IMMUNITET, ADAPTIVNOST' I KAChESTVO SORTOV YaROVOY TVERDOY PShENITsY V SREDNEM POVOLZh'E

Full Text

Среднее Поволжье относится к регионам с неопределённой динамикой условий среды, т.е. не имеющим определённого доминирующего вектора в спектре лимитирующих факторов как в течение ряда лет, так и в онтогенезе растений в конкретный год исследований [3]. В процессе длительного периода селекции яровой твёрдой пшеницы сформировался коадаптированный блок генов, функционально определяющий приспособленность создаваемых сортов к неопределенным «потокам» лимитирующих факторов среды. Этот блок генов возник на ранних этапах научной селекции и эволюционировал в течение всего периода непрерывного улучшения регионального сортимента твёрдой пшеницы [4]. Эволюционный процесс был обеспечен на разных этапах трансгрессиями, полученными на основе межвидовой гибридизации, привлечением генетического материала из других эколого-географических регионов. В то же время было установлено, что использование в скрещиваниях иностранных сортов, также как и межвидовая гибридизация, часто приводят к потере адаптивности и ухудшению продукционных возможностей в потомстве гибридного и селекционного материала [5]. Это связано с разрушением в процессе рекомбинации коадаптированного блока генов и потерей достигнутого уровня адаптивности. Определяющим фактором для привлечения иностранного образца в качестве исходного материала является уровень его изученности, его характеристика как по признакам, имеющим положительную селекционную ценность, так и по признакам с негативной оценкой. Эта информация необходима для организации селекции на основе нового, привлекаемого сорта. Генофонд из Австралии в селекции твёрдой пшеницы в России практически не использовался. Интерес к этому источнику изменчивости вызван тем, что здесь, начиная с 1930 года, методами научной селекции создан оригинальный селекционно-генетический пул, и в настоящее время продолжается широкомасштабная селекция в рамках единой национальной программы улучшения твёрдой пшеницы. Вначале производство и селекция твёрдой пшеницы были локализованы в благоприятных регионах страны (Север Южного Уэльса, Южная Австралия и Южный Квинсленд), затем за счёт адаптивной селекции регион возделывания был расширен, в том числе до регионов с повышенным уровнем засоления (Юг Южного Уэльса, Виктория). Кроме того, качество австралийской твёрдой пшеницы оценивается на наиболее взыскательном итальянском рынке, как самое высокое в мире, что также во многом определяется генетическими свойствами возделываемых сортов [6]. Цель исследований - привлечение генплазмы австралийских сортов яровой твёрдой пшеницы в качестве исходного материала для селекции в Среднем Поволжье. Задачи исследований - оценить австралийские сорта яровой твёрдой пшеницы по адаптивности, качеству зерна, устойчивости к наиболее вредоносным патогенам и засолению в стадии проростков для дальнейшего использования в Среднем Поволжье. Материалы и методы исследований. Исследования проводились в 2015-2017 гг. на материально-технической базе Самарского НИИСХ. Изучены австралийские сорта твёрдой пшеницы - Yalloroi, Wollaroi, Tamaroi, Kalka, Caporoi, Hyperno, Tjikuri, Linie 740, LinieZb1 - Nax-1, Linie 5046 - Nax-2, Linie 50188 и 21 селекционная линия от скрещивания Linie 5046 - Nax-2/Золотая. Сорта по результатам селекции и изучения в Австралии характеризуются следующими особенностями. Yallaroi выпущен в 1987 г. в дополнение к Kamilaroi и лучше приспособлен к ранним срокам