Ontogenetic structure features of natural coenotic populations of Medicago cancellata Bieb. (Fabaceae) in the Samara Zavolzhie

Full Text

Активные исследования онтогенеза редких видов растений и их популяционной организации и последующие рекомендации по охране представителей флоры в различных регионах способствует решению глобальной проблемы по сохранению биоразнообразия. Этому вопросу посвящено большое количество работ [1–4], однако охватывают они не более 10% видового состава растительного мира. В Самарской области подробно изучено около 60 представителей, что составляет около 3% от общей флоры региона. Работы подобного рода вносят значительный вклад в дело охраны природы и находят применение при составлении Красной книги области [5–9].

Одним из модельных является редкий вид люцерна решетчатая (Medicago cancellata Bieb., Fabaceae), включенный в Красные книги Российской Федерации [10], Волгоградской [11], Самарской [12], Оренбургской областей [13], Республики Башкортостан [14] и Ставропольского края [15]. Ареал вида диффузный в виде серии отдельных местонахождений в степной зоне европейской части России [10]. Сведения о распространении вида в Заволжье были опубликованы И.В. Шароновой и Т.И. Плаксиной [16], а также приведены в Красной книге региона [12] и некоторых флористических публикациях. Особенности биологии и экологии люцерны изучаются в Республике Башкортостан [17], в Самарской области подобных исследований не проводилось.

1. cancellata– ксерофитный каудексообразующий полукустарничек или травянистый многолетник 15–25 см высотой с утолщенным стержневым корнем, уходящим глубоко в почву. Стебли с деревянистым основанием, многочисленные, крепкие, прямые, густо облиственные. Прилистники маленькие, шиловидные, цельные или основании 1–2-зубчатые. Листья тройчатосложные; листочки небольшие, голые или слегка прижато-пушистые, у нижних листьев они обратнояйцевидные, у верхних – линейно-клиновидные с выдающимися жилками, вершина выемчатая. Соцветие густое, головчатое, из 5–10 цветков. Венчик желтый, 5,5–5 мм длиной. Боб голый или слабоопушенный, улиткообразно закрученный в 2–3 оборота, 4 мм в диаметре. Цветет люцерна в июне-июле. Опыляется насекомыми. Плодоносит в августе. Размножается семенами. Произрастает в сообществах петрофитных степей на каменистых склонах, на мелах, мергелях и карбонатных песках, по щебнистым осыпям с сильно разреженным травянистым покровом [10; 12; 14; 17]. В Самарской области зафиксирована на склонах южной и близких к ней экспозиций в составе сообществ каменистой степи о общим проективным покрытием 10–30% с участием Alyssum gymnopodium P. Smirn., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Astragalus helmii Fisch., А. scopiformis Ledeb., А. zingeri Korsh., Linum flavum L., L. uralense Juz., Androsace maxima L., Reseda lutea L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Koeleria sclerophylla P. Smirn., Stipa korshinsky Roshev., S. pulcherrima C. Koch и других видов.

Целью нашей работы являлось изучение особенностей онтогенетической структуры природных ценотических популяций Medicago cancellata Bieb. (Fabaceae) в Самарском Заволжье.

В 2005–2014 гг. нами изучены ценотические популяции (ЦП) M. cancellata в 6 местообитаниях в Самарском Заволжье. На территории памятника природы (ПП) регионального значения «Серноводский шихан» (Сергиевский район) ЦП обследованы в 2007, 2009, 2010, 2011, 2012 гг., ПП «Кутулукские Яры» (Богатовский р-н) – в 2005 и 2008 гг., ПП «Гора Высокая» (Сергиевский р-н) – 2007, 2010, 2011 и 2012 гг., окр. с. Лозовка (Кинель-Черкасский р-н) – 2014 г., окр. с. Богатое (Богатовский р-н) – в 2005, 2013, 2014 гг. Всего обследовано 33 ЦП.

Одним из важнейших параметров популяций является онтогенетическая структура, сведения о которой важны для исследователя в ходе решения задач изучения строения и динамики фитоценозов и выяснения перспектив сохранения фиторазнообразия при возрастающей хозяйственной эксплуатации природных комплексов.

