Phenotypic polymorphism pattern evaluation of the pronotum in the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) population in the Kursk Region

Full Text

Курская область относится к регионам, благоприятным для развития колорадского жука, и характеризуется сплошным распространением, высокой и стабильной численностью насекомого и завершением процессов адаптации к местным природно-климатическим условиям [1]. Данный факт позволяет отнести колорадского жука на территории Курской области к опасным сельскохозяйственным вредителям и диктует необходимость разработки различных мер борьбы с ним. Значительный адаптационный потенциал колорадского жука объясняется высокой степенью полиморфизма популяций. Изменчивость гидротермических условий среды, возделывание различных сортов картофеля, применение инсектицидов создает разнообразие экологических условий в агробиоценозах, что способствует адаптивным микроэволюционным преобразованиям. Эффективным способом контроля и регуляции численности насекомого-вредителя является определение направлений адаптаций к факторам среды. Индикаторным показателем адаптациогенеза может служить изменение фенотипической структуры популяции колорадского жука. Для изучения внутривидового полиморфизма в популяциях колорадского жука используют вариации рисунка темени, центральной части переднеспинки и надкрылий, имеющие разное адаптивное значение [2; 3; 4].

Динамика популяционной структуры колорадского жука под влиянием различных факторов изучалась различными авторами. Так, показаны изменения в фенотипической структуре насекомого-вредителя за определенный период времени [5; 6]. В ряде популяций фитофага Башкортостана за период 1994–2002 гг. отмечено изменение уровня фенетического разнообразия, при этом в два раза возросла частота вариаций фена пронотума 3, 6 и 9 и резко сократились частоты вариаций 1 и 7, что, возможно, связано с «селективным действием» инсектицидов [3; 7]. В настоящее время различными авторами зарегистрированы резистентные популяции ко всем классам используемых инсектицидов, причем средний срок формирования популяцией вредителя резистентности к тому или иному препарату составляет 3–5 лет [8]. Отмечена однонаправленность возрастания уровня резистентности к инсектицидам и увеличения частот некоторых вариаций фенов в локальных популяциях колорадского жука [9; 10]. Высоким уровнем резистентности к ядохимикатам, в частности к пиретроидным препаратам, отличаются особи колорадского жука, относящиеся к феноформам 3, 6 и 9 переднеспинки [11; 12; 13]. Пиретроидные инсектициды избирательно действуют на генотипы фитофагов и вызывают селективный отбор форм вредителей с соответствующими адаптациями, т.е. являются индукторами микроэволюционных процессов формирования резистентных популяций и рас вредителей, причем наиболее ускорены и облегчены эти процессы у полиморфных видов, представителем которых является колорадский жук. В популяциях колорадского жука Белгородской области, подвергающихся многолетнему регулярному воздействию пиретроидных инсектицидов, наблюдается активное развитие групповой резистентности к ядохимикатам данного класса, а также индукция перекрестной резистентности к микробиологическим препаратам на основе бета-эндотоксина. Регрессионный анализ выявил тесную взаимосвязь частоты встречаемости формы 3 в ростовской, харьковской и белгородской популяциях жука с показателями их резистентности к пиретроидам (r=0,91) [14]. Появление резистентных популяциях колорадского жука к разным классам инсектицидов отмечается и на территориях Брянской, Воронежской областей [15]. Вариабельность фенотипической структуры популяций колорадского жука по рисунку переднеспинки в одной и той же географической популяции зависит от сорта возделываемого растения [16]. Так, на растениях сорта «Рябинушка» доминируют фены пронотума 1, 2, 4; сорта «Луговской» – фены 1, 3, 6, 9, сорта «Чародей» – фены 3, 6–9 [11], сорта «Ласунок» – фены 2, 3, 9 [17]. Соотношение феноформ в популяциях фитофага определяется также и гидротермическими факторами среды. Так, в зависимости от требований насекомых к условиям тепла и влажности были выделены следующие внутрипопуляционные экологические группы: холодостойкие (феноформы 1, 3, 4, 6), теплолюбивые (феноформы 7, 8, 9), засухоустойчивые (феноформы 1, 3, 4), влаголюбивые (феноформы 7, 8, 9) и толерантные (феноформы 2, 5, 6) [11].

