Modern state and perspectives of amphibian and reptile synantropisation in anthropocoenosiss of Eastern Azerbaijan

Full Text

Введение

В современных условиях на антропогенно трансформированных территориях, включая большие и малые населенные пункты и их окрестности, могут выживать только наиболее приспособленные к обитанию в изменившихся условиях виды. Возможность существования животных в совершенно новых, измененных условиях среды во многом определяется их биологическими особенностями [1]. Для более успешной адаптации к изменившимся условиям от животных требуется максимальное проявление экологической пластичности. Часто это становится возможным при прохождении ими поэтапной адаптации, проявляющейся в выработке новых поведенческих и морфофункциональных приспособлений [2].

Определенный интерес всегда вызывал вопрос синантропизации амфибий и рептилий, которые, в силу своей экологической специфики, обладают высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов и могут являться превосходными биологическими индикаторами состояния окружающей среды [3]. Рептилии, как, впрочем, и многие другие животные, успешнее приспосабливаются к изменениям среды обитания, если они происходят постепенно. При этом многие из них могут вначале реагировать снижением численности, а затем, после определенного периода адаптации, вновь ее восстанавливать [4]. Такая группа рептилий, как змеи, по причине особенно негативного отношения к ним населения, на антропогенных территориях попросту уничтожается. Это приводит как к общему снижению их численности, так и изменению возрастного состава популяции в сторону преобладания молодых особей (Macrovipera lebetina) [5]. Однако основной причиной сокращения численности или полного исчезновения змей все же является нарушение их трофических связей. При этом в первую очередь затрагиваются виды с более узкой кормовой специализацией [6]. Изучение особенностей синантропизации этих животных продиктовано также необходимостью формирования селитебных территорий по совершенно новым природоохранным критериям, с учетом приемлемых условий для их совместного с человеком сосуществования. Возможно, со временем, обитание по соседству с человеком может привести к формированию популяций, характеризующихся комплексом различных адаптаций к изменившимся условиям среды [7]. Специальных работ по изучению состояния герпетофауны антропогенно трансформированных территорий в Азербайджане еще не выполнялось. Наши исследования проводились преимущественно в восточной части республики – в Гобустане и на Апшеронском полуострове – по причине наиболее плотной концентрации здесь очагов антропогенного ландшафта [8]. Особенно это относится к территории Апшеронского полуострова, который вот уже несколько десятилетий подвергается тотальной трансформации, связанной с хозяйственной деятельностью человека. В настоящее время антропогенные ландшафты составляют здесь уже почти 70% всей площади (коэффициент антропогенизации 0,70–0,95).

Материал и методы

Исследования проводились в 2012-2014 и 2016 гг. на территории Апшеронского п-ова и наиболее трансформированных участках восточной части Гобустана (рис. 1). Общая площадь обследованных территорий составила примерно 45 тыс. га.

 

 

Рисунок 1 – Карта-схема Азербайджана. 1 –исследованная территория

 

