The assessment of bio-ecological features of plants Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. in the model forest habitats of the Krasnosamarsky forest

Full Text

В современных условиях ускоренной деградации природных экосистем в результате антропогенного воздействия задача сохранения биологического разнообразия становится первоочередной. Наибольшую актуальность приобретают исследования, связанные с оценкой биологического разнообразия, изучением биоэкологических особенностей видов природной флоры, в том числе редких видов высших растений. Успех их сохранения в природе или вне ее (в культуре) в значительной мере зависит от качества семян, образуемых растениями, и прохождения ими всех фаз развития в онтогенезе – от проростка до взрослой генеративной особи. В районах Самарской области на долю агроэкосистем приходится от 50 до 90%, сохранившиеся фрагменты природных экосистем подвергаются сильному антропогенному воздействию [1]. На данный момент во флоре области насчитывается 258 редких и исчезающих видов растений [2], наша статья посвящена рассмотрению биоэкологических особенностей тюльпана Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. – исчезающего вида, включенного в Красную книгу Самарской области и значительное число Красных книг других регионов России и Украины.

Род Tulipa преимущественно азиатского происхождения – центром сосредоточения наиболее декоративных видов тюльпана является Средняя Азия. Оттуда они, по мнению многих авторов, распространились на территорию южной Европы и африканское побережье Средиземного моря. Не существует единого мнения в литературе о количестве всех известных в природе тюльпанов (указывается от 100 до 160 видов) [3]. Введение в культуру дикорастущих тюльпанов затруднено из-за низкого вегетативного размножения большинства «дикарей», особенно крупноцветковых. Исследования по интродукции тюльпанов проводились многими учёными, в частности, Кудрявцевой В.М. [4] на примере коллекции из 40 видов в Белоруссии. Было отмечено, что плодоношение интродуцированных тюльпанов во многом зависит от численности особей в пределах вида. Хорошей семенной продуктивностью отличаются мелкоцветковые виды, имеющие высокий коэффициент вегетативного размножения. Опыт выращивания дикорастущих тюльпанов в средней и северо-западной зонах СССР показал, что перенос их из мест естественного происхождения в другие условия не остаётся без последствий: некоторые виды не плодоносят или завязывают невсхожие семена, другие же при выращивании на повышенном агрофоне с ежегодной выкопкой луковиц приобретают способность к вегетативному размножению [5–6].

Тюльпан Биберштейна – луковичный травянистый многолетник, столонообразующий олигокарпический или поликарпический весенний эфемероид-геофит. Описан в 1829 г. И. Шультесом (1773–1831) и Шультесом-младшим (1804–1840) по образцам из Северного Кавказа (между Моздоком и Кизляром.). Название вида дано в честь первого коллектора, видного российского ботаника Ф.К. Биберштейна – Маршалла (1768–1826), изучавшего флору Кавказа [7]. По данным С.К. Черепанова, к данному виду отнесен ряд прежде выделявшихся отдельно синонимов – Tulipa graniticola (Klok. & Zoz) Klok., T. hypanica Klok. & Zoz, T. ophiophylla subsp. bestashica Klok. & Zoz, T. ophiophylla subsp. dometzica Klok. & Zoz, T. ophiophylla subsp. graniticola Klok. & Zoz, T. quercetorum Klok. & Zoz, T. scythica Klok. & Zoz [8].

Общий ареал распространения тюльпана охватывает Среднюю Европу, Балканы и Малую Азию, Украину, Кавказ и Северный Казахстан. В России встречается в чернозёмных районах европейской части (очень редко к северу от нее) и в Западной Сибири. В Средней России на север доходит до Московской области (долина р. Оки) [9–16]. В литературе сроки цветения данного вида указываются в апреле – первой декаде мая, его средняя продолжительность достигает 14 дней (Центральном Черноземье) [17]. Период плодоношения в литературе отмечается в конце мая – июне, продолжительность вегетации – 53–69 дней.

Тюльпан Биберштейна размножается семенами и вегетативно (дочерними луковицами на столонах). Подземная часть растения находится на достаточно большой глубине [17] и представляет собой 1 или 2 вытянуто-яйцевидные или конусовидные луковицы, размеры которых у генеративных особей, по указанию большинства источников [7; 13; 17–20] составляют 1–1,5 см в диаметре и до 3 см длиной, по некоторым данным длина луковиц может достигать 4 см [18]. Луковицы ядовиты [11], сужаются в выраженную несколько изогнутую шейку; покровные чешуи черно-бурые или почти черные, кожистые, матовые, опушенные изнутри. Как правило, ежегодно луковицы вегетирующих растений формируют две замещающие дочерние луковицы: одну внутри оболочки старой, другую – на конце длинного подземного столона [19].

