The structure of Melilotus officinalis (L.) Pall. and Trifolium pratense L. populations on the territory of deciduous forests zone in Tatarstan Republic

Full Text

Введение

Для лекарственных растений Республики Татарстан (РТ) приводятся разнообразные сведения об условиях их произрастания, морфологических особенностях, сроках и способах сбора и сушки, особенностях их культивирования [1; 2]. При этом отсутствует информация, в каких эколого-ценотических условиях происходит наибольшее накопление вторичных метаболитов у различных видов лекарственных растений, а также как способность синтезировать и накапливать эти соединения соотносится с морфологическими особенностями растений и структурой их популяций. Эти данные могут иметь значение при характеристике ресурсов дикорастущих лекарственных растений какого-либо региона.

Цель исследований – дать оценку морфологическому статусу растений и структуре популяций Melilotus officinalis и Trifolium prаtense как ценных медоносных, кормовых и лекарственных растений в различных эколого-ценотических условиях на территории зоны широколиственных лесов в пределах Республики Татарстан.

Объекты и методика исследований

Объекты наших исследований – малолетнее растение донник лекарственный и летне-зимнезеленый стержневой травянистый многолетник клевер луговой, которые широко распространены в составе луговых сообществ, а также по сорным местам, железнодорожным насыпям, у дорог, береговым обрывам, окраинам полей, на отмелях и галечниках [3; 4]. В зеленой массе клевера лугового накапливаются эфирное и жирное масла, дубильные вещества, гликозиды, органические кислоты, витамины, в цветках – флавоны и флавонолы, флавоноиды, кумарин, тритерпеновые сапонины, фенолы и др. соединения [5]. В надземных побегах донника лекарственного синтезируется кумарин, эфирные масла, слизи [6; 7].

Анализ структуры популяций исследуемых видов проводился в вегетационный период 2018 г. на территории Лаишевского и Верхнеуслонского районов Республики Татарстан (РТ), расположенных на севере зоны широколиственных лесов, а также Тетюшского района на границе контакта широколиственных лесов с лесостепью. В составе различных популяций донника лекарственного и клевера лугового были заложены по 5 площадок размером 1 × 1 м, на которых выкапывались все растения для дальнейшего морфометрического анализа. Кроме того, в сообществах с участием донника и клевера проводились геоботанические описания, в ходе которых выявлялся видовой состав и количественное участие видов на площади 500 м². В процессе морфологического исследования у собранных растений определялись метрические параметры – количество побегов на растении, их высота, общее число соцветий, сухая биомасса побега, листьев и цветков, а также аллометрические – репродуктивное усилие (доля массы цветков к общей массе побега) и фотосинтетическое усилие (доля массы листьев к общей массе побега). Все данные обработаны статистически [8]. Объем выборок составил 28–94 растения.

При оценке онтогенетического состояния растений в популяциях донника лекарственного учитывались разработки Л.А. Жуковой [9, с. 85], в популяциях клевера лугового – Н.П. Крылова и Т.А. Работнова [10]. Виталитетная структура популяций исследовалась по показателю сухой биомассы побега по методике Ю.А. Злобина [11, с. 70–71]. На основе количественного соотношения растений высшего, среднего и низшего классов виталитета рассчитывали значения критерия Q, по которому определяли тип популяции [11, с. 85]. Типы популяций, согласно значениям критерия Q: 1. Q = 1 / 2 (a + b) > c – процветающие; 2. Q = 1 / 2 (a + b) = c – равновесные; 3. Q = 1 / 2 (a + b) < c – депрессивные.

Характеристику условиям произрастания исследуемых популяций давали индикационными методами на основе видового состава сообществ с участием исследованных видов. Оценку факторам среды (освещенность, влажность почв, богатство почв азотом, кислотность почв) проводили на основе геоботанических описаний с использованием экологических шкал Г. Элленберга [12–16]. Средневзвешенные значения по каждому экологическому фактору вычислялись по формуле: x = k₁x₁ + k₂x₂ + … + k_nx_n / k₁ + + k₂ … k_n = ∑_kₓ / ∑_k, где x – балл типа режима фактора для каждого вида; k – коэффициенты значимости каждого вида [17; 18].

Результаты исследований и их обсуждение

В районе исследований (Лаишевский и Верхнеуслонский р-н РТ) донник лекарственный образует популяции в составе открытых сообществ экотонного (переходного) типа на серых лесных и светло-серых лесных почвах: вдоль автомобильных трасс и полевых дорог, на опушках зарастающих лесом заброшенных сельскохозяйственных угодий. Расчёт средневзвешенных значений экологических факторов показал, что популяции донника лекарственного произрастают в условиях высокой освещенности (7,2–7,3), на почвах от сухих до свежих по степени увлажнения (3,9–4,1), умеренно обеспеченных азотом (3,9–4,3) и слабо кислой реакцией (7,4–7,5). При этом содержание азота и степень освещенности сравнительно выше в фитоценозах Лаишевского р-на.

