Goltz. Beobachtungen an einem Affen mit verstümmelten Grosshirn. (Observations over the monkey after the operation of partial removal of the cerebral cortex). Pflüger's Arch. Bd. 78, p. 411

Full Text

Приходится часто слышать, что выводы изъ опытовъ съ поврежденіемъ мозговой коры, произведенныхъ на собакахъ, не могутъ быть переносимы на человѣка. Хотя Goltz и не раздѣляетъ этого взгляда, но охотно признаетъ, что было бы желательно изслѣдованія, касающіяся отправленій различныхъ частей головного мозга, распространять на такихъ животныхъ, строеніе которыхъ ближе всего стоитъ къ строенію человѣка. Въ настоящее время имѣется уже довольно значительное количество опубликованныхъ опытовъ, произведенныхъ съ успѣхомъ на обезьянахъ. Лично авторъ располагаетъ сравнительно немногочисленнымъ матеріаломъ, но одинъ изъ своихъ опытовъ онъ считаетъ достойнымъ подробнаго изложенія¹⁾.

Обезьяна (Rhesus) была оперирована въ 2 пріема — 6 декабря 1887 и 13 февраля 1888 г.; умерла 17 октября 1898 г.; такимъ образомъ, она находилась подъ наблюденіемъ 11 лѣтъ. Если принять въ соображеніе, какъ рѣдко выживаютъ здоровыя обезьяны въ зоологическихъ садахъ въ теченіе такого длиннаго промежутка времени, можно составить себѣ нѣкоторое представленіе о тѣхъ трудностяхъ и тщательности ухода, съ которыми было сопряжено сохраненіе въ живыхъ оперированнаго животнаго. Обезьяна умерла послѣ какой-то острой болѣзни, никакой связи съ операціей не имѣвшей.

Анатомическое изслѣдованіе мозга обнаружило, что результатомъ двухъ операцій явилось удаленіе коры большей части лобной и темянной долей съ лѣвой стороны; кзади область разрушенія доходила какъ разъ до борозды, ограничивающей спереди затылочную долю; эта послѣдняя была увеличена и вслѣдствіе стягиванія рубца сильно оттянута кпереди. Къ работѣ приложенъ рисунокъ, демонстрирующій область разрушенія.

Операція была произведена подъ эѳирнымъ наркозомъ; въ первый разъ острымъ ножомъ была срѣзана кора лобной доли; во второй—такимъ же способомъ была удалена кора темянной доли. Заживленіе раны протекло безъ всякихъ осложненій.

Непосредственно послѣ второй операціи появился параличъ мышцъ всей правой половины тѣла. Состояніе обезьяны начало быстро улучшаться, начиная съ первыхъ дней послѣ операціи. Черезъ 10 м. послѣ пробужденія обезьяна уже ѣла финики, причемъ частички ихъ выпадали изъ праваго угла рта; она не замѣчала яблока, поднесеннаго къ правому глазу; если же его подносили къ лѣвому, то быстро схватывала лѣвой рукой и съѣдала. На 3-й день она пробовала ловить мухъ лѣвой рукой, а спустя 2 недѣли—безъ труда разгуливала по комнатѣ, причемъ конечности правой стороны ставила также неловко, неуклюже, какъ и собака послѣ аналогичной операціи. Въ тотъ же день обезьяна могла вскарабкаться на свою клѣтку; при этомъ пользовалась правой ногой; правой же рукой она производила лишь безполезныя размахиванія въ воздухѣ, не будучи въ состояніи хвататься ею за прутья клѣтки.

Въ слѣдующія недѣли было наблюдаемо дальнѣйшее улучшеніе въ дѣлѣ цѣлесообразнаго пользованья парализованными конечностями, но затѣмъ этотъ прогрессъ началъ замедляться и, наконецъ, остановился; наступило состояніе, длившееся вплоть до смерти, въ продолженіе котораго нельзя уже было замѣтить какихъ-либо существенныхъ измѣненій ни въ ту, ни въ другую сторону. Именно это состояніе Goltz подробно описываетъ въ своей работѣ, разсматривая его какъ чистый эффектъ удаленія упомянутыхъ отдѣловъ мозговой коры, не осложненный никакими побочными, преходящими явленіями.