Стебель растения тонкий, прямостоячий, голый, гладкий, примерно в средней части с двумя-тремя очередными косо вверх направленными плоскими прямыми широколинейными листьями 1–2 см шириной; обычно нижний лист более широкий (Благовещенский, Курганская, Мордовия). Показатель длины генеративного побега, согласно литературным данным, указывается в пределах 15–40 см [7; 11; 14; 20], в разных частях ареала размеры растений, по всей вероятности, варьируют. Так, в республике Башкортостан данные показатель составляет 20–40 см, в Республике Мордовия – 15–20 см, Курганской области – 15–30 см [18–19, 21].

Цветок одиночный (реже встречаются растения с двумя цветками), на длинной цветоножке, которая равна или немного короче верхнего листа. Околоцветник простой, колокольчатый, снаружи жёлтый, с зеленоватыми или фиолетовыми продольными полосками посередине. Листочков околоцветника 6, они яйцевидные, с постепенно заострённой верхушкой, 2,5–3,5 см длиной и 5–9 мм шириной [11; 19–20], наружные вдвое шире внутренних. В Оренбургской области на р. Сакмара и в долине р. Губерля, в Челябинской области на р. Уй у г. Троицк и д. Осиповка, а также в заповеднике «Аркаим» найдена редкая разновидность Tulipa biebersteiniana var. tricolor (Klok et Zoz) Knjasev, Kulikov et Philippov – тюльпан Биберштейна трёхцветный с розовыми или беловатыми листочками околоцветника [19]. Тычинок 6, вдвое короче околоцветника; их нити узколинейные, слегка расширенные (до 1,5 мм шириной), с волосистым кольцом, в 2–3 раза длиннее прилистников. Желтые линейные пыльники прикреплены к тычиночным нитям основаниями [13; 21–22]. Столбик на верхушке трёхраздельный, несколько выступает над тычинками Плод – трёхгнездная продолговато-яйцевидная коробочка с верхушкой, вытягивающейся в длинный носик, вскрывающаяся тремя продольными створками до 2–2,5 см длиной и 1–1,5 см шириной [7; 11; 19–20]. Семена многочисленные, плоские.

Тюльпан Биберштейн – полиморфный вид, представленный двумя экологическими формами: лугово-степной и степной, которые различаются по ширине и толщине листьев, по степени кожистости покровных чешуй луковицы [2; 11; 22]. Тюльпан произрастает в сухих степях, на степных склонах, в долинах рек, выдерживая незначительное затопление, среди кустарниковых зарослей, а также на полянах, опушках и под пологом светлых широколиственных лесов, встречается в осветленных дубняках, по лесным полянам и опушкам, кустарниковым склонам балок (Благовещенский), на сухих травянистых и каменистых склонах, в можжевельниковых редколесьях [17; 23]. В научной литературе прежних лет для данного вида используется название, сейчас сведенное в синонимы – тюльпан дубравный (Tulipa quercetorum Klok. et Zoz), для биологии которого А.Ф. Терехов, в частности, отмечает: «… произрастает по степям, на склонах, в редколесье, по поймам рек» [24]. Тюльпан Биберштейна предпочитает рыхлые, песчаные субстраты [25], засоленные, перегнойно-карбонатные почвы, реже – карбонатные глинистые. Растение полутеневое, хорошо реагирует на достаточное обеспечение влагой, особенно в весенний – раннелетний периоды.

В некоторых источниках отмечается плотность и характер популяций вида. В Самарской области [2] численность вида в типичных местах обитания может быть высокой, достигая более 40–70 особей на 100 м², однако в результате антропогенных причин (трансформация лугово-степных сообществ, массовый сбор на букеты) неуклонно снижается. В республике Мордовия [18] популяция насчитывает около трехсот экземпляров, причем зацветают не более 20 процентов особей. На территории Липецкой обл. известно около 20 популяций вида [16]. Специальные исследования, проведенные в 2010–2011 гг. показали, что численность по опушкам дубрав в западной части области невелика, но, видимо, остается стабильной. Локальные популяции Пензенской области [25], особенно в центре и на севере – небольшие по площади и плотности растений. В южных районах они значительно больше и могут занимать подходящие местообитания в пределах всего фитоценоза. Умеренный выпас скота препятствует задернению почвы и способствует поддержанию численности особей на высоком уровне: 250–4000 растений на 100 м².