Плотность исследованных популяций донника лекарственного в зоне широколиственных лесов находится в пределах 1–14 шт/м² и составляет в среднем 5,7 шт/м². В популяциях 96% растений относятся к генеративным и лишь 4% – имеют прегенеративное состояние, что указывает на способность переходить к цветению растений как первого, так и второго года жизни.

У генеративных растений формируется от 1 до 3 генеративных побегов, средняя высота которых достигает 60,4 см (Верхнеуслонский р-н) и 63,5 см (Лаишевский р-н) (табл. 1). Сухая биомасса надземных побегов у растений, произрастающих в Лаишевском р-не РТ, составляет в среднем 3,65 г, что в 1,6 раз выше по сравнению с растениями в популяции Верхнеуслонского р-на (2,23 г). Накопление высоких значений биомассы в популяции Лаишевского р-на определяется сравнительно более богатыми по содержанию азота почвами. Фотосинтетическое усилие в обеих исследованных популяциях невысокое и находится в пределах 0,16–0,19. Популяцию донника лекарственного в Верхнеуслонском р-не отличает большее количество соцветий, формирующихся на 1 растении (в среднем 27 шт.) и репродуктивное усилие (0,19), что в 1,6 раз выше по сравнению с популяцией Лаишевского р-на. Таким образом, в составе популяций Верхнеуслонского р-на растения донника лекарственного характеризуются сравнительно низким морфологическим статусом, который ведет к увеличению репродуктивного усилия.

 

Таблица 1 – Морфометрическая характеристика генеративных растений Melilotus officinalis в луговых сообществах зоны широколиственных лесов Республики Татарстан

Параметры	с. Нармонка, Лаишевский р-н			с. Введенская Слобода, Верхнеуслонский р-н
	среднее значение	коэф. вариации, %	мин.–макс.	среднее значение	коэф. вариации, %	мин.–макс.
Высота растения, см	63,5 ± 0,05	39,19	0,11–1,06	60,42 ± 3,23	28,28	14–99
Кол-во генеративных побегов, шт.	1,53 ± 0,12	41,49	1–3	1,25 ± 0,08	35,28	1–2
Количество соцветий / растение, шт.	22,11 ± 2,95	70,63	1–54	27 ± 4,85	95,07	2–104
Сухая биомасса растения, г	3,65 ± 0,64	91,82	0,06–12,36	2,3 ± 0,43	99,83	0,4–8,02
Сухая биомасса листьев, г	0,55 ± 0,09	94,88	0,01–2,2	0,27 ± 0,05	89,62	0,06–1,04
Сухая биомасса соцветий, г	0,36 ± 0,05	78,75	0,01–0,82	0,39 ± 0,07	89,62	0,08–1,28
Фотосинтетическое усилие	0,19 ± 0,03	79,61	0,03–0,85	0,16 ± 0,02	83,28	0,04–0,78
Репродуктивное усилие	0,12 ± 0,03	77,35	0,03–0,52	0,19 ± 0,01	35,5	0,09–0,44

 

Для исследованных популяций донника лекарственного отмечается высокая степень вариабельности параметров морфологического статуса растений. Поливариантность темпов развития у малолетников объясняется порционным прорастанием семян [19].

В исследованных популяциях донника лекарственного преобладают растения низшего класса виталитета (с), имеющие биомассу ниже среднего значения. Виталитетные спектры популяций в разных районах зоны широколиственных лесов характеризуются правосторонней асимметрией (рис. 1). Согласно расчетам значений критерия Q, исследуемые популяции донника в составе зоны широколиственных лесов депрессивного типа.

 

Рисунок 1 – Виталитетная структура популяций донника лекарственного в составе зоны широколиственных лесов на территории Татарстана. Классы виталитета: а – высокий виталитет, b – средний виталитет, c – низший виталитет

 

Популяции клевера лугового в зоне широколиственных лесов Татарстана распространены в составе сообществ злаково-разнотравных лугов, экотонных сообществ вдоль полевых дорог и лесных опушек на серых лесных (в Лаишевском р-не) или темно-серых лесных (Тетюшский р-н) почвах. Согласно средневзвешенных значений экологических факторов с использованием шкал Г. Элленберга популяции клевера лугового предпочитают условия средней и высокой освещенности (6,5–7), от сухих до свежих по степени увлажнения почв (3–4), бедные или достаточной обеспеченные азотом (3–4,1) и слабо кислой или нейтральной реакцией (6,7–7).

