Paleobiogeographic analysis of the assemblages of late vendian macrofossils

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время существует множество статей, посвященных палеогеографии венда на основании палеомагнитных данных (например, Condie, 2003; Meert, Torsvik, 2004; Meert, Lieberman, 2008; Li et al., 2008; Torsvik et al., 2008). По доминирующей гипотезе суперконтинент Родиния (McMenamin, McMenamin, 1990), образовавшийся около 1200–900 млн лет назад, к поздневендскому времени уже распался (Li et al., 2008; Nance et al., 2013). Но споры о том, когда это произошло и какие континенты образовались после распада Родинии, продолжаются. В соответствии с наиболее распространенной гипотезой, рифтовые процессы происходили в несколько этапов, главный из которых, имевший место 750 млн лет назад (Powell et al., 1993), разделил Родинию на две группы континентов: Австралию, Восточную Антарктиду, Индию и континенты Конго, а затем и Калахари, с одной стороны, и Лаврентию, Балтику, Амазонию, Восточную Африку и континент Рио-де-ла-Плата, с другой (Torsvik, 2003; Li et al., 2008). Последовавшее затем удаление фрагментов континентов первой группы от Лаврентии привело в начале кембрия к их столкновению и образованию крупного континента Гондвана (Hoffman, 1991; Li et al., 2008; Torsvik et al., 2008; Kuznetsov et al., 2010). Одна из гипотез также предполагает существование на рубеже венда и кембрия другого суперконтинента – Паннотии, образовавшейся после распада Родинии в результате сближения на короткое время континентов Лаврентии и Гондваны (Stump, 1992; Powell, 1995; Nance et al., 2013).

Определение расположения отдельных континентов в венде с помощью только палеомагнитных данных остается проблематичным. Существует множество порой полностью противоположных вариантов расположения континентов. Например, по одной из реконструкций (Hodych et al., 2004) Лаврентия в позднем венде располагалась практически на экваторе, а по другой – ближе к полюсу (Meert, Lieberman, 2008). Эти разногласия связаны со сложным характером палеомагнитной записи в поздневендских породах, обусловленным широким распространением разновозрастных вторичных компонент намагниченности, часто полностью уничтожавших древний сигнал, а также с некоторыми особенностями записи первичных компонент, связанными со спецификой геомагнитного поля позднейшего докембрия (Shatsillo et al., 2005; Шацилло, 2006; Шацилло и др., 2015; Abrajevitch, Van der Voo, 2010).

Сейчас для уточнения палеогеографических схем начинают применяться другие методы. В данном исследовании была произведена попытка использовать для этой цели методику сравнительного анализа комплексов вендских макроорганизмов по регионам мира. Эта методика имеет некоторые ограничения в применении, связанные, во-первых, с малым количеством таксонов в ряде местонахождений и, во-вторых, с неоднозначностью определений некоторых форм. В частности, специалисты еще не пришли к единому мнению относительно определения множества разновидностей циклических отпечатков, которые либо относят к одному роду Aspidella (Gehling et al., 2000), либо считают совершенно несвязанными между собой формами, имеющими разную природу (Grazhdankin, Gerdes, 2007).