посева. На базе этого сорта можно производить зерно с отличным цветом, без поражения патогенами, вызывающими почернение зародыша. Wollaroi создан в 1993 г. Отличается прочной соломиной, устойчивой к полеганию. Зерно содержит белка примерно на 0,5% больше, чем зерно сорта Yallaroi. Паста из Wollaroi имеет превосходный яркий, чистый желтый вид, что делает её популярной среди производителей и потребителей. Tamaroi используется с 1998 г. Выпущен как лучший по адаптивности сорт на юге Австралии. Доходность на 15% выше, чем у Yallaroi. Этот сорт также позволяет производить зерно с более высоким уровнем белка, чем Wollaroi и Yallaroi. Kalka введён в коммерческий оборот в 2003 г., разработан Университетом в Аделаиде. Kalka происходит от Yallaroi, отличается повышенной устойчивостью к высокой концентрации в почве бора. Зерно сорта Kalka немного светлее, но имеет меньше скринингов (отрубей) при помоле, чем у Tamaroi. Caparoi выпущен в 2008 г., имеет повышенную урожайность и отзывчивость на интенсивность агротехнологий. Относится к полукарликовому морфотипу. Качество зерна превосходит уровень зерна Wollaroi. Hyperno применяется с 2008 г., отличается высоким потенциалом урожайности. Сорт среднеспелого типа, имеет хороший цвет зерна. Line 740 - сорт из австралийской коллекции пшеницы, происходит из Афганистана. Отличается очень высоким уровнем солеустойчивости. Сильно поражается мучнистой росой, сорт высокорослого морфотипа. LinieZb1 - Nax-1 и Linie 5046 - Nax-2 - генотипы, несущие интродуцированные от Triticummonococcum гены солеустойчивости Nax-1 и Nax-2 соответственно. Эти гены функционально относятся к Na+-транспортёрам из семейства НКТ (high - affinityK+transporter), т.е. имеющие высокое сродство с системой K+-транспорта. Nax-1 был локализован на хромосоме 2А и идентифицирован как НКТ7 (НКТ1;4). Nax-2 локализован на 5А хромосоме и идентифицирован как НКТ8 (НКТ1;5). Эти гены получили названия TmHKT7 (TmHKT1;4-A2) и TmHKT8 (TmHKT1;5-A) [5, 6]. Функционирование этих генов укладывается в общее представление о генетической системе солевыносливости, идентифицированной на альтернативных мутантах Arabidopsis, где критическая роль принадлежит калийному питанию растений [9]. В качестве контрольных вариантов по качеству клейковины были привлечены новые селекционные линии, полученные из Италии, характеризующиеся высокими показателями индекса глютена (IG). Эксперименты выполнены в сеялочном (на делянках в 10,0 м2 (селекционные линии и сорта стандарты, 2016-2017 гг.)) и в ручном посеве в 4-кратной повторности (на делянках в 0,25 м2 (коллекционные образцы из Австралии, Италии и сорта стандарты 2015-2017 гг.)). Оценка сортов по устойчивости/восприимчивости к патогенам (Alternaria sp., Fusarium sp., Puccinia recondita) проведена в условиях естественного инфекционного фона. Тип иммунности, степень поражения листовыми пятнистостями определялись в фазы цветения и молочно-восковой спелости по общепринятым методикам [2]. Содержание белка и каротиноидов в зерне определяли по ГОСТ 10846-91 и ГОСТ 51181-98, соответственно, показатель седиментации (SDS вариант) и параметры миксографа, оценивающие качество клейковины, определяли по методике, предложенной в [1].