Bioindication experience in forests in Tatarstan nowadays

Full Text

Введение

Лесная биота составляет значительную часть биосферы и активно участвует в средообразовательных процессах, в том числе в формировании лесорастительных условий. Массовое сведение лесов и уничтожение коренной биоты существенно изменило процессы формирования природной среды, отразилось на лесообразовательных процессах, а также повлияло на состояние сохранившихся лесных биогеосистем – региональных фрагментов биосферы. Республика Татарстан характеризуется высокой степенью хозяйственного освоения земель, низким уровнем лесистости (около 17%) и повсеместным замещением остатков условно-коренных лесов производной растительностью [1].

В большинстве своем основные нормативные документы лесного хозяйства и лесоводственная литература характеризуют преимущественно коренные леса, в них слабо отражено их современное состояние и принадлежность определенному типу леса. Проблемы типологии современных лесов, индикации лесорастительных условий и оценки антропогенных тенденций лесообразовательного процесса имеют практическое значение и заслуживают детального исследования.

В данной связи задачу исследований – индикация состояния лесов региона по характеру жизненной стратегии пород-лесообразователей в современных условиях хозяйствования – считаем достаточно актуальной.

Объекты, материалы и методы исследований

Участвуя (2011–2016 гг.) в лесоустройстве Пригородного, Лаишевского, Ислейтарского, Заинского и Зеленодольского лесничеств Татарстана, авторами были заложены около 20 пробных площадей размером 0,25–1 га. Маршрутно-рекогносцировочные обследования лесов и закладка пробных площадей выполнялись в соответствии с программой и методикой биогеоценологических исследований [2]. Работы на пробных площадях велись с использованием стандартных указаний. Жизненная стратегия рассматривается нами в понимании Л.Г. Раменского [3] и Т.А. Работнова [4]. Выделение типа жизненной стратегии древесных пород проводилось по показателям их хода роста, длительности жизни и бонитета.

Результаты исследований и их обсуждение

В настоящее время современные леса необходимо привести в известность и, в частности, установить их лесотипологическую принадлежность. Лесотипологическое направление в биогеоценологии с оценкой лесов по облику самой растительности используется только в целях краткосрочного планирования, не отвечая потребностям планирования долгосрочного. В условиях разрушения коренных лесов, изменения лесообразовательных процессов и лесорастительных условий моделирование лесных сукцессий не может опираться только на так называемый «доминантный подход», который оценивает преобладание лесообразующих пород «здесь и сейчас» [5; 6 и др.]. Применение дифференциальных и индикаторных видов на основе использование экологических шкал позволяет определить состояние условий местообитания лесных сообществ на определенном этапе развития [7 и др.].

Моделирование динамики лесов, построение генетических рядов и иных «серий лесных биогеоценозов», динамическая интерпретация сукцессий по облику раннесукцессионных сообществ возможны в условиях сохранения устойчивости лесов. Анализ восстановительно-возрастного развития лесов с оценкой перспектив такого развития результативен в условиях слабого антропогенного разрушения биоты, например, в дальневосточных лесах [8].

Доминантный подход эффективен в условиях сохраняющего устойчивость лесообразовательного процесса. Использование в целях индикации лесов видов преобладающих, эдификаторных или даже дифференциальных утрачивает своё значение с разрушением лесной биоты, трансформацией лесорастительных условий и лесообразовательных процессов. По простому наличию видов (доминантных, эдификаторных, индикаторных) динамика лесов может оцениваться только в краткосрочной перспективе. Для долгосрочного прогноза и исследования генезиса современных лесов необходимы критерии индикации сукцессий, кроме того, следует использовать методы оценки восстановления или деградации лесов. Лесоустройству совместно с лесной таксацией пора провести таксацию насаждений лесов на предмет их нарушенности, стабильности, устойчивости и тенденций динамики (особенно деградации).