Учет численности животных осуществлялся путем комбинирования различных общепринятых методов: 1) метод фиксации встреч (сводился к тому, что отмечались встреченные особи видов за все время экскурсии); 2) маршрутный метод (проводился на учетных лентах шириной по 2 м с каждой стороны от учетчика, протяженностью от 1 до 5 км); 3) метод пробных площадок (учитывалось количество особей каждого вида на площадках 100 м²). Учеты проводились как в дневное (с 10 до 14 ч.), так и в вечерне-ночное (с 19 до 22 ч.) время. Учет животных, жизнедеятельность которых связана с водной средой, проводился на маршрутах по берегам водоемов путем фиксации встреч самих животных и оставленных ими следовых отпечатков. По полученным данным видового состава и численности рассчитывались плотность и следующие индексы: индекс общего видового разнообразия Маргалефа: ($D_{Mg} = \frac{S-1}{InN}$); индекс видового разнообразия Менхиника: ($D_{Mn} = \frac{S}{\sqrt{N}}$); индекс сходства видового разнообразия Жаккара: ($I_j = \frac{A}{(A+B+C)}$); индекс доминирования видов Бергера-Паркера: ($d = \frac{N_{max}}{N}$), где S - число видов, N - общее число особей всех видов, Nmax - число особей самого обильного вида, A - число общих видов для двух сообществ, B - число видов второго сообщества, С - число видов первого сообщества [9]. Для оценки степени антропогенизации исследуемых территорий рассчитывался коэффициент антропогенизации (Кa) по формуле: $K_a = \frac{{\displaystyle \sum _{}^{}}AL}{{\displaystyle \sum _{}^{}}TL}$ , где ∑AL - суммарная площадь участков антропогенного ландшафта; ∑TL - суммарная площадь участков естественных ландшафтов. Если показатель был меньше 0,1 - то регион считался практически неизмененным; 0,1-0,2 - слабоизмененным; 0,2-0,5 - среднеизмененным; 0,5-0,8 - сильноизмененным (преобразованным); более 0,8 - регион коренным образом трансформирован (синурбанизирован) [10]. Площадь естественных и антропогенных комплексов определялась по космическим снимкам в программе Google (калькулятор для расчета площадей и расстояний по картам) [11]. Для вычислений индексов использовалась программа Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение

На основании классификации урбанизированных территорий по Б. Клауснитцеру [12] на Апшеронском п-ове и в восточной части Гобустана было выделено 5 групп участков (биотопов), обладающих различной степенью антропогенной нагрузки и, соответственно, различными условиями для обитания животных: 1 - синурбанизированные биотопы (территории многоэтажной застройки, культурные и промышленные объекты в городах и крупных поселках); 2 - преобразованные биотопы (территории малоэтажной и частной застройки в городах и поселках); 3 - измененные биотопы (сады, парки, скверы, приусадебные и дачные участки, маслиновые рощи, ипподром, открытые стадионы, городские свалки, кладбища, аэропорт); 4 - слабоизмененные биотопы (окраины городов и поселков, пустующие, оставшиеся неизмененными участки между селитебными территориями), 5 - частично измененные биотопы (национальные парки, заповедники и заказники).

Освоение некоторыми видами амфибий и рептилий урбанизированных ландшафтов Апшеронского п-ова и Гобустана, видимо, свидетельствует о наличии необходимых условий для их существования как в окрестностях, так и в инфраструктуре городов и пригородных поселков. Имеет значение и уже ранее упомянутая экологическая пластичность отдельных видов амфибий и рептилий. Так, например, кавказская агама (Laudakia caucasia) и длинноногий сцинк (Eumeces schneideri) оказались менее пластичны и в процессе урбанизации, не выдержав антропогенного пресса, были вынуждены отступить из расширяющихся городских территорий за их пределы. Другие же, более пластичные – зеленая жаба (Bufotes variabilis), каспийский геккон (Cyrtopodion caspius), водяной уж (Natrix tessellata) – поглотились этими ландшафтами и постепенно адаптировались к городской среде обитания. Конечно, с одной стороны, вышесказанное можно рассматривать как явление вынужденного перехода амфибий и рептилий из менее преобразованного ландшафта в более освоенный, предназначенный или находящийся под застройкой. Но, как оказалось, урбанизированные территории могут и привлекать некоторых представителей батрахо- и герпетофауны (Bufotes variabilis, Eremias velox) более благоприятными кормовыми и защитными преимуществами по сравнению с естественными ландшафтами. Вследствие нарастающего усиления антропогенного воздействия на природные экосистемы, урбанизированные территории начали выполнять функцию своеобразных резерватов, служащих очагами сохранения и размножения некоторых видов (Pelophylax ridibundus). При этом адаптация их к жизни в урбанизированном ландшафте проявляется как в освоении новых мест для обитания, так и в адаптации к присутствию человека, к новым местам поиска корма и к зимовочным условиям города (Bufotes variabilis). Иногда успешность освоения территории амфибиями и рептилиями может провоцировать бесхозяйственное отношение человека к среде обитания (Macrovipera lebetina). Напротив, чрезмерно принципиальная хозяйственная деятельность может начисто лишать этих животных жизненно важных ресурсов: пропитания, убежищ и условий для репродуктивной деятельности. В городах и крупных поселениях была отмечена зональная или островная форма обитания некоторых рептилий (Pseudopus apodus, Lacerta strigata, Emys orbicularis). Доминирование тех или иных видов в городских и пригородных агломератах находится в определенной зависимости от характера расположения участков относительно мегаполисов [13].

