PECULIARITIES OF INTERIOR PARAMETERS IN MICROTUS DAGHESTANICUS IN THE MOUNTAINS OF THE CENTRAL CAUCASUS

全文:

Изучение механизмов приспособления животных к различным условиям среды и поддержания гомеостаза организма в этих условиях является одной из важнейших задач экологии. Как известно, среда обитания приводит к формированию ряда адаптаций, затрагивающих различные ткани, органы и системы организма. Наиболее быстро и чутко на любые изменения окружающей среды реагируют система крови и внутренние органы. По их состоянию можно судить о физиологическом состоянии организма в целом в тех или иных условиях. В подобного рода исследованиях особый интерес представляют мелкие млекопитающие, так как в силу малых размеров и несовершенства терморегуляции они характеризуются своеобразными морфофизиологическими адаптациями, не всегда поддающимися прямой расшифровке с экологических и микроэволюционных позиций [1]. Изучение морфофизиологических механизмов приспособления и адаптивных преобразований популяций и видов способствует выявлению их экологической специфики [2]. В литературе достаточно много данных, посвященных изменчивости интерьерных показателей мелких млекопитающих в различных аспектах: высотном, сезонном, возрастном, хронологическом. Наименее изучена изменчивость в условиях секторальной (горизонтальной) неоднородности горных ландшафтов. В разных природно-климатических условиях гор, обусловленных секторальной неоднородностью, но на одной высоте над уровнем моря, у одних и тех же видов животных могут формироваться различные механизмы адаптации к этим условиям. Это связано с тем, что на горные ландшафты как в целом, так и на отдельные их элементы оказывают значительное влияние широтные зоны, и спектральные отрезки одного и того же пояса могут отличаться даже больше, чем соседние высотные пояса одного и того же макросклона [3]. Объектом для настоящей работы был выбран типично горный вид мелких млекопитающих - дагестанская полевка (Microtus daghestanicus Shidlovsky, 1919). Вид относится к эндемичным представителям родентофауны Кавказа, распространение которого охватывает в основном альпийский и субальпийский пояса. Наличие на Кавказе сложной высотно-поясной структуры горных ландшафтов и прилегающих равнин (так же как и в других горных системах) обуславливает широкий спектр изменчивости условий обитания животных, что важно для изучения стратегий их адаптаций [4]. Цель настоящей работы - сравнительное изучение показателей периферической крови и внутренних органов M. daghestanicus в разных вариантах поясности на Центральном Кавказе. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследования проводились в окр. с. Безенги и п. Эльбрус в пределах субальпийского пояса (1900-2000 м над ур. м.) в летний период (июль-август). Участок исследования на территории окр. с. Безенги располагается на правом берегу р. Черек-Безенгийский и представляет собой субальпийский разнотравный закустаренный луг с большим количеством камней. Участок исследования на территории окр. п. Эльбрус находится на левом берегу р. Баксан, представляет собой субальпийский разнотравный луг, находящийся рядом с сенокосным угодьем, где практически отсутствует древесно-кустарниковая растительность. Согласно типизации поясных спектров, разработанной А.К. Темботовым [5], с. Безенги находится в терском варианте, п. Эльбрус - в эльбрусском варианте континентального подтипа восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности. Эльбрусский и терский варианты поясности отличаются рядом особенностей, накладывающих глубокий отпечаток на все горные экосистемы. В эльбрусском варианте Главный и Боковой хребты состоят из больших вершин, перевалы располагаются выше снеговой линии. Сравнительно невысокие Скалистый и Меловой хребты в этом районе имеют мягкие очертания с относительно ровными платообразными вершинами и пологими северо-восточными и восточными склонами, постепенно переходящими в равнину. При таком строении передовых хребтов сухие воздушные потоки с Прикаспийской низменности свободно проникают в горы, обусловливая ксерофитизацию ланшафтов всех поясов. Высокогорье осевых хребтов с вечными снегами усиливает континентальность климата. Орография терского варианта несколько иная и обладает специфическими особенностями. Так, Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, в результате чего вся горная система Большого Кавказа здесь имеет относительно небольшую ширину. Профиль осевых хребтов резкий, гребни их каменистые, пикообразные, с большой высотой. В отличие от эльбрусского варианта передовые хребты не сглажены и не платообразные, а наоборот, как и осевые хребты, труднодоступны и тоже имеют резкий профиль. В связи с возрастанием общей высоты передовых хребтов резко усиливается роль их как барьера на пути сухих ветров, дующих с Прикаспийской низменности [3]. Всего исследовано 68 половозрелых особей M. daghestanicus: в терском варианте - 11 самцов и 20 самок, в эльбрусском - 21 самец и 16 самок. Определялись следующие показатели периферической крови: содержание гемоглобина, количество эритроцитов, цветной показатель, гематокрит, диаметр эритроцитов, среднее содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ), средний объем эритроцита (СОЭ), средняя концентрация гемоглобина в эритроците (СКЭ) [6, 7]. Для оценки состояния внутренних органов животных использовали метод морфофизиологических индикаторов [8]. Исследовали массу тела и внутренних органов (селезенки, надпочечников, почек, печени, сердца, легких), а также индексы внутренних органов, рассчитанных по формуле: m (органа), мг / m (тела), г = ‰. Для статистической обработки данных использовался пакет прикладных программ «Statistica-10». Различия между выборками считали достоверными при p<0,05. