On the identification of ecological optimum of bryophytes

Full Text

Мохообразные достаточно долго были очень сложным объектом для изучения, что обуславливалось их малым размером и разнообразием форм [1]. На первых этапах познания человеком флоры мхи часто относили к другим группам растений, например, некоторые печеночники – к водорослям, а другие – к лишайникам. Их способ размножения долгое время оставался загадкой для исследователей, отсюда и одно из названий моховидных – Тайнобрачные.

Как отдельная наука бриология сформировалась только в XVIII веке. Существенный прорыв в бриологии стал возможен и произошел с появлением микроскопа. С тех пор исследователи продолжают открывать новые факты о мохообразных и находить им применение не только в биологических науках. Однако до сих пор остается много вопросов об этой группе растений.

Известно, что мохообразные могут принимать существенное участие в сложении растительного покрова [2]. Знания о видовом составе и проективном покрытии мохообразных позволяют проводить биоиндикационные исследования по оценке загрязнения окружающей среды (в том числе тяжелыми металлами [3]) и существующего в местообитании комплекса экологических факторов.

Существует большой объем данных, подтверждающих высокую металлоаккумуляционную способность мхов, произрастающих в самых разных природных условиях [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]. В частности, установлена тесная корреляционная зависимость между содержанием тяжелых металлов в окружающей среде и фитомассе мхов. Этот аспект активно используется в экологическом мониторинге под названием «moss technique» или «моховая техника», суть которой сводится к оценке степени загрязнения атмосферы или почв тяжелыми металлами по их концентрации в моховом покрове конкретной территории [9]. В конце XX века подобные исследования были осуществлены и в Самарской области [3]. Было показано, что в фитомассе всех исследованных видов мхов (всего 11 видов из 8 семейств) тяжелые металлы накапливаются в очень высоких концентрациях, существенно превышающих показатели для цветковых растений. Анатомо-морфологические особенности мохообразных позволяют им активно накапливать тяжелые металлы не только из субстрата, но и из атмосферного воздуха. Многолетнее нарастание фитомассы, ее медленное отмирание и минерализация способствуют депонированию тяжелых металлов в клетках надземных органов мхов в достаточно высоких концентрациях, сопоставимых с их содержанием в почве или даже превосходящих его. Результаты проведенных исследований подтвердили возможность использования некоторых видов мхов (Bartramia pomiformis Hedw., Bryum caespicum Hedw., B. capillare Hedw.) в региональном экологическом металломониторинге природной среды в целом и урбоэкосистем в частности.

В настоящее время активно развивается направление использования мохообразных в генной инженерии [10, 11] что только увеличивает интерес к этой группе растений.

Мохообразные широко используются в качестве индикаторов экологических условий, по некоторым видам можно определять степень сформированности лесного сообщества в целом [12, 13].

Существует два способа оценки экологических факторов – инструментальный и фитоиндикационный [14, 15]. В рамках первого подхода предлагается использовать существующие различные современные высокоточные приборы, оценивающие температуру воздуха и почвы, влажность воздуха и почвы, силу ветра и его направление, интенсивность освещения и другие показатели. Однако существуют весьма значительные суточные, сезонные и годовые колебания, зачастую непредсказуемые и зависящие от целого ряда факторов, что значительно усложняет задачу нахождения среднего значения того или иного климатического показателя. Исходя из реальных возможностей исследователя изучать конкретное сообщество весьма ограниченное число раз, инструментальный метод не позволяет адекватно оценить среднегодовое значение экологического фактора.

Фитоиндикационный метод основан на использовании живых организмов, круглогодично обитающих в конкретном сообществе, для определения экологических условий. Так, известно, что «живые индикаторы» суммируют влияние всех без исключения биологически важных воздействий и отражают состояние окружающей среды в целом [16]. Лучше всего для экологической характеристики фитоценоза использовать неподвижные организмы, которые в течение всей своей жизни испытывают на себе влияние его условий и, будучи пластичными, приспосабливаются к ним. К таковым относят растения, грибы, бактерии. Последние как биоиндикаторы требуют довольно трудоёмких методов посева и выделения в культуру штаммов и используются крайне редко, в основном для оценки антропогенного воздействия [16]. Есть опыт использования грибов-биоиндикаторов, в частности лихенизированных – лишайников (см. для примера работу [15]). Но чаще всего при фитоиндикации используют сосудистые растения. Растения крупнее, легко выявляются, детерминируются, разработаны способы определения их количественного участия в фитоценозе. Так, для сосудистых растений разработана довольно подробная классификация экоморф: по отношению к световому (гелиотопу), водному (гигротоп), температурному (климатоп) режимам, режиму почвенного плодородия (трофотоп) и другим экологическим факторам [17, 18, 19, 20, 21]. При этом оценку экологических условий проводят по видовому составу растений, зная оптимум каждого из них, и их количественной оценке.

