The vertebrate retina contains two types of photoreceptors: rods and cones, the receptors of nocturnal and diurnal vision, respectively. They have a number of morphological and biochemical differences that determine their functional role. The discovery of intermediate photoreceptor types in a number of vertebrates became the basis for the transmutation theory, which postulates that both rods and cones are capable of changing their functional roles and transforming into their opposite type during adaptation of the visual system to different habitat conditions. Changes in the photoreceptor physiology during functional transition can occur at different levels: morphological (general cell structure), molecular and biochemical (expression of specific protein isoforms of the photosensitive signaling cascade) and electrophysiological (sensitivity and kinetics of the light response). Photoreceptors with a confirmed transitional type are found in basal vertebrates and in groups that have underwent a shift in the habitat conditions towards extremely low or high light levels. In the last two decades, the understanding of the molecular mechanisms leading to the functional transformation from typical rods to cones, and vice versa, has advanced significantly. However, a number of aspects remain poorly understood, primarily because many animals possessing transformed receptors are far from the standard biological model objects. This review discusses the examples of transitional photoreceptors in various taxa, describing the history of their study and current research that sheds light on the molecular features underlying their non-standard physiology.
Сетчатка позвоночных содержит два типа фоторецепторов: палочки и колбочки, являющиеся рецепторами ночного и дневного зрения соответственно. Они имеют ряд морфологических и биохимических различий, определяющих их функциональную роль. Обнаружение у ряда позвоночных рецепторов промежуточного типа стало основой для теории трансмутаций, постулирующей, что как палочки, так и колбочки в процессе адаптации зрительной системы к различным условиям обитания способны менять свои функциональные роли и превращаться в противоположный своему тип. Можно выделить несколько уровней проявления изменений в физиологии фоторецептора при функциональном переходе: морфологический (общее строение клетки), молекулярно-биохимический (экспрессия специфичных изоформ белков светочувствительного сигнального каскада) и электрофизиологический (чувствительность и кинетика ответа на свет). Фоторецепторы с подтвержденным переходным типом обнаруживаются у наиболее примитивных позвоночных, а также у групп, претерпевших смещение условий обитания в сторону крайне низкой или высокой освещенности. В последние два десятилетия значительно продвинулось понимание молекулярных механизмов функционального перехода от типичных палочек к колбочкам, и наоборот. Вместе с тем ряд аспектов остается малоизученным, в первую очередь из-за того, что многие животные, обладающие переходными рецепторами, далеки от стандартных модельных объектов современной биологии. В рамках данного обзора рассматриваются примеры переходных фоторецепторов в различных таксонах, описывается история их изучения и современные исследования, проливающие свет на молекулярные особенности, лежащие в основе их нестандартной физиологии.