Оценку степени солеустойчивости проводили по методике Г. В. Удовенко - проращивание семян в условиях хлоридного засоления при температуре +210C и градации осмотического давления раствором хлорида натрия (с концентрацией 50, 75, 100, 150 и 200 мМ NaCl) на фильтровальной бумаге в чашках Петри. В течение 8 дней определяли длину и массу зародышевых проростков и корешков. Лабораторную всхожесть и энергию прорастания семян определяли по ГОСТ 12038-84. Результаты исследований. Адаптивность австралийских сортов оценивали по числу зёрен в колосе, массе 1000 зерен и поражению патогенами в условиях естественного инфекционного фона. Результаты изучения представлены в таблице 1. По основным элементам продуктивности (число зерен в колосе, масса 1000 зерен) все австралийские сорта значительно уступают сортам местной селекции. Этот результат, очевидно, можно объяснить уровнем общей адаптивности. В тоже время сорта Tamaroi и L5018 отличались комплексной устойчивостью к патогенам, вызывающим листовые пятнистости (Alternaria sp., Fusarium sp.) и стеблевую ржавчину (Puccinia graminis). Практически все сорта из Австралии оказались в высокой степени устойчивыми к наиболее вредоносным в условиях Среднего Поволжья патогенам рода Fusarium sp., повреждающим листовой аппарат. Таким образом, включение в скрещивания сортов с самой низкой продуктивностью и адаптивностью (Caporoi, LineZb1-Nax1, L740, Yalloroi), очевидно, целесообразнее осуществлять по схеме беккроссов. В то же время предполагается, что большинство австралийских сортов могут увеличить в гибридных популяциях выход селекционно-ценных форм, устойчивых к патогенам. Таблица 1 Продуктивность и восприимчивость к патогенам на естественном инфекционном фоне австралийских сортов, 2015-2017 гг. Сорт Оригинатор Число зерен в колосе Масса 1000 зерен, г *Поражение растений патогенами, R…S, % Alternaria sp. Fusarium sp. Puccinia graminis Caporoi Австралия 12,3 33,6 25,0 R/MR 7,5 Hyperno Австралия 19,9 37,0 50,0 R 1-3 Kalka Австралия 17,2 34,1 25.0 R/MR 15,0 Tamaroi Австралия 21,1 37,1 7,5 R R Tjikuri Австралия 15,8 32,1 40 R 5,0 Yalloroi Австралия 14,9 33,5 20,0 MR 10,0 L740 Австралия 13,2 32,4 5,0 R 30 LineZb1 - Nax-1 Австралия 11,2 30,2 40,0 MR 7,5 L5046 - Nax-2 Австралия 19,8 36,4 50,0 R 15,0 L5018 Австралия 15,1 35,2 10,0 R 5,0 Безенчук.210 Самарский НИИСХ 25,3 40,1 5,0 R 15,0 Безенчук.205 Самарский НИИСХ 24,9 42,7 10,0 R 5,0 Золотая Самарский НИИСХ 29,2 43,0 5,0 R 20,0 Примечание: * - максимальное за годы изучения, R - resistance (устойчивость), S - sensibility (восприимчивость), M - mean (средняя степень). Аналогичное предположение, если судить по фенотипическому проявлению, справедливо и для признаков качества зерна и клейковины (табл. 2). Результаты оценки австралийских сортов по качественным признакам проведены в сравнении с местными стандартными сортами (Безенчукская 210, Золотая), итальянскими сортами, имеющими высокое качество клейковины по параметру «индекс глютена», который варьирует у них в пределах 85-90 единиц, и селекционными линиями, полученными от скрещивания донора гена солеустойчивости Nax-2 и сорта Золотая. Таблица 2 Показатели качества зерна сортов из Австралии и лучших селекционных линий, полученных отбором из популяции F2 Nax-2/Золотая в сравнении с сортами из Италии и сортами местной селекции Сорт, линия Оригинатор Белок, % Каротиноиды, мг/кг SDS седиментация, мм Параметры миксографа PT, мин PH, см BW, см mTV, см Naх-2 Австралия 19,0 4,07 36,0 7,2 8,1 3,4 1,0 Hyperno Австралия 15,9 8,20 40,0 6,0 8,3 2,5 1,2 Tаmmorоi Австралия 17,7 5,39 31,0 5,6 7,6 2,6 0,7 Tjikuri Австралия 18,5 7,76 50,0 6,2 8,2 3,3 1,0 Jallori Австралия 16,3 6,15 47,0 5,7 8,4 2,7 1,3 Linie 740 Австралия 18,5 3,45 38,0 6,0 8,2 2,5 1,0 Среднее по сортам Австралии 17,7 5,84 40,3 6,1 8,1 2,8 1,0 Безенчук.210 