Snow cover and the climate severity influence on the common fox (Vulpes vulpes) behavioral adaptation

Full Text

Цель работы

Определение влияния фактора снежности на поведенческие адаптации лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes), рассмотрение возможности применения показателя жесткости погоды в экологических исследованиях.

Задача исследования.

1) выявить различия в поведенческой активности лисицы в зависимости от величины снежного покрова и суровости климата; 2) апробировать применение показателя жесткости погоды по Г. Бодману в экологических исследованиях.

Материалы и методы.

Учитывая наличие ручного анемометра (определяющее значение) и термометра, провести подробные измерения ветротемпературных параметров на интересующей нас местности не составляло особого труда. Ночные измерения проводились в 22:00–23:00; утренние – 07:00–09:00; особую роль играли дневные измерения (с несколькими повторами) с 12:00 до 14:00 непосредственно в биотопах, где проводилось тропление. На основании проведенных измерений был произведен расчет показателя Бодмана для исследуемой территории. Суровость климата измерялась в баллах по формуле Г. Бодмана:

S = (1–0,04t)(1+0,272V),

где: S – баллы суровости; t – средняя температура воздуха за период наблюдения, °С; V – средняя скорость ветра за период наблюдения, м/с.

Зимний период 2009–2010 года был наиболее благоприятен для исследования полоспецифичности поведенческой активности в зависимости от величины снежного покрова и суровости климата в пределах исследуемого биотопа. При проведении исследования в декабре-феврале 2010 г. средняя величина снежного покрова на полях составляла 20–30 см (с приблизительно 20 см в декабре, до 30 см – в феврале), как правило не превышая 30 см [4].

В конце февраля – начале марта после продолжительных снегопадов величина снежного покрова на полях составила более 50 см (до 60 см), в овражках, низинах, буераках толщина снежного покрова была от 80 см (овражки, низины) до 120 см (углубления, буераки) против 30 см в январе – феврале в низинах и овражках и не более 50 см – в углублениях и буераках. Необходимо отметить, что, в целом, весь район исследования располагался на местности с понижением ландшафта [4].

Данные по поведенческим реакциям собирались методом зимних (детальных) троплений следов млекопитающих [5–8].

Результаты и обсуждение.

Проводимые наблюдения, в том числе и по величине снежного покрова, хорошо согласуются с прогнозами метеорологических служб [9]: в феврале характер погоды существенно не изменился. Средняя за месяц температура воздуха почти повсеместно оказалась ниже обычной на 1,0–3,5°С. Количество выпавших в феврале осадков на юге, юго-востоке и северо-западе европейской территории страны оказалась в 1,3–1,8 раза, на западе местами почти в 3 раза больше нормы [9]. Автор считает целесообразным привести еще одну выдержку из сообщения самарских СМИ за 2010 г. [10]: «В Самарской области складывается крайне сложная ситуация: конец марта, а снег еще не растаял. Более того, за последние дни величина снежного покрова увеличилась до 12 сантиметров. Ожидается интенсивный паводок» [10].

Приведенные выдержки из разных источников хорошо согласуются с результатами авторских наблюдений как за толщиной снежного покрова, так и за сроками выпадения большого количества снега в марте. Особо стоит отметить большую величину снежного покрова в районе р. Чапаевка. Однако, вместе с особенностями снежного покрова, показания температуры, и особенно скорости ветра, имеют важное значение для всех животных исследуемых территорий, в связи с определяющим влиянием на величину теплопотерь. Например, в проведенных расчетах с использованием показателя Бодмана в Красноармейском районе Самарской области, при температуре воздуха +1°C и скорости ветра 10 м/с величина теплопотери оказалась выше, чем при температуре –14 и ветре 1 м/с (3 балла против 2) [4].

В наших расчетах использовались усредненные за сутки (определяющими были тем не менее результаты измерения непосредственно на местности). По результатам подсчета был построен график (рис. 1). Стоит отметить, что измерения проводились по 7 дней – с 7 по 14 февраля (3,1 – средний балл за 7 дней) и с 12 по 18 марта (средний балл – 2,4), после значительного увеличения величины снежного покрова в начале марта. Самое высокое значение показателя Бодмана в 2010 г. для исследованной территории составило 3,93 балла при скорости ветра 4 м/с и температуре воздуха 22°C в ночь на 9 февраля.

 

Рисунок 1 – График динамики показателя жесткости погоды во время проведения троплений (по [4])

 

Полученные данные хорошо согласуются с метеосводками по региону и значительно дополняют их на местности. В целом, большинство точек лежит в области значений, характерных для среднеширотной зоны. Исходя из собственных расчетов и измерений, автор считает возможным оценить значения индекса условий как среднесуровые, а не малосуровые (как, в частности, указывалось в работе М.В. Исаевой [11].