Плотность исследованных популяций клевера лугового отличается высокой вариабельностью в зависимости от зонального расположения и условий произрастания. На юге широколиственной зоны (Тетюшский р-н) плотность популяций ниже и в среднем составляет 4,8 шт/м², тогда как на севере зоны широколиственных лесов (Лаишевский р-н) – 16,4 шт/м².

Популяции клевера лугового различаются по онтогенетической структуре, что зависит от сохранности молодых растений при семенном возобновления. По нашим данным, только на севере зоны широколиственных лесов (Лаишевский р-н) были выявлены популяции клевера лугового, в составе которых отмечены растения разного онтогенетического состояния от всходов до старых генеративных. Наличие разновозрастных растений обеспечивает сравнительно высокую плотность популяций клевера в этом районе. В Тетюшском районе РТ в составе популяций произрастают преимущественно молодые и зрелые генеративные растения.

У генеративных растений клевера лугового формируется от 1 до 15 генеративных побегов, средняя высота которых в разных районах Татарстана варьирует от 24 см (Тетюшский) до 33 см (Лаишевский р-н) (табл. 2 и 3). При этом в разных условиях произрастания на одном растении может формироваться в среднем от 7 до 14 соцветий. Надземная сухая биомасса генеративных растений варьирует от 0,32 г до 14 г. Доля биомассы листьев относительно общей биомассы побегов (фотосинтетическое усилие) составляет в среднем от 0,22 до 0,36 в разных популяциях, в то время как доля биомассы генеративных органов (соцветий) относительно общей биомассы побегов (репродуктивное усилие) – от 18 до 29%.

 

Таблица 2 – Морфометрическая характеристика генеративных растений Trifolium pratense L. в луговых сообществах на севере зоны широколиственных лесов Республики Татарстан

Параметры	с. Никольское, Лаишевский р-н			с. Атабаево, Лаишевский р-н
	среднее значение	коэф. вариации, %	мин.–макс.	среднее значение	коэф. вариации, %	мин.–макс.
Высота растения, см	32,5 ± 2,0	39,85	8–56	38,06 ± 1,5	25,92	20–69
Кол-во генеративных побегов, шт.	2,54 ± 0,36	85,33	1–9	2,51 ± 0,22	57,87	1–7
Количество соцветий / растение, шт.	6,83 ± 1,08	96,19	1–23	8,98 ± 1,29	94,07	1–33
Сухая биомасса растения, г	2,61 ± 0,43	98,14	0,6–9,3	2,41 ± 0,29	77,89	0,32–8,1
Сухая биомасса листьев, г	0,38 ± 0,04	64,49	0,01–0,98	0,43 ± 0,05	76,86	0,04–1,32
Сухая биомасса соцветий, г	0,55 ± 0,09	94,43	0,1–1,82	0,44 ± 0,06	87,19	0,04–1,45
Фотосинтетическое усилие	0,36 ± 0,05	95,86	0,023–1,0	0,2 ± 0,02	54,53	0,02–0,54
Репродуктивное усилие	0,21 ± 0,02	50,01	0, 06–0,35	0,19 ± 0,02	78,97	0,02–0,95

 

Согласно сравнительному анализу на юге зоны широколиственных лесов (Тетюшский р-н), на почвах свежих и периодически сухих разной минеральной обеспеченности популяции клевера образованы сравнительно низкорослыми растениями, высота которых в 1,3 раза ниже по сравнению с популяциями на севере зоны широколиственных лесов (табл. 3). Однако при этом растения имеют в 2,8 раз больше генеративных побегов, в 2 раза больше число соцветий на 1 растении и в 2–3 раза выше сухую биомассу побегов в целом, а также листьев и соцветий. Значения фотосинтетического усилия находятся в пределах 0,2–0,4. При этом высокие средние значения отмечаются на севере зоны широколиственных лесов в условиях повышенного почвенного богатства (Лаишевский р-н). Репродуктивное усилие в исследуемых популяциях находится в пределах от 0,18 до 0,29 и сравнительно более высокое в популяции Тетюшского района в условиях бедных азотом почв.