В последнее время разрабатываются методики, основанные на характеристиках бессосудистых растений (мохообразных) для фитоиндикации. Чаще всего при этом используют шкалы Л.Г. Раменского с соавторами для сосудистых растений, которые распространяют и на мохообразные [22, 23]. То есть определяют сначала экологические характеристики местообитания по сосудистым растениям, а затем выясняют благоприятные условия для конкретного вида мха, выявляя экологический оптимум последнего.

Преимущества метода использования при фитоиндикации мохообразных (бриоиндикации) заключаются в следующем. Во-первых, мхи как пойкилогидрические организмы можно выявлять в любое время года, зато для сосудистых растений при фитоиндикации подходит чаще всего именно фенологическая стадия «разгар лета», в другие периоды определение растений крайне затруднительно. Во-вторых, в природных (в тундре, лесотундре, тайге) и особенно техногенных ландшафтах, а также на каменистых обнажениях часто наблюдаются случаи очень низкого проективного покрытия травостоя, но развитого мохового яруса. В этом случае бриоиндикация – единственный способ экологической оценки такого рода. Так, нами при изучении Усть-Сокского карьера (окрестности г. Самары) было обнаружено на начальных этапах его зарастания существенное участие мохообразных [24].

При бриоиндикации важно точно выявить экологический оптимум каждого вида мха. К сожалению, во многих работах по бриологии приводятся экологические характеристики мхов, однако методика определения этих характеристик отсутствует [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31]. Кроме того, нет единых терминов, обозначающих ту или иную экологическую группу, также характеристики экологических групп понимаются разными авторами по-разному. И далеко не во всех исследованиях приводятся исчерпывающие экологические характеристики по всем экологическим факторам.

На наш взгляд, при определении экологической характеристики мохообразных часто используют только факт присутствия вида в фитоценозе, выявляя тем самым его экологическую амплитуду. Амплитудные шкалы довольно широко распространены, но их индикационная значимость несколько ниже, чем у оптимумных шкал, которые используют оптимумы индикаторных видов. При этом чаще всего используют именно существующий в природных условиях синэкологический оптимум, так как наблюдаемый в эксперименте аутэкологический определить крайне сложно и реально он не описывает наблюдаемые в сообществах результаты.

Как показал наш опыт [32] оценки синэкологического оптимума для лишайников, в наземных лесных экосистемах в степной и лесостепной зонах можно эффективно использовать разработанную для сосудистых растений шкалу экоморф А.Л. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева [21].

Сущность данной методики заключается в следующем. Нужно заложить пробную площадь, на которой необходимо провести общее геоботаническое описание, заложив 30–50 учетных площадок случайно-регулярным способом, выявив состав травостоя, древостоя, кустарникового яруса, их сомкнутость, световое состояние. После вычисления среднего арифметического проективного покрытия для каждого травянистого вида растения находят его экологический оптимум. Для лесостепной зоны можно использовать работу Н.М. Матвеева [21], для подзоны хвойно-широколиственных лесов – Д.Н. Цыганова [18]. Зная экологический оптимум травянистых растений на данной территории и вычислив среднее проективное покрытие каждого из них на всех 30–50-и учетных площадках, можно рассчитать световой (гелиотоп), водный (гигротоп), температурный (климатоп) режимы и режим почвенного плодородия (трофотоп) по формуле:

$A=\frac{\sum _{x_i}·k_i}{\sum _{k_i}}$

где А – искомая градация определяемого экологического режима, баллы, х_i – экологический оптимум i-го вида, k_i – среднее на всех 30–50-и учетных площадках проективное покрытие i-го вида травянистых растений.

Далее необходимо связать полученные данные по каждому экологическому фактору с числовой характеристикой вида мха. В качестве последней можно использовать проективное покрытие либо жизненность. Чтобы определить среднее проективное покрытие мха в сообществе, произрастающего и на почве, и на гниющей древесине, и на камне, и на коре деревьев, нужно в центре пробной площади выбрать трансекту из не менее чем 10 деревьев, описав с четырех сторон света на площади 10 × 10 см проективное покрытие каждого вида с помощью сеточки Л.Г. Раменского на определённой высоте, а также случайно-регулярным способом заложить не менее 30 учетных площадок 1 × 1 м и определить проективное покрытие каждого вида на почве или гниющей древесине, или камне.