Самарский НИИСХ 15,4 7,23 29,0 7,3 4,7 1,0 0,2 Золотая Самарский НИИСХ 15,1 5,99 42,0 11,2 5,1 1,5 0,1 Среднее по сортам местной селекции 15,3 6,61 30,5 9,3 4,9 1,3 0,15 Среднее по сортам итальянской селекции 6 сортов 16,6 4,44 41,7 4,8 8,1 2,7 0,9 2302д-5 Селекционная линия 14,8 6,25 45,0 17,7 4,9 2,0 0,4 2302д-6 « 15,0 5,82 64,0 10,2 6,5 2,6 0,9 2302д-7 « 15,9 4,53 44,0 16,1 6,1 2,1 0,5 2302д-8 « 15,2 4,96 48,0 9,0 6,3 2,5 0,6 2302д-10 « 14,8 5,61 48,0 13,1 6,0 2,0 0,5 2302д-21 « 14,1 5,71 51,0 11,2 6,5 2,7 0,6 Среднее по селекционным линиям 15,0 5,04 45,3 10,2 6,1 1,9 0,6 Большинство иностранных сортов, как австралийской, так и итальянской селекции, в условиях Среднего Поволжья накапливают больше белка, чем местные сорта, что объясняется более низкой урожайностью иностранных сортов. По содержанию каротиноидов сорта местной селекции превосходят средние показатели сортов из Австралии и Италии. Индивидуальные значения по концентрации желтых пигментов в зерне у австралийских сортов Hyperno, Tjikuri, Jallori вполне сравнимы с уровнем лучших отечественных сортов, что увеличивает вероятность получения трансгрессий по признаку в процессе их использования для гибридизации. Среди сортов из Италии таких сортов не обнаружено. Качество клейковины по величине SDS седиментации и параметрам миксографа у всех австралийских сортов соответствует высоким стандартам, принятым на мировом рынке. По SDS различия между лучшим сортом местной селекции Золотая и сортами австралийской и итальянской селекции практически отсутствовали. По параметрам миксографа отмечены различия между сортом Золотая и сортами из Австралии и Италии, которые почти не отличались между собой. Лучший сорт местной селекции (Золотая) превосходит иностранные сорта по прочности клейковины (параметр РТ), что, видимо, определяет хорошие оценки этого сорта по SDS седиментации. Австралийские и Итальянские сорта значительно превосходят сорта местной селекции по эластичности теста (BW) и, очевидно, этим объясняются их высокие значения по SDS. Все сорта из Италии высоко оцениваются по индексу глютена (IG=80,0-90,0 единиц) - основного критерия качества клейковины на мировом рынке твердой пшеницы. Идентичность австралийских и итальянских сортов по SDS и параметрам миксографа позволяет предположить наличие схожих величин у этих групп сортов и по IG. В тоже время IG местного сорта (Золотая), измеренного в лаборатории университета в Фуджи (Италия), варьировал в пределах 60-70 единиц, что заметно ниже уровня итальянских сортов. Причина этой особенности сорта (высокая прочность клейковины и недостаточный уровень IG), вероятно, связана с недостаточным уровнем эластичности теста (параметр BW), что наводит на мысль о возможности улучшения качества клейковины или даже получения положительных трансгрессий (прочность плюс эластичность клейковины) по этим свойствам в селекции твёрдой пшеницы в Среднем Поволжье. Анализ селекционных линий по величине SDS седиментации и параметрам миксографа позволяет положительно оценить эти перспективы (табл. 2). Ряд селекционных линий (2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21) имеют высокие значения SDS (превышают среднее значение родительских сортов на 12,8-64,1%) и параметров РТ и BW. Эти линии, предположительно, должны обладать высоким уровнем IG. Кроме устойчивости к патогенам и качественным характеристикам, наиболее адаптированные к условиям Поволжья австралийские сорта Hyperno, Tаmmoroi, Tjikuri, L5046 (Nax 2), L5018, несущие ген