Taxonomic composition of the Hauterivian bryozoan assemblage in the environs of Gunib village (Dagestan)

封面

如何引用文章

全文:

详细

The Lower Cretaceous bryozoan assemblage in the environs of Gunib village in Dagestan is for the first time described. The studied section is located in the zone of development of the Gapshima Formation (Hauterivian) deposits. The bryozoan assemblage is characterized by high taxonomic diversity and includes 32 taxa from four suborders of order Cyclostomata: Tubuliporina (24 taxa), Cancellata (1 taxon), Articulina (1 taxon) и Cerioporina (6 taxa). Due to the poor preservation of the colonies, most taxa are defined in open nomenclature; therefore, the true diversity of cyclostomes in the study area is not fully reflected. The assemblage includes the taxa that have the similarities to bryozoans previously described from different levels from Valanginian to Barremian of Switzerland and France and, partly, from the lower Hauterivian of Germany (Mecynoecia icaunensis (d’Orbigny), Mesenteripora marginata (d’Orbigny), M. reticulata (d’Orbigny), Poriceata ardescensis Walter, Apsendesia neocomiensis d’Orbigny, Diplocava biformis (Roemer), “Heteropora” arborea Koch et Dunker, and Elea periallos Taylor). The main difference of the Gunib assemblage from the Valanginian–Hauterivian assemblage of Switzerland and France and the lower Hauterivian assemblage of Germany is in having bryozoans from the family of Eleidae, but it differs from the Barremian assemblage of France in lacking of representatives of Cheilostomata. Among the studied cyclostomes, bryozoans with erect colonies predominate, some of which were bilateral leaf-shaped, while others had thin cylindrical branches. Reticulate and massive colonies are rare, while encrusting bryozoans, which grow over erect colonies, are quite numerous.

全文:

ВВЕДЕНИЕ

В раннем мелу мшанки были представлены тремя отрядами: Cyclostomata (класс Stenolaemata), Ctenostomata и Cheilostomata (класс Gymnolaemata). Из них в этот период доминировал отряд Cyclostomata, который существует с ордовика по настоящее время и является единственным сохранившимся в мезокайнозое представителем класса Stenolaemata. Находки мшанок Ctenostomata и Cheilostomata в отложениях нижнего мела малочисленны. У Ctenostomata, существующих с ордовика по настоящее время, это связано с отсутствием минерального скелета. Мшанки отряда Cheilostomata появились в поздней юре, но до начала их фазы быстрой диверсификации в позднем альбе или раннем сеномане они были малочисленны в раннем мелу (Larwood, 1975; Dzik, 1975; Taylor, 1988, 1994a; Ostrovsky et al., 2008).

Мшанки в нижнемеловых отложениях распространены неравномерно. Богатейшие их местонахождения, содержащие многочисленные Cyclostomata и редкие Cheilostomata, находятся в Западной Европе (Canu, Bassler, 1926; Walter, Busnardo, 1971; Walter et al., 1975; Walter, 1975, 1977, 1985, 1986, 1989a, 1989b, 1991, 1993a, 1993b, 1994, 1995, 1996, 1997; Walter, Clavel, 1979; Hillmer, 1971; Dzik, 1975; Larwood, 1975; Weitschat, Voigt, 1983; Pitt, Taylor, 1990; Taylor, 2010; Fabbi et al., 2019; Hara, Furrer, 2019). В других регионах мира находки раннемеловых мшанок редки. Один вид Ctenostomata (см. Todd et al., 1997) и небольшой комплекс мшанок Cyclostomata (см. Фаворская, 1983, 1996) были описаны из берриаса и нижнего готерива Крыма соответственно. По данным Т.А. Фаворской (1996), редкие Cyclostomata (таксономический состав не указан) встречаются в берриасе Крыма, готериве Мангышлака, апте и альбе Туаркыра и Мангышлака, альбе Кызылкумов. Нижневаланжинский–верхнеготеривский (?нижнебарремский) комплекс мшанок был описан из Аргентины (Taylor et al., 2009). В Северной Америке мшанки известны начиная с альба (Cheetham, 1954; Cheetham et al., 2006; Thomas, Larwood, 1956; Martha et al., 2019a, 2019b). Также некоторые их представители описаны из альба Японии (Dick et al., 2014) и Индии (Taylor, 2022a).

В этой статье впервые описывается комплекс раннемеловых мшанок, содержащий только представителей Cyclostomata, из разреза Гуниб в Дагестане. Некоторые предварительные данные были опубликованы ранее (Коромыслова, 2022; Koromyslova, 2023). Новое местонахождение мшанок располагается на юге Европейской России, в северо-восточной части Кавказа (42°24´ с.ш.; 46°56´ в.д.) (рис. 1а), т.е. на значительном расстоянии от европейских местонахождений, богатых раннемеловыми мшанками.

 

Рис. 1. Местонахождение разреза отложений, из которых отобраны образцы мшанок.

(а) – геологическая карта Кавказа; положение изученного разреза Гуниб отмечено звездочкой, (б) – фрагмент государственной геологической карты K-38-XVII масштаба 1 : 200 000 Восточного Кавказа (2001) района Гунибского плато; положение разреза отмечено звездочкой.

 

Ранее присутствие мшанок в валанжин-готеривских отложениях Дагестана отмечалось В.П. Ренгартеном (1909). Изученные им образцы происходят из Южного Дагестана, из местонахождений Шахдаг и Шалбуздаг, расположенных на границе с Азербайджаном и удаленных от Гунибского плато.

На Государственной геологической карте масштаба 1 : 200 000 (2001), включающей Гунибское плато, изученный разрез находится в зоне развития отложений гапшиминской свиты (К1gp) (рис. 1б), которая была выделена В.А. Снежко в 1982 г. (см. Снежко и др., 2011, 2018). Согласно С.В. Лобачевой и др. (2004) и В.А. Снежко и др. (2011), гапшиминская свита по литологическим особенностям делится на две части (подсвиты): нижнюю карбонатно-терригенную и верхнюю карбонатную; ее мощность 124–198 м. Барремский возраст верхней границы верхней подсвиты обсуждается С.В. Лобачевой и др. (2004) на основании данных Т.А. Мордвилко (1962). Однако, на основании достаточно объемного списка фауны, а также находок позднеготеривских аммонитов Speetoniceras coronatiforme M. Pavl., S. subinversum M. Pavl. и Pseudothurmannia aff. stanislavi Torac., гапшиминская свита датирована готеривом (см. Снежко и др., 2011, 2018). Положение изученного нами стратиграфического интервала внутри гапшиминской свиты неясно, поскольку из разреза Гуниб никакие фаунистические данные, включая брахиопод, которые имеют наибольшую стратиграфическую значимость для определения возраста и расчленения готеривских отложений Дагестана (согласно: Лобачева, 2004), не опубликованы.

Цель этой статьи – описать комплекс готеривских мшанок из разреза Гуниб и обозначить его особенности. Помимо регионального значения, это исследование дополнит наши знания о палеобиогеографии мшанок в раннемеловое время.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОТЛОЖЕНИЙ С ВКЛЮЧЕНИЯМИ МШАНОК

Горизонт темно-серых преимущественно терригенных отложений с включениями мшанок обнаружен в центральной части Горного Дагестана в толще нижнемеловых известняков (рис. 2). Подстилают этот горизонт известняки светло-серые, органогенные, плотные, образующие пласты мощностью в несколько дециметров.

 

Рис. 2. (а) Общий вид разреза готеривских отложений центральной части Гунибского плато (близ с. Гуниб), (б) нижняя часть изученного горизонта и расположение в нем отобранных образцов пород.

На рис. 2а белой риской показано положение изученного горизонта глинисто-алевритовых отложений, содержащих ископаемые мшанки. Стрелками показаны соответствующие уровни разреза на рис. 2а и 2б.

 

Кровля известняков слегка неровная, имеет явно эрозионный характер (рис. 2, 3).

На известняки по резкой границе налегают существенно иные по литологическому составу темно-серые глинисто-алевритовые отложения толщиной около 4 м. В 1.5 м от подошвы этого интервала залегает пласт (0.25 м) ракушняков, некоторые прослои в глинистых алевролитах содержат примесь раковинного детрита. В породах этого горизонта местами прослеживается тонкая седиментационная слоистость: в нижней его половине слойки до 3 мм толщиной, в самой верхней части (обр. 8) отмечена миллиметровая слоистость.

Перекрывается этот горизонт по резкой эрозионной границе (рис. 3) плотными плохосортированными породами с включениями обломков карбонатных (преимущественно) и терригенных пород.

 

Рис. 3. Схема фрагмента разреза готеривских отложений Гуниб с номерами образцов и распределением в них изученных мшанок.

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Описание горизонта отложений, содержащих мшанки, и сбор образцов выполнены Ю.О. Гавриловым в 2015 г. Во время лабораторных исследований в результате измельчения и промывания образцов из них было извлечено около 200 фрагментов колоний размером от 1.0 до 20.0 мм. Наибольшее количество мшанок было обнаружено в обр. № 1, который почти полностью состоит из сцементированных фрагментов колоний. Мшанки имеют среднюю и плохую сохранность, внешние их структуры часто истерты и окварцованы, а внутренние – заполнены микритом.

Исследование мшанок проводилось в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва, на сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) Tescan Vega 2 и Tescan Vega 3 и на рентгеновском компьютерном микротомографе NEOSCAN-80. Образцы на СЭМ изучались без покрытия, с использованием детектора обратно-рассеянных электронов (BSE), работающего в низком вакууме (10 Па) при напряжении 20 или 30 кВ. Рентгеновская компьютерная микротомография (РКМ) образцов проводилась без фильтра или с фильтром при 50 кВ и 80 мкА; образцы поворачивали на 180° с шагом 0.2. Использование РКМ заменило изготовление шлифов, которое при малых размерах и плохой сохранности колоний было нецелесообразно. Данный метод хорошо зарекомендовал себя при исследовании ископаемых мшанок разного возраста (см. обзор Коромыслова и др., 2021; Key, Wyse Jackson, 2022).

Изученная коллекция № 5883 хранится в Лаборатории высших беспозвоночных ПИН РАН.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КОМПЛЕКСА

Изученные фрагменты мшанок принадлежат к 32 таксонам из четырех подотрядов отряда Cyclostomata: Tubuliporina Milne Edwards, 1838 (24 таксона), Cancellata Gregory, 1896 (1 таксон), Articulina Busk, 1859 (1 таксон) и Cerioporina von Hagenow, 1851 (6 таксонов). Комплекс включает Cyclostomata gen. et sp. indet., Stomatopora? sp., Stomatoporina? sp., Proboscina? sp., Oncousoecia? sp. 1, Oncousoecia? sp. 2, Reptoclausa sp., Rorypora gunibensis Koromyslova, 2023, Mecynoecia cf. icaunensis (d’Orbigny, 1850), Spirentalophora? sp., “Spiropora” sp., Diastopora? sp., Perfodiastopora? sp., Mesenteripora cf. marginata (d’Orbigny, 1853), cf. Mesenteripora reticulata (d’Orbigny, 1853), Ceata sp., Poriceata cf. ardescensis Walter, 1983, Apsendesia neocomiensis d’Orbigny, 1850, “Berenicea” sp., Eleidae? gen. et sp. indet., Elea cf. periallos Taylor, 2010, E. parva Koromyslova, 2023, Meliceritites? sp. 1, Meliceritites? sp. 2, Petalopora sp., Crisiidae? gen. et sp. indet., Ceriocava? sp., Diplocava biformis (Roemer, 1839), “Heteropora” sp., “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837, Leiosoecia? sp., Lichenoporidae? gen. et sp. indet.