 

Таблица 3 – Морфометрическая характеристика генеративных растений Trifolium pratense L. в луговых сообществах на юге зоны широколиственных лесов Республики Татарстан

Параметры	с. Тетюши, Тетюшский р-н			р. Кляра, Тетюшский р-н
	среднее значение	коэф. вариации, %	мин.–макс.	среднее значение	коэф. вариации, %	мин.–макс.
Высота растения, см	32, 26 ± 1,08	24,05	16–54	28,97 ± 0,73	28,42	12–52
Кол-во генеративных побегов, шт.	3,47 ± 0,4	44,77	1–7	7 ± 0,97	58,79	1–15
Количество соцветий / растение, шт.	10,07 ± 1,66	63,77	2–24	14,17 ± 1,92	57,56	1–33
Сухая биомасса растения, г	3,37 ± 0,46	53,18	0,46–7,12	5,25 ± 0,89	72,64	0,7–14,18
Сухая биомасса листьев, г	0,7 ± 0,06	32,75	0,24–1,04	1,17 ± 0,26	93,68	0,1–4,1
Сухая биомасса соцветий, г	1,12 ± 0,21	75,58	0,38–3,52	0,84 ± 0,14	68,67	0,14–2,64
Фотосинтетическое усилие	0,25 ± 0,04	65,18	0,09–0,79	0,2 ± 0,01	30,18	0,13–0,36
Репродуктивное усилие	0,29 ± 0,03	44,12	0,05–0,45	0,18 ± 0,01	32,44	0,075–0,25

 

Виталитетные спектры популяций клевера лугового в Тетюшском р-не характеризуются правосторонней асимметрией или имеют центральную тенденцию, в Лаишевском р-не – левосторонней или правосторонней асимметрией (рис. 2). Согласно расчетам значений критерия Q, исследуемые популяции клевера на юге зоны широколиственных лесов депрессивного типа (с. Тетюши) или равновесные (р. Кляра). На севере зоны широколиственных лесов формируются процветающие популяции (с. Атабаево) или депрессивные (с. Никольское).

 

Рисунок 2 – Виталитетная структура популяций клевера лугового в составе зоны широколиственных лесов на территории Татарстана. Классы виталитета: а – высокий виталитет, b – средний виталитет, c – низший виталитет

 

Анализ виталитетной структуры популяций показал, что вне зависимости от расположения в составе зоны широколиственных лесов у клевера лугового, произрастающего на бедных почвах, формируются популяции депрессивного типа, в составе которых преобладают растения низшего класса виталитета. На почвах умеренно обеспеченных азотом и другими элементами минерального питания в популяциях количественно преобладают растения среднего (b) либо высшего (а) классов виталитета (с. Атабаево Лаишевского р-на, р. Кляра Тетюшского р-на).

Выводы

Согласно проведенным исследованиям, на севере зоны широколиственных лесов донник лекарственный представлен популяциями депрессивного типа, плотность которых составляет в среднем 5,7 шт/м². Генеративные растения имеют от 1 до 3 генеративных побегов до 60,4–63,5 см высотой. При этом в популяциях Верхнеуслонского р-на растения имеют сравнительно низкий морфологический статус, для которого характерно более высокое репродуктивное (0,19) и низкое фотосинтетическое (0,16) усилия.

Популяции клевера лугового различаются по структуре в разных условиях зоны широколиственных лесов. Так, на севере зоны популяции характеризуются более успешным семенным размножением, что выражается в значительном участии особей прегенеративного периода и высокой плотности популяции (в среднем 16,4 шт/м²). Генеративные растения клевера имеют в среднем 2,5 побега, высота которых в среднем составляет 32–38 см. На южной границе зоны широколиственных лесов популяции клевера лугового имеют низкую плотность (4,8 шт/м²) и образованы преимущественно молодыми и зрелыми генеративными растениями. Высота растений в 1,3 раза ниже по сравнению с популяциями на севере зоны, но при этом у них в 2,8 раз больше генеративных побегов, в 2 раза больше соцветий и в 2–3 раза выше значения сухой биомассы вегетативных и генеративных органов. Фотосинтетическое усилие в популяциях клевера лугового находится в пределах от 0,2 до 0,4 и в 1,8 раз выше в популяциях на севере зоны широколиственных лесов в условиях богатых азотом почв. Высокие значения репродуктивного усилия (0,29) отмечены в популяции на юге зоны широколиственных лесов. У клевера лугового на бедных почвах формируются популяции депрессивного типа, в составе которых преобладают растения низшего класса виталитета. На почвах умеренно обеспеченных азотом и другими элементами минерального питания формируются либо равновесные популяции, либо процветающие.

About the authors

Nina Borisovna Prokhorenko

Kazan (Volga Region) Federal University

Email: nbprokhorenko@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

Russian Federation, Kazan

Galina Vladimirovna Demina

Kazan (Volga Region) Federal University

Email: deminagv@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

Russian Federation, Kazan

Luiza Ravilevna Kadyrova

Kazan (Volga Region) Federal University

Author for correspondence.
Email: luizakadirova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

Russian Federation, Kazan

References

Supplementary files