Микроэволюционные преобразования в популяциях колорадского жука, способствующие развитию резистентности к инсектицидам и адаптаций к устойчивым сортам, приводит к дезинтеграции внутрипопуляционной структуры. В связи с этим изучение фенотипической структуры популяций колорадского жука в различных районах Курской области позволит выявить преобладающие феноформы пронотума и определить наиболее эффективные инсектициды или сорта растений.

Целью представленной работы явилось изучение пространственной изменчивости рисунка центральной части переднеспинки в популяциях колорадского жука Курской области.

Для проведения фенотипического анализа популяции колорадского жука нами были проанализированы выборки насекомых, собранные с посадок картофеля на личных приусадебных участках в июне 2016 г. в Рыльском, Льговском, Октябрьском, Пристенском, Мантуровском районах, расположенных в разных частях области. Рыльский и Льговский районы находятся в западной части, Октябрьский – в центральной, Пристенский – в южной, Мантуровский – в юго-восточной, при этом непосредственно граничат между собой Льговский и Рыльский районы, Мантуровский и Пристенский районы (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Географическое положение исследуемых популяций колорадского жука: Р – Рыльский район, Л – Льговский район, О – Октябрьский район, П – Пристенский район, М – Мантуровский район

 

Сбор имаго проводился вручную с посадок картофеля по диагональной линии участка через каждые 10–15 метров, по 1–2 экземпляра имаго с куста, что позволяет получить максимально разнообразную выборку материала [18]. Собранные жуки фиксировались в 70%-растворе этилового спирта. Объем выборки в каждой популяции составил 100 штук.

Сравнительный анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука осуществляли долевому соотношению 9 основных форм рисунка центральной части переднеспинки имаго (рис. 2) [4].

 

Рисунок 2 – Основные формы рисунка пронотума и их отличительные признаки [4]

 

Для оценки фенотипического разнообразия и сходства популяций использовали показатели, предложенные Л.А. Животовским: среднее число вариаций μ, долю редких фенов h, долю общих форм r с их выборочными ошибками [19, с. 113, 145–146]. Статистическую значимость различий при попарном сравнении выборок оценивали по критерию идентичности I, который распределяется примерно как χ² с m–1 степенями свободы и проверяет нулевую гипотезу о принадлежности обеих выборок к одной генеральной совокупности [20]. Уровень значимости принимали равный 0,05.

Долевое соотношение вариаций признаков надкрылий в исследуемых популяциях представлено в таблице 1.

 

Таблица 1 – Доля основных вариаций рисунка пронотума колорадского жука в популяциях Курской области

Район	Доля основных форм рисунка пронотума
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Рыльский	0,07	0,01	0,19	0,04	0	0,14	0,13	0,06	0,36
Льговский	0,06	0,19	0,13	0,19	0,03	0,06	0,03	0,03	0,28
Октябрьский	0,10	0	0,16	0,07	0,11	0	0,09	0,05	0,42
Пристенский	0,05	0,08	0,33	0	0	0,14	0,09	0,01	0,30
Мантуровский	0,16	0	0,41	0,03	0	0,04	0,01	0,04	0,31

 

Анализ частоты встречаемости дискретных состояний центральной части переднеспинки колорадского жука свидетельствует, что в популяции Льговского района имеются все рассматриваемые феноформы пронотума имаго, но с неодинаковой частотой, в популяции Рыльского района выявлено 8 форм рисунка центральной части переднеспинки, а в популяциях Пристенского, Октябрьского и Мантуровского районов – 7 феноформ. В исследуемых популяциях насекомого-фитофага, за исключением льговской, доминирующими формами являются 3 и 9. В льговской популяции преобладающей формой рисунка центральной части переднеспинки жука является только форма 9. Наибольшая представленность форм 3 и 9 в изучаемых популяциях колорадского жука может быть связана с их устойчивостью к ядохимикатам. Не было обнаружено формы 5 в популяциях насекомого Рыльского, Пристенского, Мантуровского районов, формы 2 – в популяциях Октябрьского и Мантуровского районов, формы 4 – в популяции Пристенского района Курской области.