Ниже приведены пояснения к таксономической идентификации мшанок в систематической последовательности, а также даны сведения об их распространении. Изображения изученных мшанок приведены в стратиграфической последовательности: обр. № 1 (табл. I–VII), обр. № 2 (табл. VIII, IX), обр. № 4 (табл. X, XI) и обр. № 5 (табл. XII).

 

Таблица I. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 1–6, 9–11) и РКМ (фиг. 7, 8).

1, 4, 5 – Stomatopora? sp.: 1 – экз. ПИН, № 5883/11a, инкрустация по Poriceata cf. ardescensis Walter, 1983 (экз. ПИН, № 5883/11b); 4, 5 – экз. ПИН, № 5883/12a, инкрустация по Perfodiastopora? sp. (экз. ПИН, № 5883/12b); 2, 3, 6 – Stomatoporina? sp.: 2 – экз. ПИН, № 5883/14a, инкрустация по Eleidae? gen. et sp. indet. (экз. ПИН, № 5883/14b); 3, 6 – экз. ПИН, № 5883/15a, инкрустация по Cyclostomata gen. et sp. indet. (экз. ПИН, № 5883/15b); 7, 8 – Cyclostomata gen. et sp. indet., экз. ПИН, № 5883/15b: 7 – продольный срез, 8 – поперечный срез; 9–11 – Proboscina? sp.: 9, 10 – экз. ПИН, № 5883/16a, инкрустация по “Spiropora” sp. (экз. ПИН, № 5883/16b); 11 – экз. ПИН, № 5883/17a, инкрустация по Leiosoecia? sp. (экз. ПИН, № 5883/17b). Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 4; 500 мкм для фиг. 2, 3, 6, 9; 200 мкм для фиг. 1, 5, 10, 11; 100 мкм для фиг. 7, 8.

 

Таблица II. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 2, 5, 6, 10–13) и РКМ (фиг. 1, 3, 4, 7–9).

1 – Proboscina? sp., экз. ПИН, № 5883/17a, инкрустация по Leiosoecia? sp. (экз. ПИН, № 5883/17b); 2 – Leiosoecia? sp., экз. ПИН, № 5883/17b, внешняя поверхность колонии; 3–6 – Reptoclausa sp.: 3, 4 – экз. ПИН, № 5883/18a, инкрустация по “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837 (экз. ПИН, № 5883/18b); 5, 6 – экз. ПИН, № 5883/19a, инкрустация по Perfodiastopora? sp. (экз. ПИН, № 5883/19b); 7–13 – Mecynoecia cf. icaunensis (d’Orbigny, 1850): 7–9 – экз. ПИН, № 5883/20; 10 – экз. ПИН, № 5883/21; 11 – экз. ПИН, № 5883/22; 12, 13 – экз. ПИН, № 5883/23. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 12; 500 мкм для фиг. 5, 10, 11, 13; 250 мкм для фиг. 1, 3, 4, 7–9; 200 мкм для фиг. 2, 6.

 

Таблица III. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 1–3; 5, 6, 8, 10, 11, 13) и РКМ (фиг. 4, 7, 9, 12, 14, 15).

1–6 – “Spiropora” sp.: 1, 2 – экз. ПИН, № 5883/26: 1 – общий вид колонии, 2 – автозооиды; 3, 4 – экз. ПИН, № 5883/27: 3 – вид спереди, 4 – вид сбоку; 5 – экз. ПИН, № 5883/28; 6 – экз. ПИН, № 5883/29; 7–9 – Diastopora? sp., экз. ПИН, № 5883/35: 7 – внешний вид, 8 – автозооиды, 9 – продольный срез; 10–15 – Perfodiastopora? sp.: 10 – экз. ПИН, № 5883/42; 11–15 – экз. ПИН, № 5883/39: 11 – общий вид колонии, 12, 13 – автозооиды, 14 – продольный срез, 15 – поперечный срез. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 10, 11; 500 мкм для фиг. 1, 3–6; 250 мкм для фиг. 12, 14, 15; 200 мкм для фиг. 2, 7–9, 13.

 

Таблица IV. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 1–8).

1–3 – Apsendesia neocomiensis d’Orbigny, 1850, экз. ПИН, № 5883/43a: 1 – общий вид колонии с Petalopora sp. (экз. ПИН, № 5883/43b), 2 – апертуры автозооидов, 3 – пористые стенки; 4–7 – “Berenicea” sp.: 4, 5 – экз. ПИН, № 5883/44, показаны автозооиды; 6 – экз. ПИН, № 5883/13с; 7 – экз. ПИН, № 5883/45; 8 – Mesenteripora cf. marginata (d’Orbigny, 1853), экз. ПИН, № 5883/46. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 1, 6–8; 500 мкм для фиг. 4; 250 мкм для фиг. 12, 14, 15; 200 мкм для фиг. 2, 5; 100 мкм для фиг. 3.

 

Таблица V. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 5, 10–14) и РКМ (фиг. 1–4, 6–9).

1–3 – ?Mesenteripora reticulata (d’Orbigny, 1853): 1, 2 – экз. ПИН, № 5883/47, 3 – экз. ПИН, № 5883/48; 4–9 – Ceata sp.: 4, 9 – экз. ПИН, № 5883/49: 4 – автозооиды, 9 – поперечный срез, мезотека видна слабо, 5, 6 – экз. ПИН, № 5883/50, 7, 8 – экз. ПИН, № 5883/51: 7 – автозооиды и, предположительно, разрушенный гонозооид, 8 – автозооиды с обратной стороны колонии; 10, 11 – Eleidae? gen. et sp. indet., экз. ПИН, № 5883/14b: 10 – общий вид колонии, 11 – автозооиды с овальными апертурами и опезиулами; 12–14 – Poriceata cf. ardescensis Walter, 1983: 12 – экз. ПИН, № 5883/13b, инкрустированный Stomatopora? sp. (экз. ПИН, № 5883/13a), 13, 14 – экз. ПИН, № 5883/11b. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 5, 10; 500 мкм для фиг. 12, 13; 250 мкм для фиг. 1, 2, 6, 7, 8; 200 мкм для фиг. 11, 14; 100 мкм для фиг. 3, 4, 9.

 

Таблица VI. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 1–4) и РКМ (фиг. 5–9).

1, 2 – Elea cf. periallos Taylor, 2010, экз. ПИН, № 5883/6: 1 – общий вид фрагмента колонии; 2 – автозооиды; 3, 4 – Elea parva Koromyslova, 2023, голотип ПИН, № 5883/7: 3 – автозооиды и, предположительно, гонозооид, 4 – автозооиды, апертура одного из которых закрыта оперкулумом; 5 – Meliceritites? sp. 1, экз. ПИН, № 5883/8; 6–9 – Petalopora sp., экз. ПИН, № 5883/60: 6 – общий вид фрагмента колонии, 7 – ветвь колонии, 8 – продольный срез, 9 – поперечный срез. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 1; 250 мкм для фиг. 5; 200 мкм для фиг. 2–4; 100 мкм для фиг. 6–9.

 

Таблица VII. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 1; СЭМ (фиг. 1, 2, 4–6, 9–12) и РКМ (фиг. 3, 7, 8).

1–3 – Petalopora sp.: 1 – экз. ПИН, № 5883/43b, 2, 3 – экз. ПИН, № 5883/61: 2 – общий вид колонии, 3 – вид колонии с обратной стороны; 4, 5 – Ceriocava? sp., экз. ПИН, № 5883/63: 4 – общий вид колонии, 5 – апертуры автозооидов; 6–8 – Diplocava biformis (Roemer, 1839), экз. ПИН, № 5883/64: 6 – вид колонии сверху, 7 – продольный срез, 8 – вид колонии сбоку; 9, 10 – “Heteropora” sp., экз. ПИН, № 5883/65; 11 – “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837, экз. ПИН, № 5883/67; 12 – Leiosoecia? sp., экз. ПИН, № 5883/71. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 4; 500 мкм для фиг. 1, 2, 5, 6, 9–12; 250 мкм для фиг. 7, 8; 100 мкм для фиг. 3.

 

Таблица VIII. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 2; СЭМ (фиг. 1–5, 9, 10, 16–18) и РКМ (фиг. 6–8, 11–15).

1–5 – Mesenteripora cf. marginata (d’Orbigny, 1853), экз. ПИН, 5883/72a, инкрустированный Stomatopora? sp. (экз. ПИН, № 5883/72b); 6–15 – Spirentalophora? sp., экз. ПИН, № 5883/73: 6, 7 – поперечные срезы, 8 – продольный срез, 9, 10 – общий вид колонии с гонозооидом, 11, 13 – гонозооид, вид сбоку, 12 – гонозооид, вид спереди, 14 – продольный срез через гонозооид и автозооиды, 15 – фронтальный срез через гонозооид; 16, 17 – “Spiropora” sp.: 16 – экз. ПИН, № 883/74, 17 – экз. ПИН, № 5883/75; 18 – Diastopora? sp., экз. ПИН, № 5883/76. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 1, 2, 16, 17; 500 мкм для фиг. 3, 4, 9, 10, 18; 200 мкм для фиг. 5; 100 мкм для фиг. 6–8, 11–15.

 

Таблица IX. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 2; СЭМ (фиг. 1–7) и РКМ (фиг. 8, 9).

1–4 – Meliceritites? sp. 2, экз. ПИН, № 5883/77: 1 – общий вид колонии, 2–4 – автозооиды; 5–9 – “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837: 5, 6 – экз. ПИН, № 5883/78, 7 – экз. ПИН, № 5883/79, 8, 9 – экз. ПИН, № 5883/68 (обр. № 1). Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 1, 7; 500 мкм для фиг. 2, 5; 250 мкм для фиг. 8, 9; 200 мкм для фиг. 3, 4, 6.

 

Таблица X. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 4; СЭМ (фиг. 1–3, 5, 7–11) и РКМ (фиг. 4, 6).

1 – Stomatopora? sp., экз. ПИН, № 5883/82a, инкрустирующий Eleidae? gen. et sp. indet.; 2 – Oncousoecia? sp. 1, экз. ПИН, № 5883/84; 3–6 – Mecynoecia cf. icaunensis (d’Orbigny, 1850), экз. ПИН, № 5883/85: 3, 4 – общий вид колонии, 5 – апертура и псевдопоры, 6 – поперечный срез; 7–9 – Eleidae? gen. et sp. indet., экз. ПИН, № 5883/82b: 7 – автозооид, 8 – общий вид колонии, 9 – автозооиды; 10, 11 – Lichenoporidae? gen. et sp. indet., экз. ПИН, № 5883/82с: 10 – внешний вид колонии, 11 – апертуры зооидов. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 8; 500 мкм для фиг. 2, 3, 9, 10; 200 мкм для фиг. 1, 5; 100 мкм для фиг. 4, 6, 7, 11.