Жизненность мха характеризует общее состояние вида в сообществе. На практике оказалась удобной четырёхбалльная шкала Е.Н. Андреевой [13]: 0 баллов – площадь некрозов и хлорозов более 70%; 1 балл – 30–69%; 2 балла – менее 30%; 3 балла – 0%. Площадь повреждений оценивалась от общей площади вида мха на учётной площадке сеточкой Л.Г. Раменского.

В дальнейшем находят среднее арифметическое проективного покрытия и жизненности мхов.

Затем, используя полученные данные можно вычислить синэкологический оптимум графически, проведя огибающую линию согласно закону оптимума (кривую оптимума) по имеющимся значениям зависимости проективного покрытия (либо жизненности) от конкретного экологического фактора. Согласно определению экологического оптимума [33], находим среднее значение от максимально сформированного проективного покрытия, проводим линию с данным значением до пересечения с кривой оптимума и опускаем перпендикуляры на ось абсцисс. Полученное таким образом значение экологического оптимума сравниваем со шкалой экоморф, находя экологическую характеристику изучаемого вида.

В качестве примера рассмотрим алгоритм определения синэкологического оптимума для мха Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh., произрастающего в лесах Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива [34] (рис. 1).

На данных территориях был обследован ряд сообществ, в которых было осуществлено общее геоботаническое описание, определены проективное покрытие и жизненность мохообразных. С помощью геоботанического описания были выявлены торофотоп, гигротоп, гелиотоп и климатоп изученных сообществ. В примере используются значения, полученные по гигротопу. Далее были обработаны данные по проективные покрытия данного мха. Оказалось, что Pseudoleskeella nervosa в условиях изученных биотопов формирует максимальное среднее проективное покрытие до 36%.

Следующим шагом было составление графика зависимости проективного покрытия от значения гигротопа. Проведя огибающую кривую к полученным точкам (пунктирная линия), и найдя среднее от проективного покрытия (18%), можно провести линию с найденным средним значением (жирная линия), которая пересекает огибающую кривую в двух точках с координатами, между которыми находится синэкологический оптимум. В нашем случае выявленный оптимум равен 1,92–2,09 баллов, что означает «мезофит» согласно работе Н.М. Матвева [21]. Отметим, что полученные результаты согласуются с литературными [25, 26, 27].

Аналогичным способом определяем экологический оптимум по отношению к влажности указанного выше вида мха, используя в качестве характеристики его жизненность (рисунок 2). Результат оказался следующим: значение оптимума лежит между точками 1,95 и 2,13.

 

Рисунок 1 – Графический способ определения гигроморфы мха Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. по данным проективного покрытия (объяснения в тексте)

 

Рисунок 2 – Графический способ определения гигроморфы мха Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. по данным его жизненности (объяснения в тексте)

 

Заметим, что данные, полученные при использовании среднего проективного покрытия, отличаются от этих данных незначительно, таким образом подтверждая друг друга и гигроморфу для мха Pseudoleskeella nervosa «мезофит».

Таким образом, бриоиндикация – эффективный способ оценки экологических условий конкретного сообщества с развитым моховым ярусом. Для определения синэкологического оптимума мохообразных нужно иметь экологические характеристики местообитаний (чем больше выборка, тем лучше) и количественные показатели мхов, такие как проективное покрытие или жизненность. Такой используемый в бриологических исследованиях показатель как интенсивность спороношения мы исключили в связи с его видоспецифичностью, так как некоторые виды практически не размножаются половым путем, предпочитая вегетативное размножение, тогда как другие очень часто встречаются со спорофитами.

Графический способ определения синэкологического оптимума соотносится с литературными данными. Также полученные результаты с использованием проективного покрытия мхов и их жизненности соотносятся друг с другом. Для лесостепной зоны можно использовать систему экоморф А.Л. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева.

Полученные данные можно использовать для бриоиндикации экологических условий сообществ. Также можно определить и содержание тяжёлых металлов в атмосфере и почве биотопа, определить его сформированность в целом, степень антропогенной нагрузки. Таким образом, зная видовой состав и характеристики мохообразных, можно дать полную характеристику сообщества, в котором они произрастают.

About the authors

Yana Andreevna Bogdanova

Samara State Aerospace University

Author for correspondence.
Email: bogdanova.ya@yandex.ru

postgraduate student of the Chair of Ecology, Botany and Nature Protection

Russian Federation, Samara

Evgeny Sergeyevich Korchikov

Samara State Aerospace University

Email: evkor@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of the Chair of Ecology, Botany and Nature Protection

Russian Federation, Samara

Natalia Vladimirovna Prokhorova

Samara State Aerospace University

Email: natali.prokhorova.55@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of the Chair of Ecology, Botany and Nature Protection

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files