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ В ходе исследования ряда интерьерных показателей M. daghestanicus на Центральном Кавказе в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности были получены следующие результаты. Масса тела M. daghestanicus не подвержена ни половой, ни географической изменчивости. Незначительно выше значения массы тела у животных терского варианта. Эти данные не укладываются в общеизвестное экогеографическое правило Бергмана, согласно которому среди сходных форм гомойотермных животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата. Исключения из этого правила известны по многим видам млекопитающих. Учитывая, что в данном исследовании у M. daghestanicus по массе тела не обнаружено существенных различий, сравнительному анализу подверглись как индексы, так и масса внутренних органов (табл. 1). Внутренние органы. При исследовании внутренних органов M. daghestanicus как в терском так и в эльбрусском вариантах были выявлены половые различия по массе (p=0,002) и индексу надпочечников (p=0,000). В обоих вариантах значения существенно выше у самок, что может быть свидетельством нагрузки на организм в период размножения. При этом географических различий по надпочечникам не обнаружено. При сравнении показателей внутренних органов животных из двух вариантов, достоверные различия обнаружены по массе и индексу селезенки. Значения органа выше у животных терского варианта (табл. 1). В силу чрезвычайно высокой индивидуальной изменчивости селезенки и слишком большой чувствительности к разнообразным воздействиям, использование ее в качестве морфофизиологического индикатора несколько затруднительно. Однако не смотря на это, нельзя пренебрегать значением селезенки, так как она участвует в кроветворении и кроверазрушении, выполняет защитную роль и является депо крови, регулируя при этом кровообращение в соответствии с изменениями условий среды. Орган участвует и в ряде биохимических процессов, связанных с обменом жирных кислот и частично аминокислот [1]. Также выявлена разница по показателям печени: у самцов - достоверная, у самок - на уровне тенденции. Значения печени так же как и селезенки, выше у животных терского варианта. Как известно, изменение величины печени отражает способность животных в конкретных условиях среды и в зависимости от физиологического состояния к накоплению резервных питательных веществ [1]. Согласно данным С.С. Шварца с соавторами (1968), ведущим фактором, определяющим размеры печени позвоночных, является интенсивность их обмена веществ и вытекающие отсюда различия в способности поддерживать нормальную жизнедеятельность в периоды недостатка корма [8]. Частично печень может выполнять и функцию кроветворения. Масса и индекс сердца, считающиеся показателем активности животных, несколько выше, хотя и недостоверно, у животных терского варианта. Статистически не различимы и значения всех остальных органов - надпочечников, почек, легких. Периферическая кровь. По показателям крови у M. daghestanicus также, как и по показателям внутренних органов обнаружены сходства и различия. При этом, половых различий по показателям крови не обнаружено. Содержание гемоглобина в крови и гематокритная величина у M. daghestanicus в обоих вариантах высокие и почти не отличаются. Количество и размеры эритроцитов, а также насыщенность их гемоглобином при этом сильно варьируют (табл. 2). Более крупные эритроциты с большим содержанием в них гемоглобина, но в меньшем количестве обнаружены у полевок в условиях эльбрусского варианта. У животных терского варианта клетки более мелкие с меньшим количеством гемоглобина, но в большем количестве. Противоположный тренд изменчивости крови выявлен у Chionomys gud - другого представителя полевочьих, также являющегося типично горным, но в отличие от M. daghestanicus, узкоареальным петрофильным видом, изученного в аналогичных условиях [9]. Учитывая особенности периферической крови M. daghestanicus в изученных условиях, а также данные по эритропоэтической деятельности костного мозга вида, полученные ранее [10], согласно которым у животных в терском варианте усиленный эритропоэз, можно предположить, что одной из причин увеличения печени и селезенки в указанном варианте является дополнительное (внекостномозговое) кроветворение. Последнее является компенсаторной реакцией на повышенную нагрузку на основные кроветворные органы (костный мозг), а также при ухудшении условий для костномозгового кроветворения. Таким образом, полученные результаты по морфофизиологическим показателям M. daghestanicus дают основание характеризовать состояние периферической крови и внутренних органов животных популяции терского варианта как “напряженное”. В пользу этого утверждения свидетельствуют также данные по численности и половозрастной структуре популяций вида, изученные в указанных вариантах [11]. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Сравнительный анализ комплекса морфофизиологических показателей M. daghestanicus на Центральном Кавказе в разных эколого-географических условиях терского и эльбрусского вариантов выявил секторальную изменчивость как на органном, так и на тканевом уровне. У животных терского варианта по сравнению с эльбрусским выявлена интенсификация обменных процессов в организме, проявляющаяся на органном уровне в виде увеличения печени и селезенки и на тканевом уровне в виде увеличения количества эритроцитов, уменьшения их размеров и насыщенности гемоглобином. Эти два процесса, возможно, связаны между собой, так как печень и селезенка при определенных условиях способны участвовать в экстрамедуллярном (внекостномозговом) кроветворении. Кислородная емкость крови M. daghestanicus в изученных условиях не имеет существенных отличий, но при этом механизмы ее обеспечения различны, в частности в условиях терского варианта за счет усиления процесса эритропоэза и изменения количественно-качественных свойств эритроцитов. Таблица 1. Масса тела и морфофизиологические показатели M. daghestanicus в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности Таблица 2. Показатели периферической крови M. daghestanicus в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности

作者简介

Zulikhat Bottaeva

Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories RAS

Email: zulya_bot@mail.ru
Resercher of the Laboratory for Ecology and Evolution of Vertebrates Nalchik

参考

补充文件