На протяжении последних 50 лет были открыты уникальные местонахождения вендских ископаемых на разных континентах (Fedonkin et al., 2007). Наиболее богатыми считаются местонахождения Юго-Восточного Беломорья (Россия), Южной Австралии, Южной Намибии, п-ва Ньюфаундленд, Подолии (Украина) и Англии. Но и менее богатые местонахождения, обнаруженные в Сибири, Южном Китае, Северо-Западной Канаде, Индии, Северной Каролине (США) и в Южной Америке (Бразилия и Аргентина), также являются источником важной информации. Каждое местонахождение характеризуется специфическим комплексом макроостатков, сравнительный анализ которых может дать нам информацию о палеобиогеографических связях этих областей в вендское время. М. Мак-Менамин (McMenamin, 1982) разделил эти местонахождения на две четкие группы: местонахождения Прото-Гондваны (Балтика и Гондвана), для которой было характерно наличие типичной вендской фауны, и местонахождения Прото-Лавразии (Сибирь, Китай и Северо-Американский кратон), где представлены комплексы раковинных остатков SSF (McMenamin, 1982). По мнению М. Мак-Менамина, в местонахождениях Прото-Лавразии типичная вендская фауна не встречается. Однако к настоящему времени остатки вендской биоты были найдены и здесь: Beltanelliformis, Hiemalora, Charnia, Aspidella, Palaeopascichnus в Сибири (Serezhnikova, 2007; Наговицин и др., 2008; Grazhdankin et al., 2008; Леонов, Рудько, 2012; Иванцов, 2017), Beltanelliformis, Eoandromeda, Paracharnia, Palaeopascichnus в Китае (Sun, 1986; Dong et al., 2008; Tang et al., 2008, 2011; Wang et al., 2011), Beltanelliformis, Pteridinium, Aspidella в Северной Америке (Gibson et al., 1984; Narbonne, Hofmann, 1987). Поэтому выводы Мак-Менамина о провинциализме и четкой приуроченности вендской биоты к континентам Прото-Гондваны, где, по его мнению, располагался центр происхождения этой биоты, можно считать устаревшими.

Таблица 1. Значения индексов сходства Охаи для комплексов вендских ископаемых из основных мировых местонахождений

Таблица 2. Наличие (1) и отсутствие (0) таксонов в основных местонахождениях вендских ископаемых

Рис. 1. Дендрограмма сходства комплексов вендских местонахождений.

Статистический анализ комплексов вендских ископаемых ранее уже проводился Б. Ваггонером, применившим методы минимизирующего анализа эндемизма и фенетической кластеризации (Waggoner, 1999). В результате этой работы наиболее сходными оказались фаунистические комплексы местонахождений п-ва Ньюфаундленд и Англии, в то время как комплекс Южной Австралии наиболее близко соотносился с комплексами Юго-Восточного Беломорья, Северо-Западной Канады и Подолии. Анализ небольшого комплекса вендских ископаемых Северной Каролины (США) дал повод для предположения о сходстве этого комплекса с комплексом Южной Намибии. На основании этого было сделано предположение о близких структурных и палеогеографических связях западной окраины Лаврентии и фрагментов восточной Гондваны и запуске рифтового процесса, обусловившего их отделение на данном участке в начале раннего венда или незадолго до этого момента. Эти выводы не согласуются с доминирующей гипотезой об активизации рифтовых процессов и распаде Родинии задолго до наступления вендского периода (Torsvik, 2003; Li et al., 2008). Однако исследования Ваггонера опирались на спорные находки из местонахождения Северной Каролины, представленные неясными фрагментами. Очевидный недостаток этих исследований – некритическое использование выявленных таксонов, многие из которых являются синонимами и требуют ревизии. Новые опубликованные данные об открытии комплекса ископаемых в Неваде (США), близкого по составу к намибийскому (Ernietta, Gaojiashania, Conotubus), могут в дальнейшем подтвердить эту гипотезу (Smith et al., 2017). К настоящему времени, в связи с открытием ряда новых местонахождений и существенным пополнением коллекций, появилась необходимость в проведение повторного сравнительного анализа комплексов вендских макрофоссилий.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОМПЛЕКСОВ ВЕНДСКИХ МАКРООРГАНИЗМОВ ПО РЕГИОНАМ МИРА