Лимитирующие факторы – изменение фитоценотической среды (не выносит сильного задернения и затенения), перевыпас скота, сбор на букеты и пересадка в частные коллекции, климатические флуктации (страдает в засушливые годы). Для нормальной жизнедеятельности необходимы слабая пастбищная нагрузка, условия хорошего освещения, богатые азотом почвы и постоянное увлажнение в течение вегетационного сезона [2; 14; 17–19, 21, 25–27].

Вид отнесен к категории редких и сокращающих свою численность таксонов, внесен в Красные книги Самарской (категория IIа – таксон, сокращающийся в численности в результате разрешения местообитаний), Ульяновской (категория 1 (Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения), Челябинской (категория III – редкий вид), Курганской (категория II – уязвимый вид), Липецкой (категория II – сокращающийся в численности, уязвимый вид), Пензенской (категория II), Воронежской и Тамбовской областей (категория III – редкий вид), Республики Башкортостан (категория III – редкий вид), Республики Мордовия (категория 1 – исчезающий вид) [2; 16–18, 20, 24–26] и др. Охраняется на территории Жигулёвского заповедника, НП «Самарская Лука» и ПП «Балка Кладовая», «Каменные лога», «Урочище Грызлы», «Мулин дол» (Большечерниговский район), «Гора Зелёная» (Елховский район), «Чубовская степь», «Каменный дол» (Кинельский район), «Байрачный колок в сухой степи», «Марьевская балка», «Балка Лозовая» (Пестравский район), «Мочалеевские реликтовые нагорные дубравы», «Гора Копейка» (Похвистневский район) и др. [16; 28–32].

Целью нашей работы было определение биоэкологических особенностей растений, в частности – определение показателей длины побега, длины и ширины коробочки. Сбор образцов проводился в Красносамарском лесничестве в летний период 2012–2015 гг. на двух соседних площадях в квартале 80 (притеррасье) и в луговом сообществе поймы реки Самара, квартал 69. В данном отчете представлены данные по растениям учетных площадей квартала 80. Ниже указана краткая характеристика учётных площадей, составленная для удобства в форме анкеты.

КСЛ, притеррасье, квартал 80, учётная площадь № 1

1) Рельеф местности: выровненный участок, 54 м над уровнем моря.

2) Тип растительности на площади: галофитная тростниково-лисохвосто-раннеосоковая (тростникововидная) ассоциация.

3) Площадь, занимаемая популяцией: 30×30 м.

4) Характер размещения экземпляров: рассеянный.

5) Подстилка – степной войлок, суглинистая почва, отмечено содержание Cl‾ (>10мг/100 мл, десятые доли), pH = 6,2.

КСЛ, притеррасье, квартал 80, учётная площадь № 2

1) Рельеф местности: выровненный участок, 54 м над уровнем моря.

2) Тип растительности на площади: узколистномятликовое сообщество.

3) Площадь, занимаемая популяцией: 30×30 м.

4) Характер размещения экземпляров: рассеянный.

5) Подстилка – степной войлок, суглинистая почва, pH = 5,9.

Красносамарский лес – крупный (около 30 тыс. га) лесной массив, расположенный в зоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма. На его территории произрастает 53 вида сосудистых растений, 2 вида лишайника, внесённые в Красные книги федерального и регионального уровней. 21 вид включён в список редких и уязвимых таксонов, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении на территории Самарской области, 14 видов раритетны для Волго-Уральского региона [33–34]. В частности, на данном лесном массиве были найдена и обозначена 1 ценопопуляция тюльпана Биберштейна [35].

Тюльпан Биберштейна представлен исключительно генеративными формами на учетных площадях. Полученные данные по показателю длины побега представлены на рис. 1. Согласно ним, длина побега в пределах всей выборки варьирует в промежутке значений от 23 см до 50 см, на учетной площади 1 – от 23 до 47 см (среднее значение – 36 см), учетной площади 2 – от 27 до 50 см (40 см). Сравнивая полученные результаты с литературными источниками, обозначающими максимальную высоту побега тюльпана в пределах 15–40 см, можно отметить, что в квартале 80 значения показателя значительно превышают указанные в литературе (средняя высота достигает 36–40 см), наблюдается значительная доля высоких растений в изучаемых биотопах. Подобная динамика показателя может означать благоприятность условий произрастания растения.