 

Таблица XI. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 4; СЭМ (фиг. 1, 2, 9) и РКМ (фиг. 3–8, 10–14).

1–8 – Meliceritites? sp. 2, экз. ПИН, № 5883/86: 1 – общий вид колонии, 2 – автозооиды, 3, 4 – ветвь колонии, 5 – приповерхностный срез, 6 – продольный срез, 7, 8 – поперечные срезы на разных уровнях, виден осевой канал; 9–14 – Crisiidae? gen. et sp. indet., экз. ПИН, № 5883/88: 9, 10, 12 – внешний вид колонии с разных сторон, 11 – вид сбоку, 13 – продольный срез, 14 – поперечный срез. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 1; 500 мкм для фиг. 9; 250 мкм для фиг. 3–8, 200 мкм для фиг. 2; 100 мкм для фиг. 10–14.

 

Таблица XII. Комплекс мшанок из разреза Гуниб, обр. № 5; СЭМ (фиг. 1, 2, 4–6, 11–13) и РКМ (фиг. 3, 7–10).

1 – Oncousoecia? sp. 2, экз. ПИН, № 5883/1d; 2–6 – Rorypora gunibensis Koromyslova, 2023: 2, 4–6 – голотип ПИН, № 5883/1a: 2 – общий вид колонии, слева видна часть гонозооида, 3 – паратип ПИН, № 5883/1c, срез ветви колонии, 4 – зооиды и лакуна, 5 – автозооиды, 6 – автозооиды и кенозооиды; 7–10 – Eleidae? gen. et sp. indet., экз. ПИН, № 5883/89: 7 – внешний вид колонии, 8 – зооиды, 9 – продольный срез, 10 – поперечный срез; 11–13 – Elea cf. periallos Taylor, 2010, экз. ПИН, № 5883/4: 11 – внешний вид колонии, 12 – автозооиды, 13 – апертуры автозооиды, левый закрыт оперкулумом. Длина масштабной линейки равна 1 мм для фиг. 2; 500 мкм для фиг. 4, 11; 250 мкм для фиг. 7–10; 200 мкм для фиг. 1, 5, 6, 12; 100 мкм для фиг. 3, 13.

 

Подотряд Tubuliporina

К Cyclostomata gen. et sp. indet. отнесен один фрагмент вертикально растущей колонии (экз. ПИН, № 5883/15b; табл. I, фиг. 7, 8), состоящий из трубчатых автозооидов и, вероятно, принадлежащий к подотряду Tubuliporina. Однако необходимые диагностические признаки для определения до родового и видового уровня у данного экземпляра отсутствуют.

Семейство Stomatoporidae Pergens et Meunier, 1886

К роду Stomatopora Bronn, 1825 (триас (карний)–современность) предварительно отнесены фрагменты пяти плохо сохранившихся однорядных инкрустирующих колоний (экз. ПИН, №№ 5883/11a, 5883/12a (табл. I, фиг. 1, 4, 5), 5883/13a (табл. V, фиг. 13), 5883/72b (табл. VIII, фиг. 2, 4, 5), 5883/82a (табл. X, фиг. 1)), которые, возможно, принадлежат к разным видам.

К роду Stomatoporina Balavoine, 1958 (юра (байос)–современность) предварительно отнесены две плохо сохранившиеся колонии (экз. ПИН, №№ 5883/14a, 5883/15a; табл. I, фиг. 2, 3, 6), возможно принадлежащие к одному виду. Для мшанок этого рода характерны инкрустирующие спиралевидные колонии однорядные и на более поздней стадии астогенеза двухрядные, с апертурами автозооидов, открывающимися на одну сторону колонии (см. Illies, 1975; Pitt, Taylor, 1990).

Семейство Oncousoeciidae Canu, 1918

К роду Proboscina Audouin, 1826 (юра–современность) предварительно отнесены фрагменты двух инкрустирующих колоний (экз. ПИН, №№ 5883/16a, 5883/17a; табл. I, фиг. 9, 10, 11; табл. II, фиг. 1), возможно принадлежащие к одному виду. Для мшанок рода Proboscina характерны лентовидные колонии с бисериальными и олигосериальными ветвями, состоящими из двух-пяти, реже из шести-восьми автозооидов (Вискова, 2005).

К роду Oncousoecia Canu, 1918 (юра (синемюр?, аален)–современность) предположительно отнесены два фрагмента инкрустирующих лентовидных колоний плохой сохранности, возможно принадлежащие к разным видам: Oncousoecia? sp. 1 (экз. ПИН, № 5883/84, табл. X, фиг. 2) и Oncousoecia? sp. 2 (экз. ПИН, № 5883/1d, табл. XII, фиг. 1). Для мшанок этого рода характерны колонии с широкими мультисериальными лопастями. Вид Oncousoecia? sp. 1 имеет треугольно-округлые апертуры. Вид Oncousoecia? sp. 2 представлен крупной лентовидной и дихотомически разветвленной колонией, автозооиды в которой имеют округлые апертуры.

Семейство Multisparsidae Bassler, 1935

К роду Reptoclausa d’Orbigny, 1853 (юра (аален–байос)–мел (маастрихт)) отнесены фрагменты двух инкрустирующих колоний (экз. ПИН, №№ 5883/18a, 5883/19a; табл. II, фиг. 3–6), возможно принадлежащих к одному виду. Для мшанок этого рода характерно наличие гребней, образованных автозооидами, которые разделены бороздами, состоящими из кенозооидов (см. Hillmer, 1971; Pitt, Taylor, 1990).

Семейство Mecynoeciidae Canu, 1918

К Mecynoecia cf. icaunensis отнесены пять фрагментов прямостоячих узковетвистых колоний (экз. ПИН, №№ 5883/20, 5883/21, 5883/22, 5883/23, 5883/85; табл. II, фиг. 7–13, табл. X, фиг. 3–6) с отверстиями зооидов, расположенными по спирали; перистомы у изученных экземпляров не сохранились; осевой канал отсутствует; гонозооиды не наблюдались. Представители рода Mecynoecia Canu, 1918, в отличие от Entalophora Lamouroux, 1821, куда ранее входил данный вид, характеризуются отсутствием осевого канала (Walter, 1970). Вид M. icaunensis является типичным для валанжина и нижнего готерива Швейцарии и Франции (Canu, Bassler, 1926; Walter, 1987, 1993a, 1994, 1995). Кроме того, он обнаружен в нижнем готериве Крыма (Фаворская, 1983, 1996) и, вероятно, может встречаться в барреме (Taylor, 2010).

К роду Spirentalophora Voigt, 1968 (мел, валанжин–сантон) предварительно отнесен один фрагмент вертикальной цилиндрической колонии без осевого канала, длиной 2 мм и диаметром около 1 мм (экз. ПИН, № 5883/73, табл. VIII, фиг. 6–15). У Spirentalophora? sp. была обнаружена структура, подобная мешковидному гонозооиду (табл. VIII, фиг. 9–14). Такого типа гонозооиды характерны для рода Spirentalophora (Voigt, 1968; Voigt, Flor, 1970; Walter, 1993a). Автозооиды в колонии объединены в кольцевые группы по 8 штук. Согласно Валтеру (Walter, 1993a), вид Spirentalophora helvetica (Voigt et Flor, 1970) из валанжина–готерива Швейцарии в настоящее время представляет собой самый древний вид рода.

Cемейство Spiroporidae Voigt, 1968

К роду “Spiropora” Lamouroux, 1821 (юра (ааллен)–палеоген (танет)) отнесены несколько фрагментов прямых вертикальных колоний плохой сохранности (экз. ПИН, №№ 5883/16b, 5883/26, 5883/27, 5883/28, 5883/29, 5883/34, 5883/74, 5883/75; табл. I, фиг. 9, табл. III, фиг. 1–6, табл. VIII, фиг. 16, 17; Коромыслова, 2022, рис. 2.10). Название “Spiropora” здесь используется для колоний, имеющих вертикальные дихотомически ветвящиеся цилиндрические ветви (около 1 мм в диаметре), которые состоят из автозооидов, объединенных в кольцевые группы по 10–12 штук и полностью окружающих ветвь по спирали. Гонозооиды в изученных экземплярах отсутствуют. Согласно Э. Фогту и соавторам (Voigt, 1968; Voigt, Flor, 1970), существуют несколько родов, имеющих подобное строение, но без информации о гонозооидах определить их родовую принадлежность невозможно (см. также Taylor, McKinney, 2006).

Семейство Entalophoridae Reuss, 1869

К роду Diastopora Lamouroux, 1821 (юра (байос)–современность) предварительно отнесены несколько фрагментов трубчатых колоний плохой сохранности, имеющих широкий осевой канал и, возможно, принадлежащих к одному виду (экз. ПИН, №№ 5883/35, 5883/76; табл. III, фиг. 7–9, табл. VIII, фиг. 18). Diastopora? sp. имеет округлые апертуры и близок к виду D. tubulosa d’Orbigny, 1850, известному из валанжина и готерива Швейцарии и Франции (Walter, 1986) и нижнего готерива Германии (Hillmer, 1971). От представителей рода Perfodiastopora Walter, 1989, описанных ниже, мшанки Diastopora отличаются овицеллами, которые не пронизаны перистомами автозооидов (Walter, 1989b, 1993a). Однако у изученных экземпляров, предварительно относимых к Diastopora и Perfodiastopora, гонозооиды отсутствуют.

Семейство Plagioeciidae Canu, 1918

К роду Perfodiastopora (нижний мел, валанжин–апт) предварительно отнесены несколько фрагментов трубчатых колоний, имеющих широкий осевой канал и, возможно, принадлежащих к одному виду (экз. ПИН, №№ 5883/12b, 5883/19b, 5883/39, 5883/42; табл. I, фиг. 4, 5, табл. III, фиг. 10–15). Вид Perfodiastopora? sp. с треугольными апертурами, а также с поперечным срезом, состоящим из двух кругов зооидальных сечений, имеет сходство с готеривским видом Diastopora salevensis (de Loriol, 1863) (см. Walter, 1986), позже отнесенным к роду Perfodiastopora (см. Walter, 1989b).

К Mesenteripora cf. marginata отнесены две прямые листовидные билатеральные колонии с апертурами автозооидов, открывающимися на обе ее стороны (экз. ПИН, №№ 5883/46 (табл. IV, фиг. 8) и 5883/72a (табл. VIII, фиг. 1–4)). Согласно Валтеру (Walter, 1985), вид M. marginata известен из валанжина Швейцарии и нижнего готерива Франции и Швейцарии.

К cf. Mesenteripora reticulata отнесены несколько фрагментов прямых колоний с билатеральными узкими лентовидными ветвями (экз. ПИН, №№ 5883/47, 5883/48 (табл. V, фиг. 1–3)). Вид M. reticulata известен из валанжина Швейцарии, нижнего готерива Швейцарии и Франции (см. Canu, Bassler, 1922, 1926; Walter, 1972, 1985) и, возможно, из нижнего готерива Германии (Hillmer, 1971).

