. 503 с.Коновалов В.Ф., Галеев Э.И., Янбаев Ю.А. Генетическая дифференциация популяций березы повислой на Южном Урале // Лесн. вестн. 2001. № 5. С. 62–68.Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация и проблемы систематики берез Северной Азии // Сиб. экол. журн. 2013. № 4. С. 459–479.Любавская А.Я. Карельская береза. М.: Лесная промышленность, 1978. 158 с.Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.Маслов А.А., Баранов О.Ю., Сирин А.А. Идентификация видов берез в заболоченных лесах центра Русской равнины по результатам молекулярно-генетического анализа // Лесоведение. 2019. № 3. С. 177–187.Маслов А.А. Разграничение видов березы по форме листьев: сравнение дискриминантных методов // Лесоведение. 2021. № 5. С. 523–530.Матвеева Т.В., Машкина О.С., Исаков Ю.Н., Лутова Л.А. Молекулярная паспортизация клонов карельской березы при помощи ПЦР с полуслучайными праймерами // Экол. генет. 2008. Т. 6 (3). С. 18–23.Матвеева Т.В., Павлова О.А., Богомаз Д.И. и др. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений // Экол. генет. 2011. Т. 9 (1). С. 32–43.Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / Ред. С.А. Мамаев. М.: Наука, 1987. 128 с.Мерклин К. Анатомiя коры и древесины стебля разныхъ лъсныхъ деревъ и кустарниковъ Россiи. СПб.: типографiя Якова Трея, 1857. 101 с.Мигалина С.В., Иванова Л.А., Махнев А.К. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вдали от климатического оптимума // Физиол. раст. 2009. № 6. С. 948–953.Можаровская Л.В., Пантелеев С.В., Кирьянов П.С. и др. Структурно-функциональный анализ хлоропластного генома карельской березы // Научные стремления. 2018. № 23. С. 9–12.Морозова О.В., Беляева Н.Г., Гнеденко А.Е. и др. Синтаксономическое разнообразие березовых и осиновых лесов Московской области на автоморфных почвах // Разнообразие растительного мира. 2022. № 2 (13). С. 30–56.Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2001. 144 с.Падутов В.Е., Хотылева Л.В., Баранов О.Ю., Ивановская С.И. Генетические эффекты трансформации лесных экосистем // Экол. генет. 2008. Т. 6 (1). С. 3–11.Попов С.Ю. Ценотическое распределение и экологические предпочтения Betula pendula и Betula pubescens в Центральной России // Журн. общ. биол. 2017. Т. 78 (2). С. 61–73.Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: ЛГУ, 1962. 100 с.Цвелев Н.Н. О родах Betula L. и Alnus Mill (Betulaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. 2002. Т. 34. С. 47–73.Шигапов З.Х., Мустафина А.Н., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Генетическое разнообразие популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. в Башкирском Предуралье // Генетика. 2014. Т. 50 (9). С. 1067–1074.Amphlett A. Identification and taxonomy of Betula (Betulaceae) in Great Britain and Ireland // Brit. Irish Botany. 2021. V. 3 (2). P. 99–135.Anamthawat-Jónsson K., Thórsson E.T., Temsch E.M., Greilhuber J. Icelandic birch polyploids – the case of a perfect fit in genome size // J. Bot. 2010. V. 2. P. 1–9.Ashburner K., McAllister H.A. The genus Betula: a taxonomic revision of birches. Richmond: Royal Botanic Gardens, Kew, 2013. 431 p.Atkinson M.D., Jervis A.P., Sangha R.S. Discrimination between Betula pendula, Betula pubescens, and their hybrids using near infrared reflectance spectroscopy // Can. J. Forest Res. 1997. V. 27. P. 1896–1900.Brown I.R., Kennedy D., Williams D.A. The occurrence of natural hybrids between Betula pendula Roth and B. pubescens Ehrh. // Walsonia. 1982. V. 14. P. l33–145.Consensus document on the biology of European white birch (Betula pendula Roth) // Series on harmonisation of regulatory oversight in biotechnology. № 28. Environment Directorate Organization for Economic Cooperation and Development. Paris, 2003. 46 p.Dąbrowska G., Dzialuk A., Burnicka-Turek O. et al. Genetic diversity of postglacial relict shrub Betula nana revealed by RAPD analysis // Dendrobiology. 