редукции высоты растений Rht В1b, Целесообразно использовать в селекции интенсивных, устойчивых к полеганию сортов низкорослого морфотипа. Важным направлением в селекции твёрдой пшеницы в условиях степных районов Поволжья и Урала с повышенной долей солончаковых пятен (15,0-20,0% пахотных земель в районе Самарского НИИСХ), отчетливо проявляющихся по ингибированию травостоя хлебных злаков в засушливые годы, может быть создание и возделывание солеустойчивых сортов. Солеустойчивость определяется способностью растений на уровне клеток, их структур и целого организма нейтрализовать полностью или частично отрицательное действие засоления на интенсивность ростовых процессов. Большинство злаков, в том числе твёрдая пшеница, относятся к гликофитам - растениям, хорошо приспособленным к реализации продукционных возможностей в условиях незасоленных почв. Тем не менее, в условиях засоления они также обнаруживают способности переносить этот стресс с минимальными потерями для продуктивности. Из возделываемых в России зерновых культур твёрдая пшеница наиболее чувствительна к засолению. Функционирование транслоцированных в твёрдую пшеницу из Triticum monococcum генов Nax-1 и Nax-2 проявляется в фенотипе в виде исключения ионов Na+ из клеток листовых пластинок и корневых волосков. Основная часть Na+ концентрируется в вакуолях листовых влагалищ [6], что уменьшает его токсичное действие в фотосинтезирующих тканях и интенсивно делящихся меристемных клетках. Аналогичный механизм нейтрализации действует и в генотипе образца L740. Кроме этого, засухоустойчивые генотипы могут обладать и повышенной устойчивостью к засолению. В целом все клеточные механизмы, которые обеспечивают засухоустойчивость растений: осмотическая регуляция, стабильность клеточных мембран, фосфорилирования в процессе дыхания, нейтрализация свободных радикалов в биохимических реакциях и др., могут влиять на солеустойчивость. Ещё в 60-е гг. ХХ века отнесённые к высоко засухоустойчивым сорта Харьковская 46 и Безенчукская 105, отличались физиологической устойчивости к солевому стрессу. Эти сорта стали основными компонентами для совершенствования блока генов адаптивности в Поволжье и на Урале. В связи с этим правомерно предположение, что на стадии проростков (до образования листовых влагалищ - основных органов, накапливающих вредоносные катионы Na+ в генотипах Nax-1, Nax-2 и L740), сорта местной селекции могут отличаться высокой солеустойчивостью, что в перспективе позволяет надеяться на получение трансгрессий по устойчивости. Результаты изучения в лабораторных условиях устойчивости к солевому стрессу в стадии проростков сортов L740 и L5046 - Nax-2, Безенчукская 210, Золотая и селекционных линий, полученных отбором из гибридной популяции Nax-2/Золотая, представлены в таблицах 3-5. Показатели энергии прорастания и всхожести в целом по всем сортам имели тенденцию к снижению на вариантах с высокой концентрацией NaCl (150 мМ и 200 мМ). Таблица 3 Показатели энергии и всхожести семян сортов твёрдой пшеницы при их проращивании в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl Сорт, линия Условия проращивания семян Контроль, % Энергия и всхожесть семян в условиях солевого стресса по градиенту концентрации NaCl в водном растворе, % к контролю 50 мМ (0,29%) 75 мМ (0,44%) 100 мМ (0,59%) 150 мМ (0,88%) 200 мМ (1,2%) энергия всхожесть энергия всхожесть энергия всхожесть энергия всхожесть энергия всхожесть энергия всхожесть 2302д-1 98 98 96,9 99 96,9 98 94,9 95,9 85,7 92,9 85,7 86,7 2302д-2 