На основании проведенных исследований с фиксацией всех проявлений двигательной активности по оставленным следам на снегу была построена таблица (табл. 1).

 

Таблица 1 – Полоспецифические различия в поведенческих реакциях лисицы обыкновенной по данным зимних троплений в малоснежные и многоснежные периоды, формализованные в виде двигательных реакций на 1000 м следовой дорожки

Половая принадлежность	Сумма всех реакций	Сумма двигательных реакций	Локомоторные реакции	Смена аллюра	Остановки	Ориентировочные реакции	Исследовательские реакции	Пассивно-оборонительные	Поисково-пищевые	Пищевые	Территориальные	Коммуникации	Реакции дискомфорта	Подражательные
♀	628	222	116	58	48	73	48	58	111	24	44	34	-	14
	481	214	92	57	65	19	31	11	126	19	-	8	53	-
♂	287	122	76	4	42	12	23	34	38	8	46	4	-	-
	506	261	125	40	96	46	41	38	74	2	10	22	6	6

Примечание. Серой заливкой отмечены данные для многоснежного периода

 

Интересно отметить, что самки предпочитают участки с наиболее разнообразными эдафическими условиями, на данной местности это зачастую участки с овражками, однако, по наблюдениям, мышкование в многоснежный период производится по склону овражка, у травяных кочек по периметру, часто самки заходят на участки самцов [4; 12–14]. При этом изменяется общая площадь участка – участок становится значительно меньше, в том числе и в области перекрывания, видимо, в связи с трудностью в передвижении по глубокому снегу. Интересно отметить, что самки используют свои следы для передвижения в два раза чаще, чем самцы (возможно, в связи с тем, что в овражках глубина снежного покрова выше, чем на открытых участках, даже в малоснежный период, а, по литературным данным, площадь лап лисицы невелика [1–3]). В частности, в литературе имеются указания на переоцененность приспособленности лисицы к жизни в многоснежных областях [1].

Виды с малой опорной поверхностью конечностей, вынужденные двигаться по рыхлому снегу (рис. 2), будут находиться в менее благоприятных условиях.

 

Рисунок 2 – Передвижение лисицы по рыхлому снегу (слева; величина снежного покрова 20 см; время – 07.01.2009) и насту (справа; величина снежного покрова 10–15 см, снег плотный; время – 10.03.2009), фото автора

 

Легко ломающаяся взвешенная ледяная корка – наст (рис. 2) мешает хищнику бесшумно подкрадываться к осторожной жертве, режет лапы, затрудняет передвижение и заставляет менять места охоты [1–3].

В литературе отмечено, что только наличие накопленных с осени небольших жировых резервов, способность долго питаться отбросами и переносить длительное голодание дают возможность этому хищнику существовать в условиях ландшафта, бедного дичью и отличающегося многоснежными и продолжительными зимами. Автор же данной работы склонен полагать, что повсеместная встречаемость лисицы (кроме областей Крайнего Севера) объясняется высокой экологической пластичностью вида, а не малой массой тела и в связи с этим успешностью мышкования в условиях глубокого снежного покрова (согласно наблюдениям, это не так), и тем более не только небольшими жировыми резервами. Здесь стоит отметить как влияние антропогенного фактора, так и способность лисицы к активному использованию объектов антропогенной природы (питанию разнообразными кормами (раскапывание навозных куч, раскапывание шкур животных и пр.), использование при передвижении различных объектов антропогенной природы (но не только лисица использует объекты антропогенной природы).

По наблюдениям автора, лисица хорошо проваливается в снег, в частности, стоит отметить сильный рост реакций дискомфорта, что хорошо согласуется с замечанием относительно малой опорной поверхности конечностей этого хищника [1; 2].

Полученные данные хорошо согласуются с утверждением, что временные резкие отклонения структуры снежного покрова от нормальной многолетней способны вызывать изменения численности крупных животных и, возможно, даже колебания границ их распространения [1; 2; 4].