Демографическая структура ЦП определялись согласно традиционным методикам [18–24]. При определении онтогенетической структуры ЦП учитывались проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss), сенильные (s) онтогенетические состояния. На основании полученных оригинальных данных были построены онтогенетические спектры конкретных ЦП и базовый возрастной спектр.

В табл. 1 представлено соотношение особей различных онтогенетических групп M. cancellata в 33 обследованных популяциях (14 ЦП на Серноводском шихане, 4 ЦП на Кутулукских ярах, 3 ЦП в окр. с. Богатое, 11 ЦП на Высокой горе, 1 ЦП в окр. с. Лозовка).

Таблица 1 - Онтогенетический состав ценопопуляций Medicago cancellata

Установлено, что большинство ЦП M. cancellata включает разновозрастные особи, являясь полночленными. Однако за счет скоротечности стадий проростков и ювенильных растений они не всегда фиксируются в составе популяций; но существенный процент прегенеративных растений в целом свидетельствует об их появлении в ЦП. Кроме того, проростки и другие особи на ранних этапах онтогенеза остро нуждаются в благоприятных условиях для роста и развития, что подчеркивается и другими исследователями [17]. Например, указывается на связь выживаемости проростков с особенностями почвенного покрова в засушливый период, а также высокую вероятность смыва семян с поверхности почвы весенними талыми водами. Сенильные особи не всегда фиксируются в ЦП, однако нередко это заключается в объединении субсенильных и сенильных растений в одну группу ввиду их нечетких различий, скоротечности сенильного состояния, времени сбора полевого материала и разного подхода исследователей к выделению этих двух конечных состояний онтогенеза.

Доля проростков в ЦП M. cancellata составляет 0–7,8% (максимум в 2013 г. в окр. с. Богатое ЦП 20), ювенильных растений – 0–12,9% (максимум в 2012 годку на Высокой горе ЦП 30), имматурных – 0–19,3% (максимум в 2007 году на Серноводском шихане ЦП 2), виргинильных – 0–29,2% (максимум в 2009 году на Серноводском шихане ЦП 5), молодых генеративных – 1,2–28,6% (минимум в 2008 году на Кутулукских ярах ЦП 17, максимум в 2010 году на Серноводском шихане ЦП 7), зрелых генеративных – 20,4–70,7% (минимум в 2009 году на Серноводском шихане ЦП 3, максимум в 2011 году на Серноводском шихане в 2011 году), старых генеративных 0,9–39,6% (минимум в 2012 году на Серноводском шихане ЦП 14, максимум в 2014 году в окр. с. Лозовка ЦП 33), субсенильных 0–26,1% (максимум в 2008 году на Кутулукских ярах ЦП 17), сенильных 0–4,8% (максимум 2010 году на Серноводском шихане ЦП 6).

Исследования ЦП M. cancellata, проведенные в течение нескольких сезонов, позволили установить, что на онтогенетическую структуру ЦП влияют эколого-фитоценотические условия среды и антропогенная нагрузка. Кроме того, выявлена динамика онтогенетической структуры, которая является флуктуационной. Это характерно для большинства видов-полукустарничков [22] и отмечалось для видов самарской флоры [5–9]. Динамика ЦП на стационарном участке Серноводского шихана представлена на рис. 1.

Рисунок 1 – Динамика онтогенетической структуры ценопопуляции на Серноводском шихане (стационарный участок) (%). По оси X – онтогенетическое состояние: р – проростки; j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2 – средневозрастное генеративное; g3 – старое генеративное; ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния

Центрированный спектр формируется во всех ЦП M. cancellata в условиях умеренных и постоянных нарушений (выпас скота, рекреация). При сильных нарушениях сообществ с участием модельного вида (перевыпас, степные палы) максимум спектра смещается вправо на старую генеративную группу. Существенные отличия можно проследить на примере ЦП 20 (окр. с. Богатое), ЦП 33 (окр. с. Лозовка), ЦП 17 (Кутулукские яры), расположенных на рисунке с учетом возрастания антропогенной нагрузки на местообитание (рис. 2).