100 100 97 97 96 96 92 95 82 91 84 92 2302д-3 98 98 94,9 96,9 101 101 98 99 89,8 96,9 77,6 92,9 2302д-4 100 100 100 100 96 96 100 100 96 98 88 88 2302д-5 94 94 102,1 102,1 95,7 95,7 97,9 97,9 100 100 80,9 91,5 2302д-6 94 94 106,4 106,4 106,4 106,4 106,4 106,4 102,1 102,1 97,9 104,2 2302д-7 96 96 100 104,2 93,8 100 95,8 95,8 95,8 95,8 91,7 100 Nax-2 84 84 101,2 101,1 107,1 103,4 113,1 109,2 98,8 102,3 92,9 100 Золотая 96 96 94,8 94,8 96,9 97,9 97,9 97,9 99 99 89,6 91,7 L-740 72 72 106,9 112,5 109,7 109,7 97,2 106,9 86,1 95,8 77,8 77,8 Б-210 97 98 100 100 95,9 100 95,9 99 87,6 99 69,1 78,6 Средняя 93,5 93,6 100 101,3 99,5 100,4 99 100,3 93,0 97,5 85,0 91,2 CV, % 9,0 9,0 4,0 5,0 6,0 5,0 6,0 5,0 7,0 4,0 10,0 9,0 Почти все изученные сорта испытывали подавляющее действие солевого стресса на этих вариантах. Максимальная депрессия энергии и всхожести семян на этих вариантах отмечена у линии 2302д-1 - 14,3; 13,3%, Безенчукской 210 - 30,9; 21,4% и Linie 740 - 22,2; 22,2% для энергии и всхожести соответственно. Сорт Безенчукская 210 имеет хорошие показатели всхожести на всех средах, за исключением варианта с максимальной концентрацией NaCl 200 мМ (1,2%). Австралийский сорт, несущий ген Nax-2, имел незначительную депрессию только по энергии прорастания, максимально проявившуюся на фоне NaCl 200 мМ (-7,1%). Минимальная депрессия среди селекционных линий отмечена у 2302д-6 (-2,1%; +4,2% к контролю) и 2302д-7 (-8,3%; 0,0% к контролю). Снижение этих показателей в средней степени наблюдалось на среде с максимальной концентрацией (NaCl 200мМ) при проращивании семян сорта Золотая -9,4% и 8,3%. Данные о депрессии изученных генотипов по энергии прорастания и всхожести семян в условиях солевого стресса в основном совпадают с данными по депрессии длины и массы проростков и корней, за исключением данных по сорту L740. Сильная чувствительность отмечена для линии 2302д-2, которая испытывала наиболее значимое негативное воздействие стресса на всхожесть и энергию прорастания семян. Значительная депрессия по длине ростка и корешков и их массе, особенно на наиболее жёстком варианте (200мМ NaCl), наблюдалась у линий 2302д-1, 2301д-4 и 2301д-5. Сорт из австралийской коллекции Linie 740 по накоплению сухого вещества в ростке и корешках, в отличие от параметров всхожести и энергии прорастания, на экспериментальных вариантах был одним из лучших среди изученных сортов, негативное воздействие концентрации соли наблюдалось только на наиболее жёстком варианте - 200мМ NaCl. Высокая устойчивость роста на стадии проростков на всех вариантах обнаружена у сорта L5046 (Nax-2), что указывает на вероятность наличия у этого генотипа, кроме механизма компартаментации натрия в вакуолях листовых влагалищ, физиологических механизмов устойчивости на клеточным уровне. Из селекционных линий близкие к уровню этого генотипа параметры устойчивости показала линия 2307д-7. Таблица 4 Длина ростков и корешков генотипов твёрдой пшеницы при проращивании семян в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl, мм и % к контролю Сорт, линия Условия проращивания семян Контроль, мм Длина ростка и корешков в расчете на одно растение в условиях солевого стресса по градиенту концентрации NaCl в водном растворе, % к контролю 50 мМ (0,29%) 75 мМ (0,44%) 100 мМ (0,59%) 150 мМ (0,88%) 200 мМ (1,2%) росток корешки росток корешки росток корешки росток корешки росток корешки росток корешки 2302д-1 17 44 47 75 29,4 50 29,4 38,6 11,8 18,2 5,9 4,5 2302д-2 16 41 43,8 70,7 31,3 51,2 18,8 41,5 