Structure and dynamics of alien flora of the railroads in the forest-steppe zone of Middle Volga Region

Full Text

Введение

Проблема изучения флоры нарушенных экотопов является весьма актуальной и рассматривается в работах многих ученых как в нашей стране, так и за рубежом [1–9]. Поскольку под воздействием антропогенного фактора происходит частичная или полная трансформация условий обитания, вслед за ней меняется и структура флоры, приобретая специфические черты, нехарактерные для местных флор [2; 3; 10].

Флора железных дорог, как частный пример флоры нарушенных экотопов, также является объектом пристального внимания исследователей [11–17].

Строительство и эксплуатация железнодорожного полотна требует отчуждения прилегающих земель для формирования полосы отвода. Как правило, она представляет собой полосу шириной до 50 метров в обе стороны от полотна. В ее пределах дорожные службы проводят периодические работы по ремонту и эксплуатационному содержанию, которое включает в себя уничтожение сезонной растительности (собственно путь), спил многолетней растительности (откосы насыпи, прилегающая территория), замена балластного слоя, очистка водоотводящих лотков, кюветов, дюкеров.

Железные дороги, как сложный комплекс местообитаний, являются активным коридором для проникновения и закрепления чужеродных видов растений на новых территориях. Изучение динамики чужеродного компонента флоры железных дорог позволит всецело понять процессы флорогенеза, имеющие место в пределах полосы отвода железнодорожных магистралей, позволит уточнить степень натурализации некоторых видов, прогнозировать возможные границы распространения чужеродных растений. Своевременное обнаружение на подъездных путях к крупным городам популяций карантинных сорняков, а также потенциально инвазионных видов, представляющих угрозу здоровью населения, позволит предотвратить их проникновение в мегаполисы.

Материалы и методы

Исследования проводились на протяжении 2010–2016 годов, ими были охвачены несколько участков пути Куйбышевской железной дороги в пределах Самарской, Оренбургской, Ульяновской областей. Ключевые участки были заложены на различных типах магистралей с различным режимом эксплуатации: активно эксплуатируемый участок пути в пределах городской черты (частный сектор) от станции Толевая до станции Пятилетка (г. Самара); мало эксплуатируемый участок в пределах города Самара: Шоколадная Фабрика – Средневолжская; активно эксплуатируемый участок за пределами городской черты: перегон Кинель – Безенчук, магистраль Кинель – Оренбург (Самарская, Оренбургская области); магистраль Челно-Вершины – Ульяновск (Самарская, Ульяновская области). Выбранные участки проходят как по территории с естественной лесостепной растительностью, так и в пределах урабанизированных территорий.

Исследования флоры проводились маршрутным методом, полотно делилось при этом на три функциональные зоны: зона I – собственно путь, зона II – откосы железнодорожной насыпи, зона III – прилегающая к полотну полоса шириной 2 метра. Подобная методика выделения функциональных зон продиктована необходимостью более четкого определения границ распространения флоры железных дорог, что в дальнейшем, при проведении выборок, позволит говорить о ней как о генеральной последовательности. Попадание в выборки растений, не относящихся к «железнодорожной» флоре, поставит под угрозу чистоту эксперимента. Выборки проводились бесповторным типическим отбором. Каждый вид при занесении его в конспект сопровождался указанием на его местонахождение, обилие, сравнение по отношению к предыдущему году.

Совокупность полученных данных позволила получить представление о чужеродном компоненте форы железных дорог, определить количество чужеродных растений, места их обитания, степень натурализации и другие важные показатели для выявления динамических особенностей.

При определении степени натурализации и инвазионного потенциала использовались общепринятые методы и подходы [18; 19]. Так, выделялись инвазионные виды (invasive) – чужеродные виды, активно заселяющие как нарушенные экотопы полосы отвода, так и естественные ненарушенные фитоценозы. В составе инвазионных видов выделяем виды-трансформеры (transformers) – высокоактивные инвазионные виды, способные к изменению естественных фитоценозов, в которые происходит внедрение. Натурализовавшиеся виды (naturalized) – это чужеродные виды, способные к репродуктивному воспроизведению, расселяются по нарушенным экотопам, при стечении благоприятных факторов способны к инвазиям в естественные растительные сообщества. Чужеродные (alien) виды представлены эпизодически обнаруженными видами, часто не встречающиеся в местах, где ранее были зафиксированы.