Благополучие существования любого вида, как известно, проявляется в расширении его ареала, быстром росте численности, использовании все новых экологических ниш. Отдельным видам амфибий и рептилий на обследованных территориях удалось освоить практически все типы антропогенного ландшафта – от самых незначительных его проявлений на еще сохранившихся участках дикой природы (Гобустан) до в значительной степени урбанизированных территорий (Апшеронский п-ов). Не явились исключением даже такие экологически менее пластичные животные, каковыми являются черепахи. Как показали наши исследования, болотная (Emys orbicularis) и средиземноморская (Testudo graeca) черепахи, обитающие в исследованных регионах, могут быть тесно связаны своей биологией с хозяйственной деятельностью человека и проявляют в разной степени выраженные синантропные черты. К соседству с человеком, а следовательно, и беспокойству со стороны местного населения болотная и средиземноморская черепахи оказались вполне толерантны, что подтверждалось многочисленными наблюдениями за их успешным обитанием как в непосредственной близости, так и в самих населенных пунктах (Апшеронский п-ов). Но при всем этом самки черепах в период размножения предпочитали по возможности мигрировать (Emys orbicularis), чтобы производить кладки яиц на малопосещаемых участках территории, где причиняемое людьми беспокойство было минимальным. Каспийская же черепаха (Mauremys caspica), как вид, более чувствительный к фактору беспокойства, встречалась на Апшеронском п-ове только в участках, практически не посещаемых человеком (болотца вдоль русла реки Сумгаит-чай и труднодоступные заболоченные участки морского побережья южной части полуострова).

В последнее время активные тенденции к обитанию вблизи населенных пунктов и их окрестностей в меньшей степени проявляются у амфибий и рептилий на территории восточной части Гобустана и в большей – на Апшеронском п-ове. Это, на наш взгляд, может быть связано с тем, что в Гобустане большинство видов (судя по их относительной численности в измененных и слабоизмененных биотопах) находятся еще на начальной стадии процесса синантропизации. У некоторых амфибий и рептилий, постепенно и вполне успешно освоивших урбанизированные ландшафты исследованных регионов, отмечалось изменение сезонной ритмики активности [14; 15]. Так, к примеру, концентрируясь возле отапливаемых хозяйственных объектов, они и в зимний период продолжали сохранять свою активность вплоть до репродуктивной (Pelophylax ridibundus, Bufotes variabilis, Natrix tessellata).

Всего на исследованных территориях нами были отмечены 24 вида (3 вида земноводных и 21 вид пресмыкающихся). Но только 13 видов из них (2 вида земноводных и 11 видов пресмыкающихся) с большей или меньшей частотой отмечались практически во всех зонах (табл. 1).