Прежде всего Goltz отмѣчаетъ тотъ фактъ, что въ сферѣ высшихъ психическихъ явленій не наступило никакихъ измѣненій; обезьяна прожила въ лабораторіи нѣсколько мѣсяцевъ до операціи и была достаточно хорошо изучена; послѣ операціи она осталась тѣмъ же лукавымъ и злымъ животнымъ, съ тѣми же самыми причудами и капризами, съ той же степенью умственнаго развитія, какъ и раньше; попрежнему питала нѣкоторую привязанность лишь къ сторожу, кормившему ее, и крайне недовѣрчиво относилась ко всѣмъ окружавшимъ людямъ и животнымъ.

Въ теченіе всей жизни послѣ операціи животное обнаруживало ясно выраженныя двигательныя разстройства. Паретическія явленія въ мышцахъ правой половины головы, шеи, туловища и хвоста, появившіяся вслѣдъ за послѣдней операціей, исчезли сравнительно скоро. Такъ напр., въ первое время мышцы правой щеки при жеваніи оставались разслабленными, такъ что правый мѣшокъ набивался пищевой массой; обезьяна пользовалась пальцами лѣвой руки, чтобы перевести пищу внутрь полости рта для глотанья; черезъ нѣсколько недѣль это явленіе исчезло. Стойкія двигательныя разстройства остались въ правыхъ конечностяхъ. Въ періодъ стаціонарныхъ измѣненій обезьяна пользовалась правой рукой и ногой при хожденіи удовлетворительно; она по прежнему превосходно прыгала и ея прыжки были всегда вѣрно расчитаны, но, достигнувъ намѣченнаго пункта, она пользовалась препмущественно лѣвыми конечностями, чтобы удержаться тамъ. Она легко ползала по перекладинамъ своей клѣтки и въ случаѣ необходимости могла крѣпко держаться одной правой рукой, напр. доставая лѣвой рукой яблоко, положенное на клѣтку сверху; но если въ это время всмотрѣться въ расположеніе пальцевъ правой руки, то весьма часто замѣчаются неправильности: иногда одинъ палецъ остается вытянутымъ, въ то время какъ остальные обхватываютъ перекладину; въ другихъ случаяхъ палецъ является хотя и согнутымъ, но не обхватываетъ перекладины, а лишь касается ея своей тыльной поверхностью. При ходьбѣ по ровному мѣсту обезьяна нерѣдко пользовалась, кромѣ ногъ, лишь одной лѣвой рукой, правая же оставалась висящей свободно на воздухѣ; при покойномъ сидѣніи въ клѣткѣ обезьяна часто держала правую руку согнутой въ локтевомъ и слегка кистевомъ суставахъ; если она была въ хорошемъ настроеніи и желала поздороваться, то протягивала всегда лѣвую руку; предлагаемые фрукты схватывала всегда лѣвой рукой; тоже самое было при чесаніи и т. п. Однимъ словомъ, хотя животное съ теченіемъ времени получило способность сносно пользоваться правыми конечностями при передвиженіяхъ, но въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ дѣло шло объ употребленіи одной руки, она пользовалась всегда лѣвой. Помимо двигательныхъ разстройствъ Goltz констатировалъ разстройства чувствительности; кожная чувствительность была понижена во своей правой половинѣ тѣла; мышечное чувство было также ослаблено. Обезьяна, будучи здоровой, ходила съ полной увѣренностью и безошибочностью по перекладинамъ горизонтально укрѣпленной лѣстницы; послѣ операціи же она нерѣдко дѣлала невѣрныя движенія и попадала то рукой, то ногой правой стороны въ промежутки между перекладинами.

Кромѣ двигательныхъ и чувствительныхъ разстройствъ были найдены измѣненія въ мышцахъ произвольнаго движенія, именно въ мышцахъ правой руки; мышечныя волокна потеряли поперечную исчерченность; здѣсь слѣдовательно наблюдалось тоже самое, что нашелъ Munk у обезьянъ послѣ поврежденія темянныхъ долей.

Нарушенія чувствительности Goltz разсматриваетъ какъ одну изъ причинъ своеобразной неловкости, неуклюжести движеній; насколько при этомъ участвовало измѣненіе мышцъ, G. рѣшить отказывается.