В ряде работ нами была отмечена смена вектора сукцессионного развития [9; 10; и др.]. Например, когда экзогенное воздействие речного стока накладывается на процессы эндогенного развития леса, что приводит к постоянному подселению раннесукцессионных видов и формированию устойчиво-пионерных смешанных уремных лесов, составленных совместно раннесукцессионными и позднесукцессионными видами. Более крупные изменения сукцессионного развития лесных сообществ наблюдаются в условиях сильного антропогенного воздействия. Даже относительно простые (в сравнении с «уссурийскими джунглями») леса Среднего Поволжья в результате антропогенного воздействия трансформируются весьма сильно.

Лесные смены в условиях экзогенного воздействия и производных лесов утрачивают сходство с известными эндогенными сукцессиями, типичными для лесов коренных. Дубравы Татарстана сменяются липняками, осинниками, березняками, сосняками, кедровниками и лиственничниками, для последних нами предложено выделять лиственничные типы леса [11].

Состав и строение современных антропогенных лесов упрощаются, и их принадлежность к стадиям восстановительного развития или деградации установить сложно. Практически необходимо понимание катастрофических изменений в лесах. Внешний облик современных лесов в районе наших исследований представляет хаос коротко-, длительно-, необратимо-производных лесов, с неясными перспективами развития, производностью и устойчивостью [12]. Обычны неустойчивые «устойчиво-производные» леса, утратившие способность восстановления в «близкое к исходному состояние» и поэтому неустойчивые. Есть стабильно-неустойчивые, а также устойчиво-нестабильные леса. Вспоминается утверждение Б.А. Ивашкевича об однообразии разнообразия дальневосточных лесов и о том, что трудно определять тип леса [13]. В этой связи вопрос о пределах устойчивости и выявлении деградации лесов не дискутируется. В условиях разрушения биоты, как ведущего средообразующего фактора, ход лесных сукцессий и в целом лесообразовательного процесса определяется взаимодействием постоянно меняющихся эндогенных и экзогенных факторов. Моделирование лесных сукцессий в подобных условиях возможно на основе учёта процессов формирования природной среды [10; 12; 14 и др.].

Не вдаваясь в дальнейшее обсуждение проблем типологии современных лесов, считаем, что для индикации лесов Татарстана необходимо обратить внимание на перспективы использования особенностей жизненной стратегии или поведения лесообразующих пород, проведение так называемых фитосоциологических исследований в понимании В.Н. Сукачёва [3; 15; 16].

Комплексная характеристика поведения или стратегия жизни растений есть адаптивный процесс реализации лесоводственных свойств в конкретных лесорастительных условиях [17; 18]. Различные лесоводственные свойства, проявленные и непроявленные, формируют информационный потенциал биоты. Свойства проявляются в зависимости от тех или иных условий по-разному, для оптимальной реализации свойств нарабатываются соответствующие приспособления. Закономерности проявления свойств и формирования необходимых (адаптивных) приспособлений заслуживают исследования. Фитосоциология может быть задействована в целях индикации природной среды, например, для различения условий лесорастительных и условий местообитания [10].

В условиях повсеместного разрушения лесной биоты, на обширных территориях Среднего Поволжья формируется своеобразная «глобальная вырубка». В частности, в пределах Республики Татарстан лесистость за последние 200 лет снизилась втрое, коренные леса практически исчезли [12]. Разрушение лесной биоты сопровождается формированием качественно иных условий, в которых преобладание получают раннесукцессионные, пионерные растительные сообщества, составленные видами эксплерентной конституции. Обычно это породы мягколиственные, участие которых в лесном фонде составляет, например, для Татарстана – 59% от покрытой лесом площади.

Все лесообразователи, адаптируясь к вновь формируемым условиям, проявляют соответствующие, в рассматриваемом случае эксплерентные свойства. Большинство так называемых «пород коренного леса» относятся к типичным виолентам. Виды-виоленты в условиях «глобальной вырубки» и массового уничтожения лесной биоты вынуждены проявлять свойства, присущие эксплерентам. Соотношение классов бонитета раннесукцессионных и позднесукцессионных пород близко к единице, что может свидетельствовать о дестабилизации условий обитания лесов [12]. Средний класс бонитета хвойных лесов Татарстана – 1,0, а у мягколиственных лесов – 1,6.