Фенотипическое разнообразие рисунка центральной части переднеспинки оценивали по показателю среднего числа вариаций μ, который отражает устойчивое существование популяции в изменяющихся условиях (табл. 2). Доля редких форм h характеризует структуру этого разнообразия, т.е. соотношение частот наиболее редких и наиболее частых фенотипов.

 

Таблица 2 – Среднее число вариаций рисунка центральной части переднеспинки в различных популяциях колорадского жука Курской области и доля редких форм

Район	Среднее число вариаций, μ	Доля редких форм, h
Рыльский	6,60 ± 0,40	0,27 ± 0,04
Льговский	7,62 ± 0,32	0,15 ± 0,04
Октябрьский	6,15 ± 0,42	0,31 ± 0,05
Пристенский	5,71 ± 0,44	0,37 ± 0,05
Мантуровский	5,15 ± 0,44	0,43 ± 0,05

 

Как видно из табл. 2, наибольшим разнообразием рисунка центральной части переднеспинки характеризуются жуки в популяции Льговского района (μ=7,62), что отражает устойчивое существование популяции. Незначительное внутрипопуляционное разнообразие рисунка пронотума колорадского жука отмечено в популяциях Пристенского (μ=5,71) и Мантуровского (μ=5,15) районов. При этом для популяции насекомого Мантуровского района наблюдается наибольшее значение доли редких форм (h=0,43), что свидетельствует о несбалансированной структуре разнообразия.

Для сравнения фенетической изменчивости рисунка центральной части переднеспинки в различных популяциях Курской области использовали показатель сходства популяций r (табл. 3).

 

Таблица 3 – Показатель сходства популяций колорадского жука Курской области по рисунку центральной части переднеспинки и критерий идентичности

Район	Р	Л	О	П	М
Р		0,86±0,04	0,85±0,03	0,94±0,02	0,92±0,03
Л	53		0,83±0,03	0,83±0,03	0,51±0,06
О	34	43		0,76±0,03	0,87±0,03
П	20	46	56		0,88±0,03
М	31	174	37	37

Примечание. Р – Рыльский, Л – Льговский, О – Октябрьский, П – Пристенский, М – Мантуровский районы; выше диагонали указаны показатели сходства r, ниже – значения критерия идентичности I

 

Сравнительный анализ исследуемых группировок по показателю сходства популяций r показал, что наибольшее сходство в вариабельности рисунка центральной части переднеспинки наблюдается в популяциях Рыльского и Пристенского районов (r=0,94) и в популяциях Рыльского и Мантуровского районов (r=0,92), при этом соседние популяции Мантуровского и Пристенского районов характеризуются меньшей долей общих форм рисунка пронотума. Возможно, данный факт связан с преобладающим воздействием выращиваемых сортов и используемых инсектицидов на фенотипическую структуру популяции колорадского жука по сравнению с географическим фактором. Фактические значения критерия идентичности для всех пар выборок превышают стандартные (χ²=15,51) (табл. 3), что свидетельствует принадлежности исследуемых популяций к различным генеральным совокупностям.

Выводы.

Локальные популяции колорадского жука Курской области, соответствующие административным районам, характеризуются значительным внутрипопуляционным разнообразием вариаций рисунка центральной части переднеспинки. Преобладание фенов 3 и 9 в популяциях насекомого может быть связано с устойчивостью данных форм к инсектицидам. Различия фенотипической структуры исследуемых популяций колорадского жука могут быть обусловлены разнообразием выращиваемых сортов картофеля и используемых инсектицидов.

About the authors

Lyudmila Alexandrovna Babkina

Kursk State University

Author for correspondence.
Email: l-babkina@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of General Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kursk

Irina Pavlovna Balabina

Kursk State University

Email: balabinaegf@yandex.ru

candidate of biological sciences, dean of Natural Sciences and Geography Faculty, associate professor of General Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kursk

Natalia Ivanovna Trigub

Kursk State University

Email: bioeco-2014@yandex.ru

candidate of biological sciences, head of General Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kursk

Sergei Yurevich Mironov

Kursk State University

Email: sergey_nilmoos@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Environmental Monitoring Research Laboratory

Russian Federation, Kursk

Christina Vitalievna Merzlyakova

Kursk State University

Email: merzlyakova-kristina@list.ru

student of Natural Sciences and Geography Faculty

Russian Federation, Kursk

References

Supplementary files