2006. V. 55. P. 19–23.De Dato G.D., Teani A., Mattioni C. et al. Genetic analysis by nuSSR markers of silver birch (Betula pendula Roth) populations in their Southern European distribution range // Front. Plant Sci. 2020. V. 11 (310). P. 1–13.Dumolin S., Demesure B., Petit R.J. Inheritance of chloroplast and mitochondrial genomes in pedunculate oak investigated with an efficient PCR method // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 1253–1256.Ellstrand N.C., Elam D.R. Population genetic consequences of small population size: implication for plant conservation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1993. V. 24. P. 217–242. hhtps://doi.org/10.1146/annurev.es.24.110193.001245Govaerts R. Proposal to reject the name Betula alba (Betulaceae) // Taxon. 1996. V. 45 (4). P. 697–698.Grimm G.W., Renner S.S. Harvesting Betulaceae sequences from GenBank to generate a new chronogram for the family // Bot. J. Linn. Soc. 2013. V. 172. P. 465–477.Hämet-Ahti L., Palmén A., Alanko P., Tigerstedt P.V.A. Suomen puu-ja pensaskasvio [Woody Flora of Finland]. Helsinki: Dendrologian Seura, 1992. P. 107–111.Hewitt G.M. Speciation, hybrid zones and phylogeography – or seeing genes in space and time // Mol. Ecol. 2001. V. 10. P. 537–549.Hintikka T.J. Die “Wisa” – Krankheit der Birken in Finland // Z. Pflanzenkrankh. Gallenk. 1922. B. 32. S. 193–210.Howland B.D.E., Oliver R.P., Davy A.J. Morphological and molecular variation in natural populations of Betula // New Phytol. 1995. V. 130. P. 117–124.Huntley B., Birks H.J.B. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0–13000 years ago. Camb., L., N.Y., N. Roch., Melbourne, Sydney: Camb. Univ. Press, 1983. 667 p.Hynynen J., Niemistö P., Viherä-Aarnio A. et al. Silviculture of birch (Betula pendula Roth and Betula pubescens Ehrh.) in Northern Europe // Forestry. 2010. V. 83 (1). P. 103–119.Jadwiszczak K.A. What can molecular markers tell us about the glacial and postglacial histories of European birches? // Silva Fennica. 2012. V. 46 (5). P. 733–745.Jadwiszczak K.A., Vetchinnikova L.V., Bona A. et al. Analyses of molecular markers and leaf morphology of two rare birches, Betula obscura and B. pendula var. carelica // Ann. Forest Res. 2020. V. 63 (2). P. 121–137.Järvinen P., Lemmetyinen J., Savolainen O., Sopanen T. DNA sequence variation in BpMADS2 gene in two populations of Betula pendula // Mol. Ecol. 2003. V. 12 (2). P. 369–384.Järvinen P., Palmé A., Morales L.O. et al. Phylogenetic relationships of Betula species (Betulaceae) based on nuclear ADH and chloroplast matK sequences // Am. J. Bot. 2004. V. 91 (11). P. 1834–1845.Koivuranta L., Leinonen K., Pulkkinen P. Marketing of forest reproductive material: the use of microsatellites for identification of registered tree clones in Finland. 77. Vantaa: Finn. Forest Res. Instit., 2008. 19 p.Lamb H.H. Climate: present, past and future. V. 2. Climatic history and the future. London: Routledge, 1977. 835 p.Lascoux M., Palmé A.E., Cheddadi R., Latta R.G. Impact of Ice Ages on the genetic structure of trees and shrubs // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2004. V. 359 (1442). P. 197–207.Li J., Chen Z., Shoup S. Phylogenetic relationships of diploid species of Betula (Betulaceae) inferred from DNA sequences of nuclear nitrate reductase // Syst. Bot. 2007. V. 32 (2). P. 357–365.Linda R., Kuneš I., Baláš M., Gallo J. Morphological variability between diploid and tetraploid taxa of the genus Betula L. in the Czech Republic // J. Forest Sci. 2017. V. 63 (12). P. 531–537.Lundgren L.N., Pan H., Theander O. et al. Development of a new chemical method for distinguishing between Betula pendula and Betula pubescens in Sweden // Can. J. For. Res. 2011. V. 25. P. 1097–1102.Maliouchenko O., Palmé A.E., Buonamici A. et al. Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. pubescens // J. Biogeogr. 2007. V. 34. P. 1601–1610.Natho G. Variationsbreite und Bastradbildung bei Mitteleuropäischen Birkensippen // Repertorium Novarum Specierum Regni Vegetabilis. 1959. B. 61 (3). S. 211–273.Natho G. Stand und Problematic der Betula – Taxonomie in Mitteleuropa // Biol. Zbl. 1964. B. 83 (2). S. 189–195.Nowakowska Ju.A. Application of DNA markers against illegal logging as a new tool for the Forest Guard Service // Folia Forestalia Polonica. 