К Rorypora gunibensis отнесены три крупных фрагмента, возможно принадлежащих одной колонии (голотип ПИН, №№ 5883/1a, паратипы 5883/1b и 5883/1c; табл. XII, фиг. 2–6; Koromyslova, 2023, figs. 2, 3). Мшанки отнесены к роду Rorypora Taylor, 2012, поскольку они имеют вертикальные сетчатые колонии, образованные билатеральными ветвями, которые регулярно разветвляются и анастомозируют с образованием удлиненных яйцевидных лакун (см. Koromyslova, 2023). Представители Rorypora впервые встречены в нижнем мелу. Ранее этот род был описан только из средней юры (аален–байос) Франции и Швейцарии (см. Taylor, 2012).

Семейство Semiceidae Buge, 1952

К роду Ceata Strand, 1928 (юра (келловей)–мел) отнесены несколько фрагментов колоний плохой сохранности, которые, возможно, принадлежат к одному виду (экз. ПИН, №№ 5883/49, 5883/50, 5883/51 (табл. V, фиг. 4–9)). Для данного рода характерны билатеральные колонии, в которых фронтальные стенки автозооидов не развиты или разрушены (см. Pitt, Taylor, 1990; Taylor, 2010).

К Poriceata cf. ardescensis отнесены две крупные листовидные билатеральные колонии, шестигранные апертуры автозооидов которых имеют толстые бугорки в каждом из углов (экз. ПИН, №№ 5883/11b и 5883/13b (табл. V, фиг. 12–14)). Вид P. ardescensis ранее был зарегистрирован в готериве и нижнем барреме Швейцарии и в барреме Франции (Walter, 1983, 1993b; Taylor, 2010).

Семейство Fasciculiporidae Walter, 1970

К Apsendesia neocomiensis отнесена одна крупная колония (экз. ПИН, № 5883/43a, табл. IV, фиг. 1–3). Для данного вида характерны колонии, автозооиды в которых собраны в пучки. A. neocomiensis известен из верхнего валанжина Швейцарии и готерива Франции (Walter, 1972), также он встречен в барреме Франции (Taylor, 2010).

Family uncertain

К “Berenicea” sp. отнесены несколько дисковидных инкрустирующих колоний плохой сохранности (экз. ПИН, №№ 5883/13с, 5883/44, 5883/45; табл. IV, фиг. 4–7), которые могут принадлежать к родам Plagioecia Canu, 1918, Hyporosopora Canu et Bassler, 1929, Microeciella Taylor et Sequeiros, 1982 или Mesonopora Canu et Bassler, 1929. Эти роды различаются главным образом по морфологии гонозооида (см. Taylor, Sequeiros, 1982). Поскольку ни один из изученных экземпляров не имеет однозначных гонозооидов, их невозможно идентифицировать до рода или семейства. Таким образом, мшанки отнесены к Berenicea Lamouroux, 1821 (см. Taylor, Sequeiros, 1982). Название “Berenicea” широко используется для дисковидных или вееровидных инкрустирующих однослойных циклостомных мшанок, у которых не был обнаружен гонозооид.

Семейство Eleidae d’Orbigny, 1852

Семейство Eleidae относят к отряду Cyclostomata в составе подотряда Tubuliporina (см. Pitt, Taylor, 1990; Taylor, 1994b, 2010, 2022a, 2022b; Ernst, 2021 и др.) или подотряда Melicerititida Pergens, 1890 (Фаворская, 1996; Martha et al., 2019c). Cогласно Л.А. Висковой, семейство Eleidae должно быть выделено в отдельный отряд Melicerititida Pergens, 1890 (см. Вискова, 1992, 2011, 2016).

К Eleidae? gen. et sp. indet. отнесены две крупные листовидные билатеральные колонии, автозооиды которых имеют фронтальную стенку (фасетку, согласно Висковой (2011, 2016)) с крупными псевдопорами (экз. ПИН, №№ 5883/14b, 5883/82b и 5883/89 (табл. V, фиг. 10, 11, табл. X, фиг. 7–9, табл. XII, фиг. 7–10)). Из-за плохой сохранности изученные экземпляры нельзя с достоверностью отнести к семейству Eleidae; кроме того, апертуры автозооидов выглядят округлыми или овальными с щелевидными углублениями в углах и не имеют следов шарнирной линии или оперкулума.

К Elea cf. periallos отнесены три крупных билатеральных колонии (экз. ПИН, №№ 5883/6 (табл. VI, фиг. 1, 2; Koromyslova, 2023, fig. 5), 5883/4 (табл. XII, фиг. 11–13; Koromyslova, 2023, fig. 4.1–4.4), 5883/5 (Koromyslova, 2023, fig. 4.5–4.7)). Самый древний представитель рода Elea d’Orbigny, 1853 – E. periallos – описан из баррема Франции (Taylor, 2010). Изученные экземпляры из разреза Гуниб имеют сходство с Elea periallos по морфологии и размерам автозооидов, но отличаются отсутствием гонозооидов и достоверных элеозооидов.

К Elea parva отнесена одна крупная билатеральная колония (голотип ПИН, № 5883/7 (табл. VI, фиг. 3, 4; Koromyslova, 2023, figs. 6, 7)). Изученная мшанка была отнесена к роду Elea, так как были обнаружены оперкулумы, закрывающие апертуры автозооидов. Этот вид отличается от E. cf. periallos и многих других видов рода Elea (см. Taylor, 1994b) очень мелкими апертурами автозооидов и отсутствием элеозооидов (см. Koromyslova, 2023).

К роду Meliceritites Roemer, 1840 предположительно отнесены несколько фрагментов колоний плохой сохранности, принадлежащие к разным видам: Meliceritites? sp. 1 (экз. ПИН, №№ 5883/8 (табл. VI, фиг. 5; Koromyslova, 2023, фиг. 8, 9), 5883/9, 5883/10) и Meliceritites? sp. 2 (экз. ПИН, №№ 5883/59 (см. Коромыслова, 2022, фиг. 2.7–2.9), 5883/77 (табл. IX, фиг. 1–4), 5883/86 (табл. XI, фиг. 1–8)). К Meliceritites? sp. 1 отнесены мшанки со стержневидными колониями без осевого канала, у которых обнаружены полиморфы, подобные элеозооидам, а также туберкулы на проксимальных углах апертур автозооидов (см. Koromyslova, 2023). Согласно Тейлору (Taylor, 1994b, 2022b), у представителей семейства Eleidae, например у Meliceritites gracilis (Goldfuss, 1827) и Reptomultelea bituberosa Taylor, 1994b, туберкулы могут быть развиты на концах шарнирной линии. К Meliceritites? sp. 2 отнесены стержневидные колонии, имеющие цилиндрические ветви с осевым каналом и трубчатые автозооиды с ромбической фронтальной поверхностью. Однако фронтальная поверхность автозооидов сильно разрушена.

Подотряд Cancellata

Семейство Petaloporidae Gregory, 1896

К роду Petalopora Lonsdale, 1850 (мел, готерив–маастрихт) отнесены три колонии плохой сохранности, возможно принадлежащие к одному виду Petalopora sp. (экз. ПИН, №№ 5883/43b, 5883/60 и 5883/61 (табл. VI, фиг. 6–9, табл. VII, фиг. 1–3)). Самый древний вид этого рода – Petalopora flavapetrensis Walter, 1993a – известен из нижнего готерива (Walter, 1993a), тогда как большинство других видов описаны из верхнего мела. Petalopora sp., подобно P. flavapetrensi, имеет две пары кенозооидов между последовательно расположенными перистомами автозооидов (табл. VI, фиг. 6, 7). Однако плохая сохранность изученных экземпляров не позволяет отнести эти мшанки к данному виду.

Подотряд Articulina

Семейство Crisiidae Johnston, 1838

К Crisiidae? gen. et sp. indet. отнесен фрагмент одной колонии очень плохой сохранности (экз. ПИН, № 5883/88, табл. XI, фиг. 9–14). Тонкий и мелкий фрагмент не более 4 мм длиной и 1 мм шириной, состоящий из четырех трубчатых автозооидов, вероятно, являлся частью членистой колонии. Ранее были описаны два представителя Crisiidae – Crisia? nozeroyensis Voigt et Walter, 1991 и Filicrisia? neocomiensis Voigt et Walter, 1991 – из верхнего валанжина–нижнего готерива, которые, по-видимому, являются самыми древними представителями этого семейства (Voigt, Walter, 1991; Walter, 1994, 1995).

Подотряд Cerioporina

Семейство Cavidae d’Orbigny, 1854

К роду Ceriocava d’Orbigny, 1854 (юра–мел) предварительно отнесена одна крупная колония (экз. ПИН, № 5883/63, табл. VII, фиг. 4, 5), состоящая из крупных автозооидов, апертуры которых предположительно закрыты терминальными диафрагмами (см. Canu, Bassler, 1922, 1926; Nye, 1976).

К Diplocava biformis отнесена крупная колония, состоящая из двух субколоний, разграниченных пространством, образованным недоразвитыми зооидами (экз. ПИН, № 5883/64, табл. VII, фиг. 6–8). Вид D. biformis известен из валанжина и нижнего готерива Швейцарии и Франции, а также из нижнего готерива Германии (Hillmer, 1971; Walter, 1991).

Семейство Heteroporidae Waters, 1880

К роду Heteropora Blainville, 1830 (юра (аален)–современность) отнесены стержневидные колонии, имеющие хорошо выраженный зооидальный диморфмизм, где апертуры автозооидов окружены более мелкими апертурами кенозооидов (экз. ПИН, № 5883/65, табл. VII, фиг. 9, 10). Название Heteropora используется условно, поскольку у типового вида H. cryptopora (Goldfuss, 1826) из маастрихта зооидальный диморфизм обнаружен не был (см. Nye, 1976; Pitt, Taylor, 1990).

К “Heteropora” cf. arborea отнесены несколько стержневидных колоний разной сохранности, у которых крупные апертуры автозооидов равномерно окружены более мелкими апертурами кенозооидов (см. Walter, 1989c) (экз. ПИН, №№ 5883/18b, 5883/67, 5883/68, 5883/78 и 5883/79 (табл. II, фиг. 3, 4, табл. VII, фиг. 11, табл. IX, фиг. 5–9)). Согласно Валтеру (Walter, 1989c, 1993b), вид “H.” cf. arborea известен из валанжина–нижнего готерива Швейцарии и Франции и, возможно, из баррема Франции.

К роду Leiosoecia Canu et Bassler, 1920 (нижний мел (валанжин)–палеоген (танет)) предположительно отнесены несколько стержневидных колоний, у которых размеры апертур автозооидов и кенозооидов почти одинаковые (см. Walter, 1989c) (экз. ПИН, №№ 5883/17b (табл. II, фиг. 1, 2), 5883/71 (табл. VII, фиг. 12)).