 

Таблица 1 - Виды земноводных и пресмыкающихся, отмеченных на Апшеронском п-ове и в Гобустане и их плотность

№	Вид	Плотность (экз./га)
		Апшеронский п-ов	Гобустан
1	Pelophilax ridibundus	0,814	0,484
2	Bufotes variabilis	0,670	0,451
3	Rana macrocnemis	0,01	0,004
4	Emys orbicularis	0,065	0,053
5	Mauremys caspica	0,027	0
6	Testudo graeca	0,033	0,065
7	Cyrtopodion caspius	0,241	0,459
8	Laudakia caucasica	0,018	0,393
9	Pseudopus apodus	0,01	0,009
10	Eumeces schneideri	0,007	0,088
11	Eremias arguta	0,018	0,032
12	Eremias velox	0,095	0,055
13	Lacerta strigata	0,013	0
14	Ophisops elegans	0,037	0,044
15	Typhlops vermicularis	0,057	0,058
16	Eryx jaculus	0,006	0,022
17	Natrixtessellata	0,139	0,108
18	Hemorrhois ravergieri	0,003	0,013
19	Hierophis schmidti	0,01	0,028
20	Platyceps najadum	0,025	0,057
21	Eirenis collaris	0,042	0,071
22	Malpolon monspessulanus	0,053	0,038
23	Telescopus fallax	0,015	0,03
24	Macrovipera lebetina	0,094	0,112

 

Расчет индексов видового разнообразия выявил, что средняя плотность и индекс разнообразия Маргалефа (D) составили соответственно: для земноводных - 0,498 экз./га и D = 0,94 (Апшеронский п-ов), 0,048 экз./га и D = 0,67 (Гобустан); для пресмыкающихся - 0,048 экз./га и D = 7,0 (Апшеронский п-ов), 0,72 экз./га и D = 6,19 (Гобустан). Самыми представительными по количеству видов (D = 7,49) на Апшеронском п-ове являлись участки, включающие среднеизмененные и слабоизмененные биотопы, а самыми малочисленными по количеству видов (D = 4,14) - участки, включающие синурбанизированные биотопы (табл. 2).

 

Таблица 2 - Видовое разнообразие экологических зон Апшеронского п-ова и Гобустана

Тип биотопа	Коэффициент антропогенизации	Индекс Маргалефа		Индекс Менхиника
		Апшеронский п-ов	Гобустан	Апшеронский п-ов	Гобустан
Синурбанизированный	0,8–0,95	4,14	7,97	1,14	1,83
Преобразованный	0,5–0,75	6,43	8,80	1,22	1,66
Среднеизмененный	0,25–0,5	7,49	7,83	1,19	1,22
Слабоизмененный	0,1–0,2	7,49	7,05	0,78	0,80
Частично измененный	менее 0,1	7,14	6,61	0,66	0,56

 

 

В Гобустане, вероятно по причине относительно недавно начавшихся здесь антропогенных преобразований, соотношение индексов многообразия несколько сглажено. При сравнении процентного соотношения видового разнообразия в обоих регионах наблюдается тенденция его увеличения в биотопах со слабо- и среднеизмененными условиями (таблица 3).

 

Таблица 3 - Процентное соотношение видового разнообразия (индексы Маргалефа, Жаккара) в биотопах Апшеронского п-ова и Гобустана

Тип биотопа	Коэффициент антропогенизации	Индекс Маргалефа				Индекс Жаккара
		Апшеронский п-ов		Гобустан
		индекс	%	индекс	%
Синурбанизированный	0,8–0,95	4,14	12,6	7,97	20,8	0,25
Преобразованный	0,5–0,75	6,43	19,6	8,80	23,0	0,28
Среднеизмененный	0,25–0,5	7,49	22,9	7,83	20,4	0,30
Слабоизмененный	0,1–0,2	7,49	22,9	7,05	18,4	0,31
Частично измененный	менее 0,1	7,14	21,8	6,61	17,2	0,32

 

Расчет индекса доминирования Бергера-Паркера выявил, что наиболее часто встречаемыми в исследованных биотопах Абшеронского п-ова являются Pelophylax ridibundus, Bufotes variabilis, Cyrtopodion caspius, Eremias velox, Natrix tessellata, Macrovipera lebetina, в биотопах Гобустана к перечисленным видам прибавляются Eumeces schneideri и Laudakia caucasia (табл. 4).