При выполнении исследования сравнивалось сходство таксономического состава ископаемых комплексов местонахождений на родовом уровне (Закревская, 2013, 2016), подсчитанное в программе PAST (Hammer et al., 2001). В настоящее время для определения сходства комплексов используются в основном четыре коэффициента (Жаккара, Серенсена, Кульчинского и Охаи). При пробных подсчетах было выяснено, что эти коэффициенты имеют довольно близкие значения у большинства комплексов. Поэтому в качестве меры сходства был выбран коэффициент Охаи (в работе Янина (2009) он упоминается как коэффициент Сандо), как наиболее распространенный (К = с/√ab, где c – количество общих родов для двух местонахождений, a – количество родов одного местонахождения, b – количество родов другого местонахождения). При определении таксономического сходства комплексов в биологических работах также часто используется индекс Брея–Кертиса, однако его применение дает наилучшие результаты, когда известна относительная численность таксонов, что на данный момент невозможно подсчитать для вендских местонахождений. В настоящей работе учитывались данные по 13 местонахождениям с использованием достоверно установленных таксонов (табл. 1, 2). Для местонахождений выделялось три степени сходства: низкая (К < 0.4), средняя (К = 0.4–0.6) и высокая (К > 0.6). Было замечено, что целый ряд родов (Charnia, Charniodiscus, Aspidella, Hiemalora, Palaeopascichnus, Beltanelliformis) встречается в большинстве местонахождений, несмотря на различие в условиях их формирования. Обычно вендские захоронения в зависимости от палеообстановок разделяются на три группы: глубоководные (Англия, Ньюфаундленд), мелководные (Австралия, Юго-Восточное Беломорье, Подолия) и супермелководные, формировавшиеся в условиях дельтовых конусов выноса (Намибия) (Grazhdankin, 2004). Вышеперечисленные роды являются космополитными и эврибионтными; их распространение, по всей видимости, не зависело ни от палеообстановок, ни от палеогеографических условий. Таким образом, эти формы являются фоновыми, они не дают никакой информации для палеогеографической детализации, и их можно не учитывать при анализе сходства.

Статистический анализ подтвердил резкое обособление глубоководных и мелководных местонахождений друг от друга. В программе PAST (Hammer et al., 2001) был также проведен кластерный анализ методом невзвешенного парного среднего (UPGMA), в качестве меры сходства использован индекс Охаи (рис. 1).

В результате высокая степень сходства была обнаружена лишь между двумя местонахождениями, традиционно интерпретируемыми как глубоководные (Англия и Ньюфаундленд – 0.62). Остальные местонахождения характеризуются мелководно-морскими и супермелководными обстановками осадконакопления. По результатам анализа среди этих местонахождений обособились две четкие подгруппы (рис. 1). К первой подгруппе относятся местонахождения из пяти регионов: Австралии, Юго-Восточного Беломорья, Подолии, Индии и Урала (степень сходства низкая и средняя – 0.16–0.38, за исключением местонахождений Индии и Урала, не имеющих общих таксонов, что может быть связано с недостатком ископаемого материала). При этом наибольшая степень сходства в этой подгруппе наблюдается между местонахождениями Юго-Восточного Беломорья и Австралии (табл. 1, рис. 1). Это подтверждается анализом распространения детритных цирконов, также демонстрирующим близость Южно-Уральской периферии Балтики и Австралии в вендское время (Kuznetsov et al., 2014).

Рис. 2. Предполагаемая палеобиогеографическая схема для позднего венда (по Smith, 2001; Zhuravlev et al., 2012). I – Экваториальная область, II – Приполярная область.

Рис. 3. Альтернативные варианты расположения континента Балтика в поздневендское время (от 565 до 550 млн лет назад), собранные по литературным данным (наиболее распространенная широта для Беломорской окраины Балтики 30° с.ш.).