Семейство Lichenoporidae Smitt, 1867

К Lichenoporidae? gen. et sp. indet. (мел–современность) отнесена одна дисковидная колония плохой сохранности, поскольку автозооиды сгруппированы в несколько приподнятых радиальных рядов, которые сходятся в центре диска или около него (экз. ПИН, № 5883/82с, табл. X, фиг. 8, 10, 11).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Образцы из горизонта темно-серых глинисто-алевритовых пород разреза Гуниб включают множество фрагментов колоний мшанок. Как видно из рис. 3, наибольшее количество экземпляров и наиболее разнообразные таксоны происходят из обр. № 1. Это связано с тем, что данный образец является самым крупным и содержит легко извлекаемые фрагменты колоний, сохранность которых лучше, чем в обр. №№ 2–5. В целом было выявлено 32 таксона мшанок отряда Cyclostomata, принадлежащих к четырем подотрядам: Tubuliporina (24 таксонов), Cancellata (1 таксон), Articulina (1 таксон) и Cerioporina (6 таксонов). Из-за плохой сохранности материала многие колонии остались неидентифицированными, а большинство таксонов определены в открытой номенклатуре. В результате полученные данные не полностью отражают истинное разнообразие представителей Cyclostomata в разрезе Гуниб.

Колониальная организация изученных таксонов мшанок. В основном мшанки представлены вертикально растущими колониями, размеры которых значительно варьируют от 2.0 до 30.0 мм. Большинство из них представлены колониями с цилиндрическими ветвями без осевого канала (M. cf. icaunensis, Spirentalophora? sp., “Spiropora” sp., Meliceritites? sp. 1, Petalopora sp., Crisiidae? gen. et sp. indet., Ceriocava? sp., “Heteropora” sp., “H.” cf. arborea и Leiosoecia? sp.) и с осевым каналом (Meliceritites? sp. 2, Diastopora? sp. и Perfodiastopora? sp.), реже встречаются колонии с уплощенными билатеральными ветвями, зооиды в которых открываются на обе стороны ветви (cf. M. reticulata и Ceata sp.). Присутствует также много билатеральных листовидных колоний с зооидами, открывающимися на обе стороны колонии (M. cf. marginata, P. cf. ardescensis, Eleidae? gen. et sp. indet., Elea cf. periallos и E. parva).

Вертикальные билатеральные сетчатые колонии размером 20.0 мм × 20.0 мм обнаружены только у мшанок Rorypora. Такие колонии образованы билатеральными уплощенными ветвями, регулярно разветвляющимися и анастомозирующими с образованием удлиненных лакун. Род Rorypora является единственным представителем отряда Cyclostomata, обладающим такой формой колонии. Сетчатая форма колонии редко встречается среди мезокайнозойских мшанок (Taylor, 2012), однако широко распространена в палеозойском отряде Cryptostomata (см. Горюнова, Лаврентьева, 1993).

Массивные колонии единичны; одни из них имеют зооиды, собранные в пучки (A. neocomiensis и Lichenoporidae? gen. et sp. indet.), а другие (D. biformis) – отходящие в стороны стержневидные субколонии.

Инкрустирующие колонии обрастали вертикально растущие и встречены на многих экземплярах. Присутствуют одно-, двух- или многорядные колонии (Stomatopora? sp., Stomatoporina? sp., Proboscina? sp. и Reptoclausa sp.), а также лентовидные (Oncousoecia? sp. 1 и Oncousoecia? sp. 2) или дисковидные (“Berenicea” sp.) колонии.

Практически все колонии, включая инкрустирующие, возвышались над субстратом, что, по-видимому, спасало их от заиливания. Считается (Stach, 1936), что преобладание прямых жестких колоний с тонкими цилиндрическими ветвями может свидетельствовать о существовании мшанок в относительно глубоких или защищенных водах, где волнение отсутствует и течения слабы.

Специфичность изученного комплекса мшанок. Ниже приведено сравнение изученного комплекса мшанок (на родовом и видом уровне) с некоторыми валанжин-барремскими комплексами мшанок Европы.

Валанжин-готеривский комплекс Дагестана. Ранее в валанжин-готеривских отложениях Южного Дагестана из местонахождений Шахдаг и Шалбуздаг, расположенных на границе с Азербайджаном, В.П. Ренгартеном (1909) были определены (без описаний и изображений) следующие виды мшанок отряда Cyclostomata: Entalophora salevensis de Loriol, 1863 (= Perfodiastopora salevensis (de Loriol, 1863), согласно: Walter, 1989b), Reptomulticrescis neocomiensis de Loriol, 1863 (= Reptocavea tuberosa (Roemer, 1839), согласно: Walter, 1989c, 1993a), Reptomulticava micropora (Römer, 1839) (возможно, губки, согласно: Walter, 1972), Heteropora sp. и Stomatopora sp. С этим комплексом мшанок комплекс из разреза Гуниб имеет предположительно три общих рода (Stomatopora, Perfodiastopora и Heteropora). Кроме того, в разрезе Гуниб были обнаружены возможные представители семейства Lichenoporidae, не идентифицированные до рода и вида; к этому же семейству также принадлежат R. tuberosa, обнаруженные Ренгартеном (1909). В целом на родовом и видовом уровне гунибский комплекс значительно богаче, чем описанный ранее из Южного Дагестана.

Нижнеготеривский комплекс Крыма. Согласно Т.А. Фаворской (1983, 1996), нижнеготеривский комплекс Крыма (междуречье Альма–Бодрак) включает только представителей Cyclostomata: Proboscina crassa (Roemer, 1839), Filisparsa neocomiensis d’Orbigny, 1852, Mecynoecia icaunensis, Cardioecia neocomiensis (d’Orbigny, 1853), Multicrestis tuberosa (Roemer, 1839) (=Reptocavea tuberosa, согласно: Walter, 1989с) и Ceriopora tuberosa (Roemer, 1839). Гунибский и крымский комплексы имеют предположительно два общих рода (Proboscina и Mecynoecia) и, возможно, один общий вид – Mecynoecia icaunensis, известный с валанжина по баррем (рис. 4).

 

Рис. 4. Стратиграфическое распространение некоторых мшанок, близких к изученным Cyclostomata из разреза Гуниб (по: Canu, Bassler, 1926; Hillmer, 1971; Walter, 1972, 1983, 1985, 1987, 1989c, 1993a, 1993b, 1994, 1995; Фаворская, 1996; Taylor, 2010).

 

В гунибском и крымском разрезах также присутствуют представители семейства Lichenoporidae – Lichenoporidae? gen. et sp. indet. и R. tuberosa соответственно. В целом на родовом и видовом уровне гунибский комплекс значительно богаче, чем крымский.

Нижнеготеривский комплекс Северо-Восточной Германии. Комплексы мшанок из разреза Гуниб и Северо-Восточной Германии (по: Hillmer, 1971) включают только представителей отряда Cyclostomata и имеют предположительно восемь общих родов (Proboscina, Reptoclausa, Mecynoecia, Diastopora, Perfodiastopora, Mesenteripora, Berenicea, Heteropora и Diplocava) и три общих вида: M. reticulate и D. biformis, известных с валанжина по готерив (рис. 4), и M. icaunensis. Гунибский комплекс отличается предположительным присутствием 13 родов, не известных в нижнем готериве Германии (Stomatoporina, Rorypora, Spirentalophora, “Spiropora”, Ceata, Poriceata, Apsendesia, Elea, Meliceritites, Petalopora, Ceriocava, Leiosoecia), а также представителей Crisiidae? gen. et sp. indet. и Lichenoporidae? gen. et sp. indet. и отсутствием 10 родов, характерных для нижнего готерива Германии (Filisparsa d’Orbigny, 1852, Reptomuitisparsa d’Orbigny, 1853, Cardioecia Canu et Bassler, 1922, Diaperoecia Canu, 1918, Defranciopora Hamm, 1881, Reptomulticava d’Orbigny, 1852, Actinopora d’Orbigny, 1853, Multicrescis d’Orbigny, 1854 и Ceriopora Goldfuss, 1827). В целом на родовом и видовом уровне нижнеготеривский комплекс Германии значительно богаче, а мшанки имеют лучшую сохранность, чем в разрезе Гуниб. Главное отличие гунибского комплекса от комплекса Германии – присутствие мшанок семейства Eleidae (роды Elea и, предположительно, Meliceritites).

Валанжин-готеривский комплекс Швейцарии и Франции. Детально сравнить комплексы мшанок из разреза Гуниб с валанжин-готеривским комплексом Швейцарии и Франции не представляется возможным, поскольку богатство родов и видов в местонахождениях этих стран значительно превышает гунибский (см. Canu, Bassler, 1926; Walter, 1975, 1977, 1985, 1986, 1989a, 1991, 1993a, 1993b, 1994, 1995, 1996, 1997). Тем не менее нужно отметить, что в валанжин-готеривском комплексе Швейцарии и Франции известны представители всех отрядов, а также почти все роды, обнаруженные в разрезе Гуниб, за исключением Stomatoporina, Rorypora и представителей семейства Eleidae (роды Elea и, возможно, Meliceritites). Кроме того, семь изученных нами циклостомат имеют сходство с видами, описанными из Швейцарии и Франции: M. marginata, M. reticulata и D. biformis (известны с валанжина по готерив, согласно: Canu, Bassler, 1926; Walter, 1972, 1985; Hillmer, 1971), “H.” arborea, M. icaunensis и A. neocomiensis (известны с валанжина по баррем, согласно: Canu, Bassler, 1926; Walter, 1972, 1987, 1989c, 1993a, 1993b, 1994, 1995; Фаворская, 1996; Taylor, 2010) и P. ardescensis (известен с готерива по баррем, согласно: Walter, 1983, 1993b; Taylor, 2010) (рис. 4).

Барремский комплекс Франции. Комплексы мшанок из готеривского разреза Гуниб и баррема юго-востока Франции (по: Taylor, 2010) имеют предположительно 10 общих родов (Stomatopora, Oncousoecia, Reptoclausa, Mecynoecia, Ceata, Poriceata, Apsendesia, Elea, Meliceritites и Diplocava) и, возможно, четыре общих вида (M. icaunensis, P. ardescensis, A. neocomiensis и E. periallos). Первые три вида известны с валанжина по баррем, тогда как E. periallos ранее был описан только из баррема (рис. 4). Гунибский комплекс отличается предположительным присутствием 11 родов, не известных в барреме Франции (Stomatoporina, Proboscina, Rorypora, Spirentalophora, “Spiropora”, Diastopora, Perfodiastopora, Mesenteripora, “Berenicea”, Petalopora, Ceriocava), а также представителей Crisiidae? gen. et sp. indet. и Lichenoporidae? gen. et sp. indet. и отсутствием шести родов, характерных для баррема Франции (Cardioecia, Wassypora Walter, 1993, Siphodictyum Lonsdale, 1849, Ceriopora, Clausa d’Orbigny, 1853, Charixa Lang, 1915). Мшанки рода Charixa принадлежат к отряду Cheilostomata, представители которого не были обнаружены в разрезе Гуниб. Гунибский комплекс с комплексом из баррема Франции сближает присутствие представителей семейства Eleidae (роды Elea и, возможно, Meliceritites), которые отсутствуют в комплексах мшанок, описанных из Дагестана (Ренгартен, 1909), Крыма (Фаворская, 1983, 1996), а также из валанжина–готерива Швейцарии и Франции. Присутствие в проанализированном материале мшанок семейства Eleidae может указывать на близкий к барремскому возрасту включающих их отложений, поскольку самые древние достоверные находки этого семейства известны из баррема Франции (Taylor, 2010, 2022b). Между тем мшанки семейства Eleidae могли появиться уже в позднем готериве. Cогласно П.Д. Тейлору (Taylor, 2022b), предположение о том, что элеиды возникли в барреме на территории современной Европы, необоснованно, так как присутствие в отложениях этого возраста двух родов (Elea и Meliceritites) этого семейства указывает на предысторию, не представленную в палеонтологической летописи. Более того, Л.А. Висковой (2011) из юры были описаны три вида, предположительно принадлежащие к роду Elea – E. lyapini Viskova, 2011, E. troshkovensis Viskova, 2011 и E. taylori Viskova, 2011.