12,5 17,1 6,3 7,3 2302д-3 18 43 50 67,4 38,9 60,5 27,8 41,9 11,1 18,6 11,1 9,3 2302д-4 8 41 37,5 56,1 62,5 51,2 73,5 39 25 31,7 12,5 0,7 2302д-5 5 32 120 84,4 20 28,1 40 40,6 80 75 20 3,1 2302д-6 6 29 166,7 124,1 133,3 100 200 134,5 33,3 31 33,3 10,3 2302д-7 7 31 114,3 129 71,4 74,2 42,9 45,2 28,6 22,6 28,6 25,8 Nax2 8 34 87,5 82,4 62,5 61,8 37,5 55,9 25 32,4 25 17,6 Золотая 23 51 73,9 62,7 43,5 64,7 39,1 60,8 13 35,3 8,7 25,5 L.740 10 34 70 85,3 60 88,2 50 67,6 40 50 20 29,4 Б.210 10 30 100 96,7 70 100 60 80 30 50 20 23,3 среднее 11,6 37,3 82,8 84,9 56,6 66,4 56,3 58,7 28,3 34,7 17,4 14,3 CV,% 50,6 19,0 48,0 28,0 55,0 34,0 89,0 49,0 70,0 51,0 53,0 73,0 Таблица 5 Масса сухого вещества ростков и корешков генотипов твёрдой пшеницы при проращивании семян в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl, грамм и % к контролю Сорт, линия Условия проращивания семян Контроль, г Масса ростков и корешков в расчёте на одно растение в условиях солевого стресса по градиенту концентрации NaCl в водном растворе, в % к контролю 50 мМ (0,29%) 75 мМ (0,44%) 100 мМ (0,59%) 150 мМ (0,88%) 200 мМ (1,2%) росток корешки росток корешки росток корешки росток корешки росток корешки росток корешки 2302д-1 0,27 0,21 81,5 81 63 100 59,3 81 25,9 52,4 7,4 33,3 2302д-2 0,24 0,22 108,3 95,5 79,2 81,8 66,7 72,7 12,5 45,5 4,2 22,7 2302д-3 0,24 0,21 100 95,2 95,8 90,5 54,2 76,2 20,8 47,6 8,3 33,3 2302д-4 0,25 0,21 20 23,8 68 71,4 20 23,8 20 47,6 0 9,5 2302д-5 0,17 0,2 94,1 75 35,3 20 58,8 55 70,6 60 0 15 2302д-6 0,23 0,19 126,1 115,8 104,3 89,5 104,3 100 30,4 68,4 4,3 31,6 2302д-7 0,26 0,21 107,7 90,5 80,8 76,2 57,7 66,7 23,1 52,4 19,2 47,6 Nax2 0,18 0,18 94,4 61,1 100 83,3 83,3 94,4 38,9 50 50 105,6 Золотая 0,25 0,15 100 100 88 86,7 84 113,3 28 66,7 16 66,7 L-740 0,1 0,09 180 155,6 80 100 130 133,3 100 100 20 66,7 Б-210 0,23 0,17 113 135,3 78,3 105,9 69,6 105,9 21,7 58,8 8,7 23,5 средняя 0,22 0,19 102,3 93,5 79,3 82,3 71,6 83,8 35,6 59,0 12,5 41,4 CV,% 23% 21% 37% 38% 24% 28% 40% 36% 74% 26% 113% 69% Заключение. Пониженную приспособленность сортов Caporoi, LineZb1 - Nax-1, L740, Yalloroi необходимо учитывать при гибридизации и предусмотреть схему применения беккроссной селекции. Большинство австралийских сортов целесообразно использовать в селекции селекционно-ценных форм, устойчивых к патогенам, вызывающим листовые пятнистости. Сорта Tаmoroi, Hyperno, L5018, Tjikuri являются источниками устойчивости к стеблевой ржавчине, высокого содержания каротиноидов и перспективны в селекции сортов низкорослого морфотипа. Все сорта из Австралии можно использовать для повышения уровня эластичности теста и, возможно, для улучшения индекса глютена. Селекционные линии 2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21 отличаются высокими значениями SDS, прочности и эластичности клейковины и, предположительно, должны обладать высоким уровнем IG. Предполагается, что сорта L5046 - Nax-2 и L740, кроме описанных в литературе механизмов солеустойчивости, препятствующих поступлению натрия в фотосинтезирующие и меристематические ткани, обладают высоким уровнем физиологической устойчивости. Селекционная линия 2302Д-7 отличается значительным уровнем физиологической устойчивости к осмотическому стрессу.

About the authors

Mariya Vladimirovna Belyaeva

Email: samniish@mail.ru

Petr Nikolaevich Mal'chikov

Email: sagrs-mal@mail.ru

Marina Germanovna Myasnikova

Email: samniish@mail.ru

Elena Nikolaevna Shabolkina

Email: samniish@mail.ru

References

Supplementary files