Вторая подгруппа включает местонахождения Северо-Западной Канады, Сибири, Южного Китая, Южной Америки, Намибии и США (степень сходства различная, до 0.58) (рис. 1). Но для местонахождений второй подгруппы проведение статистических анализов осложняется небольшим количеством находок ископаемых, благодаря чему получаются сравнительно высокие степени сходства местонахождений при наличии всего 1–2 общих родов. Более точные связи местонахождений второй подгруппы можно будет установить в будущем, с появлением новых данных. Интересно, что такое разделение мелководных местонахождений на две подгруппы четко соответствует распространению скелетного ископаемого Cloudina. Это ископаемое не было найдено в местонахождениях первой подгруппы. И наоборот, оно встречается во всех местонахождениях второй подгруппы (Germs, 1972; Conway Morris et al., 1990; Grant, 1990; Hofmann, Mountjoy, 2001; Zhuravlev et al., 2012; Miller, 2004), для которых также характерно широкое распространение карбонатных отложений. Можно предположить, что такая разница связана с приуроченностью местонахождений второй подгруппы к тепловодным климатическим обстановкам, благоприятным для осаждения карбонатов, в то время как местонахождения первой подгруппы располагались в холодноводных обстановках. Таким образом, данный анализ указывает на расположение континентов Австралии, Балтики и Индии в высоких широтах, и это отличается от результатов, демонстрируемых на некоторых палеомагнитных схемах (McCausland et al., 2007; Fedorova et al., 2013; Levashova et al., 2013; Meert, 2014). На основании проведенного анализа можно выделить две палеобиогеографические области для позднего венда: Приполярную (Австралия, Балтика, Индия) и Экваториальную (Лаврентия, Калахари, Сибирь, Южный Китай, Рио-де-ла-Плата) (рис. 2) (Закревская, 2013, 2016).

ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЮГО-ВОСТОЧНОГО БЕЛОМОРЬЯ В ПОЗДНЕМ ВЕНДЕ

Юго-Восточное Беломорье с его богатейшими местонахождениями вендских ископаемых располагается в северной части Восточно-Европейской платформы, которая в вендское время относилась к континенту Балтика. Существует множество работ, посвященных установлению палеогеографического положения Балтики на рубеже венда и кембрия – ключевого интервала в эволюции органического мира (Llanos et al., 2005; Elming et al., 2007; Fedorova et al., 2013, 2014, 2016; Levashova et al., 2013, 2015; Meert, 2014 и другие). Однако попытки определения положения Балтики с помощью палеомагнитных и геохронологических данных очень часто дают противоречивые результаты даже для одновозрастных пород, взятых из территориально близких точек (Meert, 2014). Поэтому широтное положение континента Балтика в поздневендское время определяется различно (рис. 3): от южного полюса до экватора (McCausland et al., 2007, 2011; Meert et al., 2007; Pisarevsky et al., 2008; Abrajevitch, Van der Voo, 2010; Fedorova et al., 2013; Meert, 2014 и другие). В соответствии с доминирующей в настоящее время гипотезой, Балтика в позднем венде располагалась в низких или средних широтах Южного полушария (Fedorova et al., 2013, 2014; Levashova et al., 2013; Meert, 2014), хотя существует и альтернативная гипотеза о ее расположении в Северном полушарии (Llanos et al., 2005). Беломорская окраина Балтики была обращена к югу и соответствовала широте примерно 30° ю.ш. (McCausland et al., 2007; Fedorova et al., 2013; Levashova et al., 2013; Meert, 2014). По данным других авторов (например, Smith, 2001; Elming et al., 2007; Meert, Lieberman, 2008), Балтика в позднем венде могла располагаться в относительно более высоких широтах.

Согласно выполненному исследованию, основанному на палеонтологических данных, Балтика, скорее всего, располагалась в высоких широтах. Эти результаты наиболее близко соотносятся с палеогеографической схемой в работе (Meert, Lieberman, 2008) (рис. 3).

ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ В ПОЗДНЕМ ВЕНДЕ

Наиболее представительные местонахождения вендских организмов на территории Сибирской платформы располагаются на ее северо-востоке и юго-востоке. Самое богатое из них находится на северо-востоке на Оленекском поднятии (бассейн р. Хорбусуонка). Ископаемые здесь встречаются в высокоуглеродистых известняках хатыспытской свиты (Соколов, Ивановский, 1985б). Комплекс вендских ископаемых свиты представлен такими родами, как Beltanelliformis, Hiemalora, Charnia, Palaeopascichnus, Cloudina, Eoporpita и другими (Соколов, Ивановский, 1985а; Grazhdankin et al., 2008). Второе местонахождение, менее богатое ископаемыми, но перспективное для дальнейшего изучения, расположено на юго-востоке Сибирской платформы в Учуро-Майском районе. Здесь вендские ископаемые встречаются в известняках и карбонатных песчаниках усть-юдомской свиты. Комплекс вендских ископаемых в этом местонахождении представлен родами Beltanelliformis, Aspidella, Palaeopascichnus и Cloudina (Zhuravlev et al., 2009; Ivantsov et al., 2014; Иванцов, 2017). Cloudina и Namacalathus также были найдены к западу от р. Енисей, в районе, который, по-видимому, принадлежал к Сибирской платформе (Kontorovich et al., 2008), а остатки Beltanelliformis – в Уринском районе, располагающемся в южной части Сибирской платформы (Леонов, Рудько, 2012).