Возможно, изученный комплекс из разреза Гуниб занимает промежуточное положение между валанжин-готеривскими комплексами Швейцарии и Франции и барремским комплексом Франции.

ВЫВОДЫ

Из нижнего мела Дагестана, предположительно из верхнего готерива, описан комплекс мшанок, включающий 32 рода мшанок из четырех подотрядов отряда Cyclostomata: Tubuliporina (24 таксона), Cancellata (1 таксон), Articulina (1 таксон) и Cerioporina (6 таксонов). Однако эти данные не охватывают истинного разнообразия представителей Cyclostomata в изученных отложениях, поскольку выявить более точный таксономический состав комплекса мешает плохая сохранность материала.

В основном мшанки представлены вертикально растущими колониями с цилиндрическими ветвями, а также билатеральными листовидными колониями, зооиды в которых открывались на обе стороны. Инкрустирующие колонии, обраставшие вертикальные стержневидные или билатеральные листовидные колонии, достаточно многочисленны. Сетчатые и массивные колонии редки. Практически все колонии, включая инкрустирующие, возвышались над субстратом, что, по-видимому, спасало их от заиливания.

Большинство мшанок из разреза Гуниб принадлежит к родам, имеющим широкое стратиграфическое распространение. Однако некоторые описанные таксоны близки к видам M. marginata, M. reticulata и D. biformis (известны только из валанжина и готерива), “H.” arborea, M. icaunensis и A. neocomiensis (известны из валанжина–баррема), P. ardescensis (известен из готерива–баррема) и E. periallos (известен из баррема). Присутствие мшанок семейства Eleidae может указывать на близкий к барремскому возраст включающих их отложений.

Благодарности. Авторы благодарны Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за предоставление технической помощи в работе на сканирующих электронных микроскопах и микротомографе. Авторы также благодарны Н.В. Денисенко (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Е.Ю. Барабошкину (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова) и А.С. Тесакову (Геологический институт РАН) за конструктивные замечания и предложения.

Рецензенты Е.Ю. Барабошкин, Н.В. Денисенко

×

作者简介

A. Koromyslova

Borisyak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: koromyslova.anna@mail.ru
俄罗斯联邦, Moscow