Также, вероятно, по причине трудного передвижения по глубокому снегу для лисицы, уменьшается количество коммуникативных реакций – с 34 до 8 у самок (таблица 1); рост же коммуникаций у самцов, возможно, связан с возросшей активностью самок по краям индивидуальных участков (кроме того, как было показано ранее, самцы начинают использовать следы самок для передвижения, что сказывается на количестве коммуникативных реакций). Уменьшение территориальных реакций также, вероятно, зависит от уменьшения общей площади участков в многоснежные периоды. Возможно, что реализация территориального поведения в тяжелых жизненных условиях энергетически нецелесообразна (в т.ч. при погодных условиях, увеличивающих величину теплопотерь – рис. 1). Количество территориальных реакций у самцов и самок приблизительно равно (44 у самок и 46 у самцов), при этом территориальное поведение в малоснежные периоды в условиях высокой численности лисиц исследованной территории направлено на ограничение особей своего пола (самки – самок, самцы – самцов). В многоснежные периоды самки не метят свою территорию (другие самки все равно до нее не доходят), но самцы немного реагируют на присутствие в удалении другого самца, а также (в 2 случаях) на покопки самок по периметру участка. Возможно, наличие территориального поведения самцов объяснимо периодом гона и «обострением» территориальности в целом, что хорошо согласуется с литературными источниками [1–4], а также ценностью объектов с потенциальной возможностью реализации поисково-пищевого поведения. Стоит особо отметить увеличение количества поисково-пищевых реакций как у самок, так и у самцов при уменьшении количества пищевых реакций (однозначно удачно завершившейся охотой), что также хорошо согласуется с литературными данными. Cледует иметь в виду уникальность полученных автором результатов не столько для данного исследования, сколько с точки зрения задачи исследования именно агроценозов. Данные, приводимые в контексте сравнения, получены другими авторами не только в других районах, но и вне задачи как исследования поведенческих проявлений с целью прогнозирования популяционной устойчивости, так и вне исследования особенностей различных показателей жизни животных в целом для различных сельскохозяйственных угодий, методом знакового поля с целью получения большого практического материала для сравнительного анализа с минимальными финансовыми затратами в короткий срок.

Согласно литературным источникам, основной корм лисицы – мелкие грызуны, в частности полевка обыкновенная. На рис. 3 представлены снимки с запечатленными последствиями реализации поисково-пищевого поведения в начале февраля и во второй половине марта, после оттепели. Хорошо видно увеличение трудоемкости удачной реализации пищевого поведения.

 

Рисунок 3 – Реализация пищевых реакций. Слева: покопка возле столба. Февраль. Справа: глубокие покопки лисицы (величина снежного покрова более 50 см, наст после оттепели). Март. Фото автора

 

В многоснежных районах, особенно в некоторые зимы, лисицы в течение недель и месяцев с большим трудом охотятся на мелких зверьков и сильно голодают. В этих условиях они переходят на разного рода вынужденные корма и нередко переносят поиски корма с полей в другие угодья [1; 2].

По нашим данным, февраль оказался суровее марта, но в марте были резкие смены температуры (в феврале смена температуры была более плавной – см. рис. 1). Март можно считать менее благоприятным для животных исследуемой территории месяцем, в частности, из-за большой величины снежного покрова и образования наста в период небольшой оттепели 12–15 марта. Особо стоит отметить дальнейшее уменьшение успешности мышкования после оттепели. Авторские наблюдения согласуются с литературными данными, согласно которым для лисицы мало определить место, где находится корм, нужно до него добраться, раскопав снег, а это часто стоит больших усилий. Чем выше и плотнее снеговой покров, тем труднее раскапывать его, доставая корм, находящийся на уровне земли. Наблюдения показывают, что для многих животных невысокий снеговой покров, покрытый настом или коркой гололедицы, бывает более опасным, чем сравнительно высокий и рыхлый. После оттепелей и заморозков, когда снег обледеневает, на следах лисицы часто можно видеть кровь пораненных при копании лап (наблюдения А.Н. Формозова в Горьковской области, А.М. Колосова – в Московской области) [3].

Хорошим показателем ухудшения условий охоты лисицы за мышевидными грызунами при оглубении снега служит увеличение процента встреч необычных кормов в желудках [2].

Однако, по нашим наблюдениям, произошло изменение агротехнических мероприятий на исследуемой территории, в связи с чем наблюдается рост численности мышевидных грызунов [15].

Также интересны данные Барановской и Колосова (1935) [16]: по этим данным, зимой 1933/1934 гг. у лисиц Московской области в декабре падаль встречена в 4,55% желудков, в январе – в 18,6, в феврале – в 27,6%. В феврале же увеличивается и количество встреч съеденных птиц (до 24,7%), тогда как в другие периоды года они не играют большой роли (мышевидные грызуны в декабре-январе дали 56,8–68,6% встреч, а в феврале – только 36,5%) [2; 16].