Въ то время, какъ обезьяна дѣлала быстрые успѣхи въ дѣлѣ пользованія правыми конечностями при передвиженіяхъ, способность употребленія правой верхней конечности, въ качествѣ руки, казалась утраченной. Однако, на основаніи опытовъ, произведенныхъ раньше на собакахъ, Гольтцъ не сомнѣвался, что путемъ практики можно довести обезьяну до способности произвольнаго и цѣлесообразнаго пользованія правой рукой; въ этомъ убѣжденіи сто поддерживали нѣкоторыя отрывочныя случайныя наблюденія; если, напр., обезьянѣ предлагали яблоко слишкомъ крупное, такъ что она не въ состояніи была обхватить его одной лѣвой рукой, она сейчасъ же протягивала правую на помощь и т. п.

И дѣйствительно, послѣ многихъ упорныхъ попытокъ удалось, наконецъ, пріучить обезьяну брать мелкіе предметы, какъ кусочки сахара и пр , одной правой рукой. Затѣмъ обезьяна пріучалась здороваться правой рукой; необходимо замѣтить, что это послѣднее дѣйствіе (протягиваніе руки) ей далось легче, чѣмъ первое; вообще можно было замѣтить, что чѣмъ мельче работа, которую ей предстояло сдѣлать правой рукой, тѣмъ несовершеннѣе были движенія; путемъ практики можно было добиться нѣкотораго улучшенія, но во всякомъ случаѣ незначительнаго.

Формулируя окончательный выводъ, Гольтцъ говоритъ, что измѣненія, вызванныя удаленіемъ коры лобной и темянной долей, у обезьянъ совершенно тѣ же самые, что и у собакъ. И тѣ и другія животныя въ состояніи произвольно пользоваться всѣми мышцами произвольнаго движенія, но движенія одной стороны являются менѣе совершенными. Кромѣ нарушенія чувствительности и движенія, никакихъ другихъ измѣненій найдено не было.