Yu. Gavrilov

Geological Institute, Russian Academy of Sciences

Email: yugavrilov@gmail.com
俄罗斯联邦, Moscow

参考

  1. Вискова Л.А. Морские постпалеозойские мшанки. М.: Наука, 1992. 187 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 250).
  2. Вискова Л.А. Новые мшанки (Tubuliporina, Stenolaemata) из верхнего мела Среднего Поволжья (Россия) // Палеонтол. журн. 2005. № 4. С. 56–62.
  3. Вискова Л.А. Редкие мшанки (Stenolaemata) с билатеральными колониями из юры и мела Восточно-Европейской платформы // Палеонтол. журн. 2011. № 1. С. 37–47.
  4. Вискова Л.А. Мшанки Melicerititida: особенности морфологии и положение отряда в таксономической структуре класса Stenolaemata // Палеонтол. журн. 2016. № 2. С. 48–57.
  5. Государственная геологическая карта масштаба 1 : 200 000. Сер. Кавказская. Лист K-38-XVII (Хунзах). Объяснительная записка. СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2001. 71 с.
  6. Горюнова Р.В., Лаврентьева В.Д. Морфология и система криптостомидных мшанок. М.: Наука, 1993. 152 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 257).
  7. Коромыслова А.В. Новые данные о мшанках из нижнего мела Дагестана (разрез Гуниб) // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Материалы Одиннадцатого Всероссийского совещания, Томск, 19–24 сентября 2022 г. Гл. ред. Барабошкин Е.Ю. Томск: Изд-во Томского гос. ун-та, 2022.
  8. Коромыслова А.В., Толоконникова З.А., Федоров П.В., Пахневич А.В. Микротомография ископаемых мшанок // Природа. 2021. С. 24–33.
  9. Лобачева С.В. Брахиоподы и морские ежи // Атлас важнейших групп фауны мезозойско-кайнозойских отложений Северного Кавказа и Предкавказья. Ред. Богданова Т.Н., Гаврилова В.А. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2004. С. 45–62.
  10. Лобачева С.В., Богданова Т.Н., Янин Б.Т. Брахиоподы, морские ежи и двустворчатые моллюски нижнего мела Северного Кавказа // Атлас важнейших групп фауны мезозойско-кайнозойских отложений Северного Кавказа и Предкавказья. Ред. Богданова Т.Н., Гаврилова В.А. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2004. С. 40–45.
  11. Мордвилко Т.А. Нижнемеловые отложения Северного Кавказа и Предкавказья. Часть 2. Нижнемеловые отложения юго-восточных районов Северного Кавказа и Предкавказья. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 294 с.
  12. Ренгартен В.П. О фауне меловых и титонских отложений Юго-Восточного Дагестана // Изв. Геол. ком. 1909. Т. 28. № 9. С. 637–690.
  13. Снежко В.А., Богданова Т.Н., Лобачева С.В., Снежко В.В. Стратиграфия нижнемеловых отложений Дагестана (Северный Кавказ) // Региональная геология и металлогения. 2011. № 45. С. 29–41.
  14. Снежко В.А., Богданова Т.Н., Снежко В.В. Нижнемеловые отложения центральной и восточной частей северного склона Большого Кавказа (палеонтологическое и литологическое сопоставление) // Региональная геология и металлогения. 2018. № 74. С. 59–70.
  15. Фаворская Т.А. О раннеготеривских мшанках Крыма // Тез. докл. VI Конференции по ископаемым и современным мшанкам, Пермь, 1–10 августа 1983 г. Пермь, 1983. С. 55.
  16. Фаворская Т.А. Практическое руководство по макрофауне России и сопредельных территорий. Мшанки мезокайнозоя. СПб.: ВСЕГЕИ, 1996. 81 с.
  17. Canu F., Bassler R.S. Studies on the cyclostomatous Bryozoa // Proc. U. S. Nat. Mus. 1922. V. 61. P. 1–160.
  18. Canu F., Bassler R.S. Studies on the cyclostomatous Bryozoa // Proc. U. S. Nat. Mus. 1926. V. 67. P. 1–124.
  19. Cheetham A.H. A new Early Cretaceous cheilostome bryozoan from Texas // J. Paleont. 1954. V. 28. P. 177–184.
  20. Cheetham A.H., Sanner J., Taylor P.D., Ostrovsky A.N. Morphological differentiation of avicularia and proliferation of species in mid-Cretaceous Wilbertopora Cheetham, 1954 (Bryozoa: Cheilostomata) // J. Paleont. 2006. V. 80. P. 49–71.
  21. Dick M.H., Komatsu T., Takashima R., Ostrovsky A.N. A mid-Cretaceous (Albian–Cenomanian) shell-rubble bryozoan fauna from the Goshoura Group, Kyushu, Japan // J. Systematic Palaeontology. 2014. V. 12. P. 401–425.
  22. Dzik J. The origin and early phylogeny of the cheilostomatous Bryozoa // Acta Paleont. Pol. 1975. V. 20. P. 395–423.
  23. Ernst A. Cyclostomata (Stenolaemata) // Handbook of Zoology. Bryozoa. Ed. Schwaha T. Berlin: De Gruyter, 2021. P. 225–263.
  24. Fabbi S., Cipriani A., Citton P, Romano M. First report of Sclerobiont Bryozoans in the Maiolica Fm. of the Umbria-Marche Basin (Northern Apennines, Italy) // Rend. Online Soc. Geol. It. 2019. V. 48. P. 106–111.
  25. Hara U., Furrer H. Lower Cretaceous bryozoans of the northern Tethyan carbonate platform (Alpstein area, northeastern Switzerland) // XIV Jurassica Conference & Workshop of the ICS Berriasian Group Field: Trip Guide and Abstracts Book, Bratislava, June 10–14, 2019. Eds. Fekete K., Michalík J., Reháková, D. Bratislava: Earth Science Institute, Slovak Academy of Sciences & Faculty of Natural Sciences, Comenius University Bratislava, 2019.
  26. Hillmer G. Bryozoen (Cyclostomata) aus dem Unter-Hauterive von Nord-westdeutschland // Mitt. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Hamburg. 1971. V. 40. S. 5–106.
  27. Illies G. On the genus Stomatoporina Balavoine, 1958 (Bryozoa Cyclostomata) // Docums Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon (H. S.). 1975. V. 3. P. 51–57.
  28. Key M.M., Wyse Jackson P.N. History of micro-computed tomographic threedimensional imaging in bryozoology // Annals of Bryozoology 7 online first. Eds. Wyse Jackson P.N., Spencer Jones J.E. Dublin: International Bryozoology Association, 2022. P. 57–72.
  29. Koromyslova A.V. New cyclostome bryozoans from the Lower Cretaceous of Dagestan // N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 2023. V. 309 (1). P. 49–64.
  30. Larwood G.P. Preliminary report on early (pre-Cenomanian) cheilostome Bryozoa // Docums Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, H.S. 1975. V. 3. P. 539–545.
  31. Martha S.O., Taylor P.D., Rader W.L. Early Cretaceous cyclostome bryozoans from the early to middle Albian of the Glen Rose and Walnut formations of Texas, USA // J. Paleontol. 2019a. V. 93. № 2. P. 244–259.
  32. Martha S.O., Taylor P.D., Rader W.L. Early Cretaceous gymnolaemate bryozoans from the early to middle Albian of the Glen Rose and Walnut formations of Texas, USA // J. Paleontol. 2019b. V. 93. № 2. P. 260–277.
  33. Martha S.O., Matsuyama K., Scholz J., Taylor P.D., Hillmer G. The bryozoans collection of Prof. Dr. Ehrhard Voigt (1905–2004) at the Senckenberg Institute in Frankfurt. Part 1 – Introduction and Cyclostomata // Carnets Geol. 2019c. V. 19. № 13. P. 221–275.
  34. Nye O.B.Jr. Generic revision and skeletal morphology of some cerioporid cyclostomes (Bryozoa) // Bull. Am. Paleontol. 1976. V. 69. P. 1–222.
  35. Ostrovsky A.N., Taylor P.D., Dick M.H., Mawatari S.F. Pre-Cenomanian cheilostome Bryozoa: current state of knowledge // The Origin and Evolution of Natural Diversity. Proceedings of the International Symposium, Sapporo, October 1–5, 2007. Eds. Okada H., Mawatari S.F., Suzuki N., Gautam P. Sapporo, Hokkaido University, 2008. P. 69–74.
  36. Pitt L.J., Taylor P.D. Cretaceous Bryozoa from the Faringdon Sponge Gravel (Aptian) of Oxfordshire // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Geol.). 1990. V. 46. P. 61–152.
  37. Stach L.W. Correlation of zoarial form with habitat // J. Geol. 1936. V. 44. P. 60–65.
  38. Taylor P.D. Major radiation of cheilostome bryozoans: triggered by the evolution of a new larval type? // Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 1988. V. 1. P. 45–64.
  39. Taylor P.D. An early cheilostome bryozoan from the Upper Jurassic of Yemen // N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 1994a. V. 191. P. 331–344.
  40. Taylor P.D. Systematics of the melicerititid cyclostome bryozoans; introduction and the genera Elea, Semielea and Reptomultelea // Bull. Nat. Hist. Mus. London. Geol. Ser. 1994b. V. 50. P. 1–103.
  41. Taylor P.D. Barremian bryozoans from Serre de Bleyton (Drôme, SE France) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie A. 2010. V. 112. P. 673–700.
  42. Taylor P.D. A new bryozoan genus from the Jurassic of Switzerland, with a review of the cribrate colony-form in bryozoans // Swiss J. Palaeontol. 2012. V. 131. P. 201–210.
  43. Taylor P.D. First taxonomic descriptions of operculate cyclostome bryozoans (Eleidae) from the Cretaceous of India and North America // N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 2022a. V. 304. P. 227–237.
  44. Taylor P.D. The operculate cyclostome bryozoans: a chronicle of convergence, controversy and classification // Annals of Bryozoology 7 online first. Eds. Wyse Jackson P.N., Spencer Jones J.E. Dublin: International Bryozoology Association, 2022b. P. 19–41.
  45. Taylor P.D., McKinney F.K. Cretaceous Bryozoa from the Campanian and Maastrichtian of the Atlantic and Gulf Coastal Plains, United States // Scripta Geol. 2006. V. 132. P. 1–346.
  46. Taylor P.D., Sequeiros L. Toarcian bryozoans from Belchite in north-east Spain // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Geol. 1982. V. 36. P. 117–129.
  47. Taylor P.D., Lazo D.G., Aguirre-Urreta M.B. Lower Cretaceous bryozoans from Argentina: a “by-catch” fauna from the Agrio Formation (Neuque´ n Basin) // Cret. Res. 2009. V. 30. P. 193–203.
  48. Thomas H.D., Larwood G.P. Some “uniserial” membraniporine polyzoan genera and a new American Albian species // Geol. Mag. 1956. V. 93. P. 369–376.
  49. Todd J.A., Taylor P.D., Favorskaya T.A. A bioimmured ctenostome bryozoan from the Early Cretaceous of the Crimea and the new genus Simplicidium // Geobios. 1997. V. 30. P. 205–213.
  50. Voigt E. Homeomorphy in cyclostomatous Bryozoa as demonstrated in Spiropora // Atti della Società Italiana di Scienze Natrali e Museo Civico di Storia Naturale de Milano. 1968. V. 108. P. 43–53.
  51. Voigt E., Flor F.D. Homöomorphien bei fossilen cyclostomen Bryozoen, dargestellt am Beispiel der Gattung Spiropora Lamouroux 1821 // Mitt. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Hamburg. 1970. V. 39. P. 7–96.
  52. Voigt E., Walter B. De possibles Crisiidae (Bryozoa – Articulata) dans le Néocomien du Jura franco-suisse // Geobios. 1991. V. 24. № 1. P. 41–46.
  53. Walter B. Les bryozoaires Jurassiques en France // Documents des Laboratoires de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon. 1970 [for 1969]. V. 35. P. 1–328.
  54. Walter B. Les bryozoaires neocomiens du Jura Suisse et Français // Geobios. 1972. V. 5. P. 277–354.
  55. Walter B. Révision des types de bryozoaires Albiens et Cénomaniens de la collection Michelin // Geobios. 1975. V. 8. P. 307–316.
  56. Walter B. Poriceata ardescensis. Nouveau genre et nouvelle espèce de bryozoaire cyclostome du crétacé inférieur d’Europe occidentale // Geobios. 1983. V. 16. P. 251–255.
  57. Walter B. Un gisement de bryozoaires aptiens dans le Gard // Geobios. 1977. V. 10. P. 325–336.
  58. Walter B. Les “mésentéripores” (Bryozoaires Cyclostomes) du Néocomien du Jura Suisse et Française // Geobios. 1985. V. 18. P. 5–27.
  59. Walter B. Les Diastopora (Bryozoaires cyclostomes) néocomiensdu Jura Suisse et Français // Geobios. 1986. V. 19. P. 143–177.
  60. Walter B. Les bryozoaires cyclostomes Neocomiens de forme “Entalophora” et “Spiropora” // Revue de paleobiologie. 1987. V. 6. № 1. P. 29–53.
  61. Walter B. Au Valanginien supérieur, une crise de la faune de bryozoaires: indication d'un important refroidissement dans le Jura // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1989a. V. 74. P. 255–263.
  62. Walter B. Les Diastoporidae bereniciformes neocomiens du Jura franco-suisse. Etude systematique et parallelisme entre leurs genres et ceux des “Diastopores” et “Mesenteripores” // Palaeontographica. 1989b. Pal. A. Bd. 207. P. 107–145.
  63. Walter B. Heteroporidae et Lichenoporidae néocomiens (Bryozoa, Cyclostomata) // Revue de Paléobiologie. 1989c. V. 8 (2). P. 373–403.
  64. Walter B. Cavidés Néocomiens (Bryozoa, Cyclostomata) // Geobios. 1991. V. 24. P. 289–308.
  65. Walter B. Une nouvelle faune de bryozoaires de l'Hauterivien inférieur du Jura // Geobios. 1993a. V. 26. P. 555–574.
  66. Walter B. Les bryozoaires de “l’Urgonien Inferieur” de Vaulion (Jura, Suisse) – un premier pas vers les faunes Barremo-Aptiennes // Palaeontographica Abteilung A. 1993b. V. 226. P. 55–75.
  67. Walter B. Une faune en milieu détritique côtier: les bryozoaires hauteriviens d'Ancerville, Meuse (est du Bassin de Paris) // Cretaceous Res. 1994. V. 15. P. 583–598.
  68. Walter B. Les bryozoaires de l’Hauterivien inférieur de Velloreille-les-Choye, Haute Saone. Une faune de transition entre bassin de Paris et Jura // Geobios. 1995. V. 28. P. 413–424.
  69. Walter B. La faune de bryozoaires de la transgression hauterivienne dans le Bassin de Paris // Geobios. 1996. V. 29. P. 5–11.
  70. Walter B. Une faune berriasienne de bryozoaires à Musièges (Jura méridional, Haute-Savoie // Geobios. 1997. V. 30. P. 371–377.
  71. Walter B., Busnardo R. Un gisement aptien de bryozoaires dans les alpes françaises (Vercors, Isere) // Geobios. 1971. V. 4. P. 87–99.
  72. Walter B., Clavel B. Nouveaux apports à la connaissance de la faune aptienne de bryozoaires du sud-est de la France // Geobios. 1979. V. 12. P. 819–837.
  73. Walter B., Arnaud A., Arnaud H., Busnardo R., Ferry S. Les Bryozoaires barrémo-aptiens du sud-est de la France Gisement et Paléoecologie, Biostratigraphie // Geobios. 1975. V. 8. P. 83–117.
  74. Weitschat W., Voigt E. Poroplagioecia – ein neues Bryozoen-Genus aus dem norddeutschen Barremium (Unterkreide) (Ordo Cyclostomata) // Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg (Neue Folge). 1983. V. 26. P. 37–46.

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
下载
2. Fig. 1. Location of the sediment section from which bryozoan samples were collected. (a) – geological map of the Caucasus; the position of the studied Gunib section is marked with an asterisk, (b) – fragment of the state geological map K-38-XVII at a scale of 1:200,000 of the Eastern Caucasus (2001) of the Gunib plateau region; the position of the section is marked with an asterisk.

下载 (1MB)
索引源数据
3. Fig. 2. (a) General view of the section of the Hauterivian deposits of the central part of the Gunib plateau (near the village of Gunib), (b) the lower part of the studied horizon and the location of the selected rock samples in it. In Fig. 2a, the position of the studied horizon of clayey-silty deposits containing fossil bryozoans is shown by the white line. The arrows indicate the corresponding levels of the section in Fig. 2a and 2b.

下载 (728KB)
索引源数据
4. Fig. 3. Scheme of a fragment of the section of the Hauterivian deposits of Gunib with sample numbers and distribution of the studied bryozoans in them.

下载 (443KB)
索引源数据
5. Table I. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 1; SEM (Figs. 1–6, 9–11) and RKM (Figs. 7, 8). 1, 4, 5 – Stomatopora? sp.: 1 – specimen PIN, No. 5883/11a, inlay after Poriceata cf. ardescensis Walter, 1983 (specimen PIN, No. 5883/11b); 4, 5 – specimen PIN, No. 5883/12a, inlay after Perfodiastopora? sp. (specimen PIN, No. 5883/12b); 2, 3, 6 – Stomatoporina? sp.: 2 – specimen PIN, no. 5883/14a, inlay after Eleidae? gen. et sp. indet. (copy PIN, No. 5883/14b); 3, 6 – specimens. PIN, no. 5883/15a, inlay after Cyclostomata gen. et sp. indet. (copy PIN, No. 5883/15b); 7, 8 – Cyclostomata gen. et sp. indet., specimen PIN, No. 5883/15b: 7 – longitudinal section, 8 – transverse section; 9–11 – Proboscina? sp.: 9, 10 – specimens. PIN, no. 5883/16a, inlay after “Spiropora” sp. (specimen PIN, No. 5883/16b); 11 – specimen PIN, No. 5883/17a, inlay after Leiosoecia? sp. (specimen PIN, No. 5883/17b). The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 4; 500 µm for Figs. 2, 3, 6, 9; 200 µm for Figs. 1, 5, 10, 11; 100 µm for Figs. 7, 8.

下载 (1MB)
索引源数据
6. Table II. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 1; SEM (Figs. 2, 5, 6, 10–13) and RKM (Figs. 1, 3, 4, 7–9). 1 – Proboscina? sp., specimen PIN, No. 5883/17a, inlay after Leiosoecia? sp. (specimen PIN, No. 5883/17b); 2 – Leiosoecia? sp., specimen PIN, No. 5883/17b, outer surface of the colony; 3–6 – Reptoclausa sp.: 3, 4 – specimen PIN, No. 5883/18a, inlay after “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837 (specimen PIN, No. 5883/18b); 5, 6 – specimen PIN, No. 5883/19a, inlay after Perfodiastopora? sp. (specimen PIN, No. 5883/19b); 7–13 – Mecynoecia cf. icaunensis (d’Orbigny, 1850): 7–9 – specimen PIN, No. 5883/20; 10 – specimen PIN, No. 5883/21; 11 – specimen PIN, No. 5883/22; 12, 13 – specimen PIN, No. 5883/23. The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 12; 500 μm for Figs. 5, 10, 11, 13; 250 μm for Figs. 1, 3, 4, 7–9; 200 μm for Figs. 2, 6.