В многоснежный период самцы лисицы делают больше глубоких покопок, чем самки. Интересно отметить, что самки более успешны в пищедобывательном поведении, чем самцы, в контексте данного исследования – возможно, из-за отвлечения самцов на охрану и мечение территории. Самки чаще используют склон оврага для мышкования. В многоснежные периоды самцы не мышковали на склоне (что не мешало использовать тропы самок – см. подражательное поведение) (табл. 1. Из-за встреч следов лисиц (самцов) соседних участков, самки в малоснежный период активно использовали их для передвижения [17]; из-за уменьшения общей площади участков в многоснежный период чужие следы самками не использовались, то же и с тропами. Собачий след был встречен 1 раз (вообще, в исследуемой территории собаки в снежный период предпочитают перемещаться по автомобильным дорогам либо по часто используемым тропам людей) и, судя по всему, количество реакций на него не зависит от снежности. Объекты территориального характера антропогенной природы, такие как деревня, забор, кладбище, лесополоса, используются в основном как объекты ориентировок. Однако в целом интенсивность ориентировочных реакций, приуроченных к данным объектам, ослабевает, видимо, в связи с уменьшением площади участков. Ослабление территориального поведения (в малоснежный период самцы стараются не выходить за пределы участка, идя по его периметру, как и самки (ослабление территориального поведения самок, предположительно, связано с уменьшением площадей участков в многоснежный период; точнее – с уменьшением «радиуса активности»). В снежный период участок лисицы включает места ночевки, пару лежек и кормовые угодья, в частых ориентировочных реакциях, видимо, животные не нуждаются.

Исследовательские реакции, как и большинство реализованных пищевых (и поисково-пищевых), приурочены к кустарникам (при этом в малоснежный период самцы тяготеют к холмикам, сухой траве (сухостою и травяным кочкам), где, видимо, успешность мышкования была высока и у самок, но из-за, в целом, большего снежного покрова в овражках предпочтение изначально отдавалось кустарнику, однако количество реакций резко возросло (с 10 до 38) в многоснежный период). Самцы же от других объектов перешли к кустарнику [4].

Исследовательские реакции у самцов в снежный период представлены большим количеством двигательных проявлений, возможно, в связи с глубоким снегом (а во второй половине марта еще и настом), укрывшим прежние объекты, к которым были преимущественно приурочены реакции поисково-пищевого характера (травяные кочки, сухостой). У самок наблюдается снижение доли исследовательского поведения, предположительно, в связи с уменьшением площади участка, по мнению автора, та же картина наблюдается и относительно ориентировочных реакций (большинство из которых, видимо, приурочено к поисково-пищевым, однако на практике это утверждение без проведения видеосъемки проверить проблематично). Не удалось выявить корреляции между количеством учтенных остановок и ориентировочным поведением.

Выводы.

1. Изменяется соотношение поведенческих проявлений в зависимости от величины снежного покрова и суровости климата. Увеличивается количество поисково-пищевых при снижении общей доли пищевых (удачно завершившееся пищедобывательное поведение) реакций. Сильно меняется представленность территориальных реакций, что мы объясняем снижением общей энергозатратности поведенческих реакций (несмотря на приближающийся период гона), что особенно показательно для самцов лисицы. Эти и подобные им поведенческие проявления и лежат в основе поведенческих адаптаций на изменения величины снежного покрова и суровости климата.
2. Применение показателя жесткости погоды по Бодману в эколого-этологических исследованиях может значительно обогатить данные результатов экологического мониторинга, в том числе при биоценотических исследованиях, значительно расширить представления об экологической пластичности изучаемого вида, а также адаптивных особенностей животных конкретной территории (в особенности поведенческих адаптаций – в этологических исследованиях).

Заключение

С учетом жесткости погоды и величины снежного покрова по изменению поведенческой активности определены особенности адаптивного поведения при изменении величины снежного покрова и суровости климата. Применение показателя жесткости погоды по Бодману позволило нам наложить данные метеосводок на данные собственных измерений и проиллюстрировать динамику суровости погоды в исследуемом регионе с целью более обстоятельного анализа специфики поведенческих проявлений в мало- и многоснежные периоды.

About the authors

Valerij Vitaljevich Skluev

Samara State Regional Academy (Nayanova)

Author for correspondence.
Email: vvskl84@mail.ru

candidate of biological sciences, dean of Chemistry and Biology Faculty

Russian Federation, Samara

Olga Aleksandrovna Sklueva

Samara State Regional Academy (Nayanova)

Email: vvskl84@mail.ru

postgraduate student of Ecology and Environmental Protection Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files