Рисунок 1 – Длина побега растений тюльпана Биберштейна в квартале 80

Обе площади сбора тюльпана являлись открытыми, поэтому различия в длине побега растений разных ценопопуляций, скорее всего, зависят от благоприятности почвенно-грунтовых условий биотопов (засолённости почв, содержании влаги и др.). Максимальная средняя длина побега у растений 2 учетной площади также может быть связана с меньшим числом видов-конкурентов в обследованном биогеоценозе.

Ранжирование рядов данных и построение на их основе графиков распределения представлено на рис. 2 и 3. Так, для растений тюльпана в популяционной группе на первой пробной площади (рис. 2) отмечено одновершинное распределение, говорящее о выраженности группы растений со сходными морфометрическими показателями.

В 2012, 2013 и 2015 гг. отмечается преобладание числа особей с высотой побега около 41 см, в 2014 г. наибольшую долю все растений составили особи с высотой в 34 см. В 2012 и 2013 гг. доля высоких растений составила 50–60% от общего числа особей, в 2015 г. данное количество достигло 80%. Для популяционной группы на пробной площади 2 (рис. 3) доля растений с высотой побега около 41 см была максимальной во все годы, но в 2012, 2014 и 2015 гг. распределение характеризовалось одновершинностью, а в 2013 г. распределение носило плосковершинный характер, что можно расценить как нестабильность показателя. В 2013 г. появился дополнительный максимум – группа более высоких растений (высота побега ок. 48–50 см). Это может означать, что в 2014 г. повышенный тепловой режим и некоторая ограниченность увлажнения способствовали активному росту цветоносных побегов.

Сравнивая динамику показателя у растений двух популяционных групп тюльпана, мы можем отметить, что на обеих площадях доля высокий растений (от 36 см) составила больше полвины выборки. Распределение длины побега у особей второй популяционной группы более стабильно, изменения в зависимости от года вегетации слабо выражены.

Что касается изменчивости признака длины побега, значения коэффициента вариации подтвердили заметную пластичность данного признака, что вполне согласуется с биоэкологической спецификой побега. Коэффициент вариации (рис. 4) находится в пределах 7–13%, не превышая отметку 20%. В 2012 г. значения коэффициента вариации были схожими.

Таким образом, показатель длины побега тюльпана Биберштейна у растений из популяции квартала 80 в 2012–2015 гг. в пределах всей выборки варьирует в промежутке значений от 23 см до 50 см, максимальная средняя длина (40 см) представлена у растений второй популяционной группы. Сравнивая динамику показателя у растений двух популяционных групп тюльпана, мы можем отметить, что на обеих площадях доля высоких растений (от 36 см) составила больше половины выборки. Распределение длины побега у особей второй популяционной группы более стабильно, изменения в зависимости от года вегетации слабо выражены. Признак длины побега характеризуется пластичностью, его значения вписываются в диапазон значений, указанный для различных частей ареала в литературе, при значительной доле «высоких» растений в обследованной популяции. Данный факт может свидетельствовать о благоприятности условий произрастания и возможности сохранения в составе растительных сообществ при отсутствии лимитирующих антропогенных факторов.

Рисунок 2 – Средняя длина побега растений тюльпана Биберштейна учетной площади №1 квартала 80

Рисунок 3 – Средняя длина побега растений тюльпана Биберштейна учетной площади №2 квартала 80

Рисунок 4 – Коэффициент вариации длины побега тюльпана Биберштейна

About the authors

Mariya Gennadevna Kotelnikova

Author for correspondence.
Email: rizik230991@yandex.ru

postgraduate student of the Chair of Ecology, Botany and Nature Protection

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Shoot length of Bieberstein tulip plants in block 80

Download (14KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - The average length of the shoot of Bieberstein tulip plants of the accounting area No. 1, quarter 80

Download (17KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - The average length of the shoot of Bieberstein tulip plants of the accounting area No. 2, quarter 80

Download (17KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Coefficient of variation of the length of the shoot of Bieberstein tulip

Download (16KB)

Indexing metadata