Результаты проведенного сравнительного анализа позволяют предположить, что Сибирь в поздневендское время располагалась в тепловодных обстановках, близких к экваториальным. Это согласуется с основанной на палеомагнитных данных реконструкцией, согласно которой в позднем венде Сибирская платформа находилась в тропических и субтропических широтах Южного полушария и была обращена к северу своей южной (в современных координатах) окраиной (Shatsillo et al., 2005; Шацилло, 2006). Наиболее близкую степень сходства (0.51), судя по анализу комплекса вендских макрофоссилий, Сибирь имеет с Южным Китаем (табл. 1, рис. 1), что указывает на относительную близость этих континентов в поздневендское время.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты анализа сходства таксономического состава основных местонахождений поздневендских макрофоссилий по коэффициенту Охаи указывают на резкое различие местонахождений глубоководных и мелководных сообществ. Высокая степень сходства обнаруживается лишь между двумя местонахождениями, традиционно интерпретируемыми как глубоководные (в Англии и Ньюфаундленде). Среди мелководно-морских местонахождений выделяются две четкие подгруппы. К первой подгруппе относятся местонахождения пяти регионов: Австралии, Юго-Восточного Беломорья, Подолии, Индии и Урала. При этом наибольшая степень сходства в этой подгруппе наблюдается между местонахождениями Юго-Восточного Беломорья и Австралии. Во вторую подгруппу входят местонахождения Сибири, Северо-Западной Канады, Южного Китая, Южной Америки, Южной Намибии и США. Такое разделение мелководных местонахождений соответствует развитию карбонатных отложений и распространению рода трубчатых проблематик Cloudina. Это различие может быть связано с приуроченностью местонахождений второй подгруппы к тепловодным климатическим обстановкам, для которых характерно осаждение карбонатов и распространение проблематик с карбонатным скелетом, а местонахождений первой подгруппы к холодноводным обстановкам. Проведенный анализ указывает на расположение континентов Австралия, Балтика и Индия в высоких широтах, что отличается от результатов, демонстрируемых на некоторых палеогеографических схемах, и подтверждает выводы о расположении Сибирской платформы в низких, тропических и субтропических, широтах. На основании полученных результатов для позднего венда могут быть выделены две палеобиогеографические области: Приполярная (Австралия, Балтика, Индия) и Экваториальная (Сибирь, Лаврентия, Калахари, Южный Китай, Рио-де-ла-Плата).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам ПИН РАН академику РАН М.А. Федонкину и А.Ю. Иванцову за ценные рекомендации и обсуждения, а также сотруднику ИФЗ РАН А.В. Шацилло за предоставленную консультацию по палеомагнитным исследованиям позднего венда.

Источники финансирования. Исследования проводились при поддержке гранта РФФИ № 17-05-02212-a. Теоретические исследования частично поддержаны субсидией на выполнения фундаментальных исследований по теме госзадания ПИН РАН “Появление жизни, становление биосферы и развитие древних биот”.

About the authors

M. A. Zakrevskaya

Author for correspondence.
Email: mariazakrevskaya@gmail.com
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Dendrogram of similarity of complexes Vendian locations.

Download (32KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Estimated paleobiogeographic scheme for Late Vendian (according to Smith, 2001; Zhuravlev et al., 2012). I - Equatorial region; II - Subpolar region.

Download (106KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Alternative locations of the Baltic continent in the Late Vendian time (from 565 to 550 million years ago), collected from literary data (the most common latitude for the White Sea margin of the Baltic is 30 ° N).

Download (155KB)

Indexing metadata