下载 (1MB)
索引源数据
7. Table III. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 1; SEM (Figs. 1–3; 5, 6, 8, 10, 11, 13) and RKM (Figs. 4, 7, 9, 12, 14, 15). 1–6 – “Spiropora” sp.: 1, 2 – specimen PIN, No. 5883/26: 1 – general view of the colony, 2 – autozooids; 3, 4 – specimen PIN, No. 5883/27: 3 – front view, 4 – side view; 5 – specimen PIN, No. 5883/28; 6 – specimen PIN, No. 5883/29; 7–9 – Diastopora? sp., specimen PIN, No. 5883/35: 7 – external view, 8 – autozooids, 9 – longitudinal section; 10–15 – Perfodiastopora? sp.: 10 – specimen PIN, No. 5883/42; 11–15 – specimen PIN, No. 5883/39: 11 – general view of the colony, 12, 13 – autozooids, 14 – longitudinal section, 15 – transverse section. The length of the scale bar is 1 mm for Figs. 10, 11; 500 µm for Figs. 1, 3–6; 250 µm for Figs. 12, 14, 15; 200 µm for Figs. 2, 7–9, 13.

下载 (1MB)
索引源数据
8. Table IV. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 1; SEM (Figs. 1–8). 1–3 – Apsendesia neocomiensis d’Orbigny, 1850, specimen PIN, No. 5883/43a: 1 – general view of the colony with Petalopora sp. (specimen PIN, No. 5883/43b), 2 – apertures of autozooids, 3 – porous walls; 4–7 – “Berenicea” sp.: 4, 5 – specimen PIN, No. 5883/44, autozooids are shown; 6 – specimen PIN, No. 5883/13c; 7 – specimen PIN, No. 5883/45; 8 – Mesenteripora cf. marginata (d’Orbigny, 1853), specimen PIN, No. 5883/46. The length of the scale bar is 1 mm for Figs. 1, 6–8; 500 µm for Fig. 4; 250 µm for Figs. 12, 14, 15; 200 µm for Fig. 2, 5; 100 µm for Fig. 3.

下载 (1MB)
索引源数据
9. Table V. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 1; SEM (Figs. 5, 10–14) and RCM (Figs. 1–4, 6–9). 1–3 – ?Mesenteripora reticulata (d’Orbigny, 1853): 1, 2 – specimen PIN, No. 5883/47, 3 – specimen PIN, No. 5883/48; 4–9 – Ceata sp.: 4, 9 – specimen PIN, No. 5883/49: 4 – autozooids, 9 – cross section, mesotheca is poorly visible, 5, 6 – specimen PIN, No. 5883/50, 7, 8 – specimen PIN, No. 5883/51: 7 – autozooids and, presumably, a destroyed gonozooid, 8 – autozooids from the back side of the colony; 10, 11 – Eleidae? gen. et sp. indet., specimen PIN, No. 5883/14b: 10 – general view of the colony, 11 – autozooids with oval apertures and opesiules; 12–14 – Poriceata cf. ardescensis Walter, 1983: 12 – specimen PIN, No. 5883/13b, encrusted with Stomatopora? sp. (specimen PIN, No. 5883/13a), 13, 14 – specimen PIN, No. 5883/11b. The length of the scale bar is 1 mm for Figs. 5, 10; 500 µm for Figs. 12, 13; 250 µm for Figs. 1, 2, 6, 7, 8; 200 µm for Figs. 11, 14; 100 µm for Figs. 3, 4, 9.

下载 (1MB)
索引源数据
10. Table VI. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample no. 1; SEM (Figs. 1–4) and RKM (Figs. 5–9). 1, 2 – Elea cf. periallos Taylor, 2010, specimen PIN, no. 5883/6: 1 – general view of a colony fragment; 2 – autozooids; 3, 4 – Elea parva Koromyslova, 2023, holotype PIN, no. 5883/7: 3 – autozooids and, presumably, a gonozooid, 4 – autozooids, the aperture of one of which is closed by an operculum; 5 – Meliceritites? sp. 1, specimen PIN, no. 5883/8; 6–9 – Petalopora sp., specimen PIN, No. 5883/60: 6 – general view of a colony fragment, 7 – colony branch, 8 – longitudinal section, 9 – transverse section. The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 1; 250 µm for Fig. 5; 200 µm for Figs. 2–4; 100 µm for Figs. 6–9.

下载 (1MB)
索引源数据
11. Table VII. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 1; SEM (Figs. 1, 2, 4–6, 9–12) and RKM (Figs. 3, 7, 8). 1–3 – Petalopora sp.: 1 – specimen PIN, No. 5883/43b, 2, 3 – specimen PIN, No. 5883/61: 2 – general view of the colony, 3 – view of the colony from the back; 4, 5 – Ceriocava? sp., specimen PIN, No. 5883/63: 4 – general view of the colony, 5 – apertures of autozooids; 6–8 – Diplocava biformis (Roemer, 1839), specimen PIN, No. 5883/64: 6 – view of colony from above, 7 – longitudinal section, 8 – view of colony from the side; 9, 10 – “Heteropora” sp., specimen PIN, No. 5883/65; 11 – “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837, specimen PIN, No. 5883/67; 12 – Leiosoecia? sp., specimen PIN, No. 5883/71. The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 4; 500 µm for Figs. 1, 2, 5, 6, 9–12; 250 µm for Figs. 7, 8; 100 µm for Fig. 3.

下载 (1MB)
索引源数据
12. Table VIII. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 2; SEM (Figs. 1–5, 9, 10, 16–18) and RKM (Figs. 6–8, 11–15). 1–5 – Mesenteripora cf. marginata (d’Orbigny, 1853), specimen PIN, 5883/72a, encrusted with Stomatopora? sp. (specimen PIN, No. 5883/72b); 6–15 – Spirentalophora? sp., specimen PIN, No. 5883/73: 6, 7 – cross sections, 8 – longitudinal section, 9, 10 – general view of the colony with gonozooid, 11, 13 – gonozooid, lateral view, 12 – gonozooid, front view, 14 – longitudinal section through gonozooid and autozooids, 15 – frontal section through gonozooid; 16, 17 – “Spiropora” sp.: 16 – specimen PIN, No. 883/74, 17 – specimen PIN, No. 5883/75; 18 – Diastopora? sp., specimen PIN, No. 5883/76. The length of the scale bar is 1 mm for Figs. 1, 2, 16, 17; 500 µm for Figs. 3, 4, 9, 10, 18; 200 µm for Fig. 5; 100 µm for Figs. 6–8, 11–15.

下载 (1MB)
索引源数据
13. Table IX. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 2; SEM (Figs. 1–7) and RKM (Figs. 8, 9). 1–4 – Meliceritites? sp. 2, specimen PIN, No. 5883/77: 1 – general view of the colony, 2–4 – autozooids; 5–9 – “Heteropora” cf. arborea Koch et Dunker, 1837: 5, 6 – specimen PIN, No. 5883/78, 7 – specimen PIN, No. 5883/79, 8, 9 – specimen PIN, No. 5883/68 (specimen No. 1). The length of the scale bar is 1 mm for Figs. 1, 7; 500 µm for Fig. 2, 5; 250 µm for Fig. 8, 9; 200 µm for Fig. 3, 4, 6.

下载 (1MB)
索引源数据
14. Table X. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 4; SEM (Figs. 1–3, 5, 7–11) and RKM (Figs. 4, 6). 1 – Stomatopora? sp., specimen PIN, No. 5883/82a, encrusting Eleidae? gen. et sp. indet.; 2 – Oncousoecia? sp. 1, specimen PIN, No. 5883/84; 3–6 – Mecynoecia cf. icaunensis (d’Orbigny, 1850), specimen PIN, No. 5883/85: 3, 4 – general view of the colony, 5 – aperture and pseudopores, 6 – cross section; 7–9 – Eleidae? gen. et sp. indet., specimen PIN, No. 5883/82b: 7 – autozooid, 8 – general view of the colony, 9 – autozooids; 10, 11 – Lichenoporidae? gen. et sp. indet., specimen PIN, No. 5883/82c: 10 – external view of the colony, 11 – apertures of zooids. The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 8; 500 µm for Figs. 2, 3, 9, 10; 200 µm for Figs. 1, 5; 100 µm for Figs.

下载 (1MB)
索引源数据
15. Table XI. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 4; SEM (Figs. 1, 2, 9) and RCM (Figs. 3–8, 10–14). 1–8 – Meliceritites? sp. 2, specimen PIN, No. 5883/86: 1 – general view of the colony, 2 – autozooids, 3, 4 – colony branch, 5 – surface section, 6 – longitudinal section, 7, 8 – cross sections at different levels, the axial canal is visible; 9–14 – Crisiidae? gen. et sp. indet., specimen PIN, No. 5883/88: 9, 10, 12 – external view of the colony from different sides, 11 – side view, 13 – longitudinal section, 14 – transverse section. The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 1; 500 μm for Fig. 9; 250 μm for Figs. 3–8, 200 μm for Fig. 2; 100 μm for Figs. 10–14.

下载 (1MB)
索引源数据
16. Table XII. Bryozoan assemblage from the Gunib section, sample No. 5; SEM (Figs. 1, 2, 4–6, 11–13) and RKM (Figs. 3, 7–10). 1 – Oncousoecia? sp. 2, specimen PIN, No. 5883/1d; 2–6 – Rorypora gunibensis Koromyslova, 2023: 2, 4–6 – holotype PIN, No. 5883/1a: 2 – general view of the colony, part of the gonozooid is visible on the left, 3 – paratype PIN, No. 5883/1c, section of a colony branch, 4 – zooids and lacuna, 5 – autozooids, 6 – autozooids and kenozooids; 7–10 – Eleidae? gen. et sp. indet., specimen PIN, no. 5883/89: 7 – external view of colony, 8 – zooids, 9 – longitudinal section, 10 – transverse section; 11–13 – Elea cf. periallos Taylor, 2010, specimen PIN, no. 5883/4: 11 – external view of colony, 12 – autozooids, 13 – apertures of autozooids, the left one is closed by operculum. The length of the scale bar is 1 mm for Fig. 2; 500 µm for Figs. 4, 11; 250 µm for Figs. 7–10; 200 µm for Figs. 1, 5, 6, 12; 100 µm for Figs. 3, 13.

下载 (1MB)
索引源数据
17. Fig. 4. Stratigraphic distribution of some bryozoans close to the studied Cyclostomata from the Gunib section (after: Canu, Bassler, 1926; Hillmer, 1971; Walter, 1972, 1983, 1985, 1987, 1989c, 1993a, 1993b, 1994, 1995; Favorskaya, 1996; Taylor, 2010).

下载 (245KB)
索引源数据

版权所有 © Russian Academy of Sciences, 2024