Разрастание мягколиственных пород на вырубках сказывается на состоянии искусственных посадок леса. Так, лесные культуры дуба, созданные в порядке восстановления дубрав, а также значительные массивы культур ели и других ценных пород зарастают и заглушаются такими мягколиственными породами, как береза, осина, липа (табл. 1).

 

Таблица 1 – Таксационные показатели культур дуба на пробной площади в Заинском лесничестве (2016 г.)

Породный состав	Возраст, лет	Высота, м	Диаметр, см	Тип леса / ТЛУ	Полнота относительная	Запас, м³/га
6 Береза	40	19	20	ДОС (березняк осоковый) / С2	0,9	250
2 Осина	40	20	20
1 Липа	40	16	18
1 Дуб	40	11	12

 

Массовое списание культур теневыносливых пород в соответствии с §123 действующей лесоустроительной инструкции в складывающихся условиях будет способствовать гибели этих посадок леса.

Хорошим показателем восстановления местной биоты выступают «вновь возникшие леса» (по терминологии прибалтийской лесоводственной школы бывшего СССР). Зарастание земель древесно-кустарниковой растительностью ведёт к «появлению» значительного объёма лесных ресурсов, которые должны быть приведены в известность и задействованы в лесном деле.

Разрушение биоты провоцирует эксплерентное или пионерное поведение лесообразователей. К признакам эксплерентного поведения мы относим преобладание в структуре лесного фонда раннесукцессионных (пионерных) пород, повышение энергии роста лесонасаждений и сокращение длительности жизни лесообразующих пород в связи с массовыми распадами – гибелью древостоев.

Ещё в середине ХХ века В.С. Порфирьевым было предложено снизить возраст рубки в хвойных лесах Татарстана до 60–70 лет [19]. Массовое усыхание местных ельников 2010–2012 гг. отражает их неустойчивость. Резкое падение показателей объёмного прироста в 40-летних культурах сосны, по данным Н.П. Анучина, может свидетельствовать о крайней неустойчивости посадок сосны, создаваемых в условиях Среднего Поволжья [20]. Неустойчивость лесов региона подтверждается массовой гибелью местных дубрав (1978 г.), ельников и березняков (2010–2012 гг.). Интересным явлением стало разрушение экологической ниши, обеспечивавшей совместное произрастание хвойных и широколиственных пород с деградацией зональных типов леса. Стабильность сохраняют только ельники с липой на северном пределе произрастания хвойно-широколиственных лесов [1; 20]. Значительное изменение среды обитания лесов, связанное с ухудшением их качественных показателей и сопровождающееся массовой гибелью живых организмов, подходит под известное определение «экологической катастрофы» [12; и др.]. Эти изменения имеют необратимый и устойчивый характер.

Масштаб изменения условий произрастания леса заметен по состоянию дубрав региона. Дубравы – краса и гордость лесоводов Поволжья – сильно пострадали от так называемых «морозов». Примерно такие же «морозы» уничтожают посадки сосны сибирской кедровой (Pinus sibirica Du Tour) в «уссурийских джунглях» южного Приморья на широте г. Сочи. Одной их причин массового усыхания и распада молодых (50–60-летних) посадок сосны выступает корневая губка и другие фитопатологические заболевания. По нашему мнению, массовая гибель дубрав и посадок сосны вызвана не столько «морозами» или «корневой губкой», а изменением стратегии жизни лесообразователей в меняющихся условиях их обитания.

Дубравы региона на треть (по Лесному плану Республики Татарстан до 40%) отнесены по своей форме к низкоствольным. Низкоствольность дубрав есть реакция типичного виолента на необходимость проявления эксплерентной стратегии жизни. Дуб – старый «лев» (терминология Л.Г. Раменского) вынужден вести себя как молодой «шакал». Дуб (Quercus robur L.) с трудом выносит подобное положение, превращаясь на поздних стадиях онтогенеза в патиента – «выносливца-верблюда». Проявление видом необычных свойств, отмечаемое в нетипичных условиях, представляет собой адаптивно обусловленное «привлечение» свойств, скрытых в информационном потенциале биоты. Образование деспециализированной формы дуба, адаптированной к проявлению противоречивой стратегии (эксплерентной, виолентной, патиентной) в подтаёжных условиях мы считаем маловероятным, применимым к условиям экстремальным для произрастания лесов (крутосклоны и проч.). Так как конкурентных преимуществ перед местными эксплерентами у дуба не прослеживается, то для условий Среднего Поволжья можно прогнозировать процессы образования специализированно-патиентной формы дуба в зоне хвойно-широколиственных лесов и в зоне широколиственных лесов региона. Причём сохранение дуба в составе современных хвойно-широколиственных лесов вероятно в качестве ассектатора.