Такъ какъ въ своей работѣ Гольтцъ дѣлаетъ неоднократно указанія на опубликованную имъ ранѣе работу „Der Hund ohne Grosshirn“, по поводу которой были высказаны замѣчанія Мункомъ, то въ заключеніе онъ приводитъ нѣкоторые доводы въ защиту своихъ прежнихъ положеній. „Тѣ движенія, которыя еще были въ состояніи производить оперированныя мною собаки, Мункъ разсматриваетъ за движенія рефлекторныя. Я счичаю безполезнымъ вдаваться здѣсь въ опредѣленіе границы между движеніями рефлекторными и произвольными, а позволю себѣ лишь обратить вниманіе на то, что, признавая всѣ дѣйствія животнаго безъ мозговой коры за рефлексы, мы невольно придемъ къ нѣсколько страннымъ выводамъ. Собака безъ мозговой коры дѣлается безпокойной и начинаетъ въ концѣ концовъ выть, если она оставалась долгое время некормленной. Она успокоивается и сейчасъ же укладывается спать, какъ только опа утолила свой голодъ. Обыкновенно про подобные поступки животныхъ говорятъ такъ: оно дѣлало безпокойныя движенія и выло, потому что чувствовало голодъ; оно ложилось и засыпало, потому что было сыто. Но если Мункъ такія живыя выраженія голода считаетъ за отправленія неспособнаго къ ощущеніямъ автомата, то будетъ позволительно обратиться къ животному, обнаруживающему чувство голода, съ подобными словами: „Докажи сначала, что у тебя не повреждена мозговая кора, тогда я повѣрю, что ты дѣйствительно голодна“. Конечно, можно помѣстить органъ сознанія въ какой угодно крохотный кусочекъ мозга и, если послѣ удаленія этого кусочка всѣ двигательныя явленія останутся неизмѣненными, то, разумѣется, можно ихъ отнести къ рефлекторнымъ для того, чтобы спасти предвзятую мысль, что органъ сознанія былъ разрушенъ. Мункъ упрекнулъ меня, что тридцать лѣтъ тому назадъ я по вопросу о локализаціи думалъ иначе, чѣмъ теперь. Я не признаю этого упрека. Было бы печально, если бы я ничему не научился въ теченіе трехъ десятилѣтій изъ своихъ собственныхъ наблюденій. Если бы мнѣ въ то время кто-нибудь показалъ собаку безъ мозговой коры, то я отказался бы своевременнѣе отъ превзятаго взгляда, что мозговая кора есть исключительный органъ ощущенія. Удивительно для меня, что Мункъ, который считаетъ меня, повидимому, за профана въ основахъ нервной физіологіи на томъ основаніи, что я вижу въ своей оперированной собакѣ нѣчто больше, чѣмъ простую рефлекторную машину, самъ измѣнилъ свой взглядъ по этому пункту. Въ 92-мъ году въ Берлинской академіи онъ сказалъ: „У собаки безъ мозговой коры сохранилась просто общая чувствительность, ведущая къ общимъ рефлексамъ. Въ 9-1-мъ году онъ говоритъ по моему адресу уже слѣдующее: „Нервная физіологія должна видѣть въ оперированной собакѣ только неспособнаго къ ощущеніямъ автомата, и своеобразнымъ понятіямъ, лежащимъ въ основѣ даннаго Гольцемъ описанія, она не можетъ придавать никакого значенія“. Такимъ образомъ, собака, у которой ранѣе можно было замѣчать признаки общей чувствительности, черезъ два года стала разсматриваться тѣмъ же ученымъ за неспособнаго къ ощущеніямъ автомата. Я все-таки остаюсь, хотя и съ опасностью быть вычеркнутымъ изъ ряда естествоиспытателей. на прежней точкѣ зрѣнія, ничуть не мѣшая тѣмъ, которые сочтутъ болѣе научнымъ отрицать у собаки безъ мозговой коры всякую чувствительность. Въ сборникѣ своихъ изслѣдованій Мункъ говоритъ о собакѣ, у которой онъ удалилъ съ лѣвой стороны корковый центръ для движенія передней конечности. „Если ей сдавливать не очень сильно лѣвую переднюю лапу, то она поднимаетъ её и пытается кусаться. Сдавленіе правой передней лапы съ тою же силою не оказываетъ никакого дѣйствія: нужно давить и колоть чрезвычайно сильно, чтобы вызвать поднятіе лапы: животное при этомъ остается совершенно безучастнымъ: ни одинъ мускулъ лица или головы ея не приходитъ въ движеніе“. Этотъ фактъ оказался совершенно невѣрнымъ, такъ какъ описанная мною собака безъ мозговой коры ни въ коемъ случаѣ не относилась безучастно къ сильнымъ сдавленіямъ, щипаніямъ и т. п. конечностей противоположной стороны. Познакомившись съ моей работой 1892 г., Мункъ долженъ былъ исправить невѣрно описанные имъ факты. Въ 1895 г. Мункъ указалъ, что собаки и обезьяны, послѣ разрушенія лѣвой двигательной области коры для передней конечности, выучиваются снова пользоваться правой передней конечностью какъ рукой. Тѣмъ не менѣе въ копцѣ своего сообщенія онъ утверждалъ, что изолированныя движенія этихъ конечностей отсутствовали. На чемъ основанъ его выводъ,—для меня остается совершенно непонятнымъ. Моя собака, у которой не доставало цѣлаго лѣваго полушарія, выкапывала мясо правой передней лапой, въ то время какъ другія конечности оставались въ покойномъ положеніи. Я не сомнѣваюсь, что существуютъ пути, связывающіе правое полушаріе съ правыми конечностями; анатомія еще не въ состояніи указать намъ этой связи“.

¹ Реферируемая работа Goltz’a представляетъ собой продолженіе изслѣдованій, начатыхъ на собакахъ; работъ послѣдняго періода имѣется двѣ; изъ нихъ первая «Der Hand ohne Grosshirn», помѣщенная въ Pfliiger’s Arch. Bd. LI, 1 и ‘2 H, реферирована мною въ Неврологич. Вѣстникѣ, Т. 1, в. 1.; вторая «Der Hund ohne Kiickenmarck» помѣщена въ томъ же журналѣ. Въ Неврол. Вѣстникѣ, Т. III, в. 1. интересующіеся могутъ найти въ почти дословномъ переводѣ статью Munk’a, почтенный авторъ которой, какъ бы въ роли самостоятельнаго наблюдателя оперированной Goltz’eмъ собаки, высказываетъ свои соображенія, въ многихъ существенныхъ отношеніяхъ рѣзко разнящіяся отъ взглядовъ Goltz’a.

About the authors

D. Polumordvinov

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files