2011. V. 53 (2). P. 142–149.Odland A. Betula pubescens, B. pendula and B. nana. Their distribution, establishment and response to the environment in Norway. Trondheim: Norsk institutt for naturforskning, 1994. P. 1–50.Palmé A.E., Su Q., Rautenberg A. et al. Postglacial recolonization and cpDNA variation of silver birch, Betula pendula // Mol. Ecol. 2003. V. 12. P. 201–212.Palmé A.E., Su Q., Palsson S., Lascoux M. Extensive sharing of chloroplast haplotypes among European birches indicates hybridization among Betula pendula, B. pubescens and B. nana // Mol. Ecol. 2004. V. 13. P. 167–178.Pekkinen M., Varvio S., Kulju K.K.M. et al. Linkage map of birch, Betula pendula Roth, based on microsatellites and amplified fragment length polymorphisms // Genome. 2005. V. 48. P. 619–625.Regel E. Bemer Kungen über die Gattungen Betula und Alnus nebst Beschreibung einiger neuer Arten // Bull. Soc. Nature. Mosguae. 1865. B. 38 (4). P. 388–434.Rusanen M., Vakkari P., Blom A. Genetic structure of Acer platanoides and Betula pendula in Northern Europe // Can. J. For. Res. V. 2003. V. 33 (6). P. 1110–1115.Salojärvi J., Smolander O.-P., Nieminen K. et al. Genome sequencing and population genomic analyses provide insights into the adaptive landscape of silver birch // Nat. Genet. 2017. V. 49 (6). P. 904–912.Salojärvi J., Smolander O.-P., Nieminen K. et al. Author correction: genome sequencing and population genomic analyses provide insights into the adaptive landscape of silver birch // Nat. Genet. 2019. V. 51 (7). P. 1187–1189.Sarvas R. Visakoivikon perustaminen ja hoito // Metsätal. Aikakauslehti. 1966. V. 83 (8). P. 331–333.Savile D.B.O. Arctic adaptations in plants. Ottawa: Res. Branch, Depart. Agricult., 1972. 81 p.Schenk M.F., Thienpont C.N., Koopman W.J.M. et al. Phylogenetic relationships in Betula (Betulaceae) based on AFLP markers // Tree Genet. Genomes. 2008. V. 4. P. 911–924.Semerikov V.L., Semerikova S.A., Putintseva Yu.A. et al. Colonization history of Scots pine in Eastern Europe and North Asia based on mitochondrial DNA variation // Tree Genet. Genomes. 2018. V. 14 (8). P. 1–7.Shestibratov K.A., Baranov O.Y., Mescherova E.N. et al. Structure and phylogeny of the curly birch chloroplast genome // Front. Genet. 2021. V. 12. P. 625764.Tarieiev A., Olshanskyi I., Gailing O., Krutovsky K.V. Taxonomy of dark- and white-barked birches related to Betula pendula Roth and B. pubescens (Betulaceae) in Ukraine based on both morphological traits and DNA markers // Bot. J. Linn. Soc. 2019. V. 191 (1). P. 142–154.Thórsson A.E., Pálsson S., Sigurgeirsson A., Anamthawat-Jónsson K. Morphological variation among Betula nana (diploid), B. pubescens (tetraploid) and their triploid hybrids in Iceland // Ann. Bot. 2007. V. 99. P. 1183–1193.Tkachuck R.D. The Little Ice Age // Origins. 1983. V. 10 (2). P. 51–65.Tsuda Y., Semerikov V., Sebastiani F. et al. Multispecies genetic structure and hybridization in the Betula genus across Eurasia // Mol. Ecol. 2017. V. 26 (2). P. 589–605.Wagner F., Neuvonen S., Kürschner W.M., Visscher H. The influence of hybridization on epidermal properties of birch species and the consequences for palaeoclimatic interpretations // Plant Ecol. 2000. V. 148. P. 61–69.Walters S.M. Betula L. in Britain // Proc. Bot. Soc. Br. Isl. 1968. V. 7 (2). P. 179–180.Wang N., Borrell J.S., Buggs R.J.A. Is the Atkinson discriminant function a reliable method for distinguishing between Betula pendula and B. pubescens (Betulaceae)? // New J. Bot. 2014. V. 4 (2). P. 90–94.Wang N., McAllister H.A., Bartlett P.R., Buggs R.J.A. Molecular phylogeny and genome size evolution of the genus Betula (Betulaceae) // Ann. Bot. 2016. V. 117. P. 1023–1035.Watterson G.A., Guess H.A. Is the most frequent allele the oldest? // Theor. Popul. Biol. 1977. V. 11. P. 141–160.Wielgolaski F.E. History and environment of the nordic mountain birch // Plant ecology, herbivory, and human impact in nordic mountain birch forests / Eds M.M. Caldwell, G. Heldmaier, R.B. Jackson et al. Berlin, Heidelberg: Springer, 2005. P. 3–18.Willis K.J., Rudner E., Sümegi P. The full-glacial forests of Central and Southeastern Europe // Quat. Res. 2000. V. 53. P. 203–213.