Рисунок 2 – Изменения онтогенетических спектров ценопопуляций M. cancellata с возрастанием антропогенной нагрузки. По оси X – онтогенетическое состояние; р – проростки; j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2 – средневозрастное генеративное; g3 – старое генеративное; ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния

Базовый онтогенетический спектр ЦП M. Cancellata одновершинный центрированный полночленный с максимумом на зрелых генеративных особях (39,6%) (рис. 3). На заметную позицию выходят старые генеративные (20,1%) и молодые генеративные растения (13,9%). Лишь немного уступает им виргинильная группа особей (12,5%). Остальные фракции немногочисленные (0,6–4,7%).

Рисунок 3 – Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций Medicago cancellata. По оси X – онтогенетическое состояние; р – проростки; j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое генеративное; g2 – средневозрастное генеративное; g3 – старое генеративное; ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния

Только четыре ЦП (19–21 в окр. с. Богатое, 33 в окр. с Лозовка) отмечены на территориях, не имеющих природоохранного статуса. В связи с этим следует тщательнее изучить эти местообитания и определить возможность их охраны на региональном уровне [25–27]. Например, следует рассмотреть вопрос о создании памятника природы на правом берегу р. Малый Кинель на территории Кинель-Черкасского района в окр. сел Лозовка и Полудни, так как здесь, наряду с изученным, произрастают и другие виды редких растений [28] (Ephedra distachya L., Koeleria sclerophylla P.A. Smirn., Stipa pulcherrima K. Koch, Cotoneaster laxiflorus J. Jacq. ex Lindl., Astragalus ucrainicus Popov et Klokov, A. zingeri Korsh., Hedysarum grandiflorum Pall., H. Razoumovianum Helm et Fisch., Polygala sibirica L., P. Wolfgangiana Besser ex Ledeb., Euphorbia rossica P.A. Smirn., Palimbia turgaica Lipsky ex Woronow, Onosma samarica Klokov, O. volgensis Dobrocz., Scabiosa isetensis L., Artemisia nutans Willd. (A. cretacea Kotov), Jurinea arachnoidea Bunge, J. multiflora (L.) B. Fedtsch., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk. и некоторые другие).

Остальные ЦП зарегистрированы на особо охраняемых природных территориях, однако растительный покров данных комплексов испытывает воздействие антропогенного фактора, что зачастую ставит под угрозу исчезновения как конкретные виды растений, в том числе и M. cancellata, так и целые растительные сообщества.

Таким образом, проведенные в Самарском Заволжье исследования ценопопуляций редкого вида Medicago cancellata свидетельствуют в большинстве случаев о неудовлетворительном их состоянии. Вид имеет узкую экологическую амплитуду. Антропогенный фактор и особенности почвенно-растительного покрова влияют на появление и выживаемость проростков, что в дальнейшем сказывается на онтогенетическом спектре популяций модельного вида. Популяциям свойственно длительное накопление взрослых особей, поэтому даже при малой нагрузке на местообитания численность вида в сообществах растет низкими темпами. В целях сохранения вида в регионе требуется соблюдение природоохранного режима памятников природы, поиск новых местообитаний, дальнейшее изучение биоэкологических особенностей изученного представителя петрофитной флоры.

About the authors

Valentina Nikolaevna Ilina

Author for correspondence.
Email: 5iva@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Dynamics of the ontogenetic structure of the cenopopopulation on the Sernovodskii shikhan (stationary site) (%). Axis X - ontogenetic state: p - seedlings; j - juvenile; im - immature; v - virginile; g1 - young generative; g2 - middle-aged generative; g3 - old generative; ss - subsenile; axis Y - proportion of individuals in a given ontogenetic state

Download (21KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Changes in the ontogenetic spectra of M. cancellata cenopopopulations with increasing anthropogenic load. X axis - ontogenetic state; p - seedlings; j - juvenile; im - immature; v - virginile; g1 - young generative; g2 - middle-aged generative; g3 - old generative; ss - subsenile; Y axis - proportion of individuals in a given ontogenetic state

Download (26KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Baseline ontogenetic spectrum of Medicago cancellata cenopopopulations. X axis - ontogenetic state; p - seedlings; j - juvenile; im - immature; v - virginile; g1 - young generative; g2 - middle-aged generative; g3 - old generative; ss - subsenile; Y axis - proportion of individuals in a given ontogenetic state

Download (15KB)

Indexing metadata