Дуб в естественных молодняках и культурах без должного ухода повсеместно заглушается мягколиственными породами – березой, липой и осиной. Уход за дубом, с разрубкой окон и формированием «открытой головы и шубы», есть важнейшее условие выращивания высокоствольных дубрав. На открытых остепнённых местах дубы растут «кустом», имеют многовершинную, широкую форму кроны, по внешнему виду и показателям роста могут быть отнесены к низкоствольным древостоям. Таксационная характеристика такого древостоя приведена нами ниже (табл. 2).

 

Таблица 2 – Таксационные показатели культур дуба на пробной площади в Лаишевском лесничестве (2014 г.)

Породный состав	Возраст, лет	Высота, м	Диаметр, см	Тип леса / ТЛУ	Полнота относительная	Запас, м³/га
7 Дуб	50	14	16	ДОС (дубняк осоковый) / Д1	0,6	115
1 Береза	40	17	18
1 Липа	40	15	16
1 Клен	40	14	16

 

Древостой здесь искусственного происхождения (лесные культуры), сформировался на открытом участке. Деревья дуба представлены исключительно низкоствольными формами. Отмечаются интенсивный отпад дуба, ухудшение показателей сохранности. Быстрый рост дуба, низкие показатели товарности, укорачивание длительности жизни есть типичные признаки эксплерентного поведения. Дальнейшее присутствие дуба здесь вероятно в качестве патиентов – «выносливцев». Формирование подобных (по форме – низкоствольных) древостоев дуба естественного и искусственного происхождения, обычно для открытых остепнённых пространств. Класс бонитета – 3, что характерно не для типичных культур, а для низкоствольных дубрав.

Сокращение длительности жизни хвойных пород региона, при сохранении высоких показателей прироста, массовые распады древостоев практически всех основных лесообразователей (кроме липы), отражая региональную специфику лесообразовательного процесса, указывают на изменение характера поведения, стратегии жизни и фитосоциальной роли лесообразующих пород. Происходящие процессы позволяют предполагать значительное изменение условий произрастания лесов. Перспективы исследования современного состояния лесов мы связываем с использованием показателей фитосоциального поведения растений и их сообществ, при индикации лесорастительных условий, оценке лесных сукцессий, процессов формообразования и иных природных явлений.

Выводы

По итогам исследований сделаны следующие выводы:

1. Использование преобладающих и эдификаторных пород на основе доминантного лесотипологического подхода позволяет оценивать современное состояние лесов и может быть задействовано преимущественно для нужд краткосрочного планирования.
2. Сукцессионные процессы в условиях повсеместного разрушения лесной биоты с кардинальной трансформацией процессов формирования природной среды могут моделироваться и прогнозироваться на основе учёта всех ведущих (экзо- и эндо-) факторов лесообразовательного процесса, в том числе и типа стратегии жизни основных лесообразующих пород.
3. Массовое уничтожение лесов в Татарстане провоцирует пионерное поведение остатков лесной растительности в целом и лесообразующих пород в частности, проявление у них эксплерентной стратегии жизни.
4. Результаты фитосоциологических исследований должны быть задействованы для индикации лесорастительных условий, проведения лесотипологических исследований и долгосрочного лесного планирования в регионах со значительными разрушениями лесной растительности.

About the authors

Sergei Gennadievich Glushko

Kazan State Agrarian University

Email: glushkosg@mail.ru

candidate of agricultural sciences, associate professor of Forest Assessment and Forestry Economics Department

Russian Federation, Kazan

Nina Borisovna Prokhorenko

Kazan (Volga Region) Federal University

Author for correspondence.
Email: nbprokhorenko@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

Russian Federation, Kazan

References

Supplementary files