 

Таблица 4 - Распределение видов земноводных и пресмыкающихся на Апшеронском п-ове и в Гобустане по степени доминирования в антропоценозах (индекс Бергера-Паркера)

№	Вид	Индекс Бергера-Паркера
		Апшеронский п-ов	Гобустан
1	Pelophilax ridibundus	0,33	0,193
2	Bufotes variabilis	0,27	0,179
3	Rana macrocnemis	0,0042	0,0016
4	Mauremys caspica	0,011	0
5	Emys orbicularis	0,02	0,023
6	Testudo graeca	0,01	0,025
7	Сyrtopodion caspius	0,09	0,179
8	Eumeces schneideri	0,003	0,033
9	Lacerta strigata	0,005	0
10	Laudakia caucasia	0,007	0,158
11	Eremias arguta	0,007	0,013
12	Eremias velox	0,04	0,019
13	Ophisops elegans	0,01	0,016
14	Pseudopus apodus	0,0034	0,0012
15	Typhlops vermicularis	0,0085	0,014
16	Eryx jaculus	0,0025	0,0052
17	Eirenis collaris	0,017	0,02
18	Hemorrhois ravergieri	0,0011	0,0048
19	Hierophis schmidti	0,0017	0,0073
20	Platyceps najadum	0,0055	0,013
21	Natrix tessellata	0,048	0,035
22	Telescopus fallax	0,0038	0,0044
23	Malpolon monspessulanus	0,015	0,0081
24	Macrovipera lebetina	0,037	0,042

 

Возможно, результативность адаптации этих видов амфибий и рептилий связана с тем, что они адекватнее реагируют на экологические изменения, вызванные антропогенным воздействием на природную среду. Как показали наши исследования, антропогенные воздействия даже способствовали распространению и росту численности некоторых представителей амфибий и рептилий, видимо, по причине создавшихся для них относительно приемлемых условий существования. Для Апшеронского п-ова и Гобустана это такие виды, как Bufotes variabilis, Pelophylax ridibundus, Eremias velox, Cyrtopodion caspius, Emys orbicularis, Natrix tessellata, Macrovipera lebetina. Они отмечались практически во всех антропогенных ландшафтах и в настоящее время, на наш взгляд, могут считаться перспективными синантропами для исследованных регионов.

Выводы

1. На исследованных территориях восточной части Азербайджана (Гобустан и Апшеронский п-ов) было отмечено 3 вида амфибий и 21 вид рептилий, что составило 32% от 75 видов, представляющих герпетофауну Азербайджана в целом.
2. Установлено последовательное снижение численности и индекса разнообразия пресмыкающихся с увеличением степени освоенности территории и уровня антропогенного воздействия.
3. Соотношение видов по адаптивным качествам к антропоценозам меняется в зависимости от видового разнообразия и размеров площадей их местообитаний.
4. Рекреационный пресс оказывает меньшее влияние на численность, но большее – на разнообразие земноводных и пресмыкающихся. На менее освоенных территориях по численности они могут возрастать за счет присутствия фоновых видов (Pelophylax ridibundus, Bufotes variabilis, Cyrtopodion caspius, Eremias velox, Natrix tessellata).

В заключение следует отметить, что на результативности синантропизации амфибий и рептилий на антропогенно трансформированных территориях Восточного Азербайджана может отрицательно сказаться недальновидная политика плотной многоэтажной застройки в городах и крупных поселках, активно проводящаяся в последние годы.

About the authors

Nizami Enver Novruzov

Institute of Zoology of Azerbaijan National Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: niznovzoo@mail.ru

PhD, researcher of Applied Zoology Centre

Azerbaijan

Sabina Nizami Bunyatova

Institute of Zoology of Azerbaijan National Academy of Sciences

Email: s_bunyatova@mail.ru

PhD, senior researcher, chief of Zoological Museum

Azerbaijan

References

Supplementary files