По времени заноса выделялись: археофиты, занесенные на исcледуемую территорию до конца XIX века, и неофиты – растения, занесенные на исследуемую территорию с конца XIX – начала XX веков. За границу, разделяющую археофиты и неофиты, принимаем дату открытия движения по Самара-Златоустовской железной дороги (1888 год). По способу заноса выделялись: ксенофиты – виды, случайно занесенные на изучаемую территорию, без прямого участия человека; эргазиофиты – виды, преднамеренно интродуцированные человеком. При определении обилия использовалась шкала О. Друде, жизненные формы растений приведены по системам К. Раункиера и И.Г. Серебрякова.

Полученные результаты и их обсуждение

В ходе исследования на участках Куйбышевской железной дороги было зафиксировано произрастание 132 видов чужеродных видов растений, относящихся к 31 семейству и 126 родам.

Ведущими семействами являются Poaceae (25 видов), Asteraceae (23), Brassicaceae (16), Chenopodiaceae (9) Rosaceae (9), Lamiaceae (6). На долю перечисленных семейств приходится 70% всех чужеродных видов, обнаруженных на железных дорогах. Структурно чужеродная флора проявляет тенденции к обеднению видового состава, однако значительная наполняемость родами говорит об активности аллохтонных процессов флорогенеза.

Семейство Poaceae представлено двумя группами видов – культивируемые виды, представители родов Avena L., Panicum L., Secale L., Zea L., и сорные виды из родов Anisantha L. nom. cons., Bromus L. nom. cons., Hordeum L., Setaria P. Beauv. В составе семейства Asteraceae ведущую роль играют чужеродные виды из родов Ambrosia L., Conyza L., Cyclachaena L., Lactuca L., Sonchus L. и Xanthium L. Brassicaceae в основном представлены культивируемыми родами Brassica L., Lepidium L., а также сорными Capsela Medik., nom. cons. Rosaceae представлены культурными видами из родов Malus L., Padus L., Prunus L., Pyrus L. Семейство Chenopodiaceae представлено видами из родов Atriplex L., Kochia L.

Таксономически чужеродный компонент флоры железных дорог указывает на значительную степень экстремальности условий обитания, в частности, на это указывают высокие позиции семейств засушливых местообитаний, значительная родовая наполняемость чужеродной флоры при видовом обеднении.

Биоморфологический анализ флоры дал следующие результаты: среди жизненных форм по системе Раункиера преобладающими группами являются: терофиты (71 вид), гемикриптофиты (35), далее следуют микрофанерофиты (13), нанофанерофиты (6), мезофанерофиты (3), хамефиты (2) и геофиты (2). Результаты показывают преобладание терофитов – это растения, способные переносить неблагоприятные условия в виде семян, вегетирующие и продуцирующие диаспоры в течение теплого периода года, наиболее активные при заселении нарушенных территорий полосы отвода железных дорог. Гемикриптофиты менее распространены; почки возобновления, находящиеся на уровне почвы, повреждаются дорожными службами при ремонте полотна; также значительное промерзание балластного слоя в зимний период может приводить к их гибели. Анализ жизненных форм по системе А.И. Серебрякова дал следующие результаты: травянистые монокарпики, а именно однолетники (71 вид), многолетние и двулетние (12), деревья (13), кустарники (12), поликарпические травы, в том числе стержнекорневые (7), длиннокорневищные (4), короткокорневищные (3), корнеотпрысковые (3), остальные (3). Аналогичные результаты с преобладанием однолетних травянистых монокарпиков говорят о их значительной активности в расселении по железным дорогам.

В эколого-фитоценотическом отношении в чужеродном компоненте флоры железных дорог преобладают сорные растения (100 видов). Оставшиеся виды представлены культивируемыми (17), луговыми (6), лесными (4), степными (3), водными (1). Наибольшую активность в заселении нарушенных территорий полосы отвода железных дорог проявляют растения-космополиты, эврибионтность указанной группы позволяет им заселять различные по своим условиям места обитания, приспосабливаться к высокой степени гемеробии, что и обусловливает их преобладание в фитоценотическом спектре.

Структура экологического спектра чужеродного компонента флоры железных дорог отражает одинаковые показатели активности как растений ксерофитного (65 видов), так и мезофитного спектров (60), остальные группы представлены 6 видами.

Большую часть чужеродного компонента составляют виды евроазиатского (77 видов), североамериканского (24) и голарктического (12) ареалов происхождения.

По времени заноса в составе чужеродного компонента археофиты представлены 63 видами и неофиты 69 видами.

В составе чужеродного компонента флоры железных дорог Среднего Поволжья нами выделено 12 инвазионных (из них 4 вида-трансформера), 20 натурализовавшихся и 100 чужеродных видов растений.

Наиболее опасны и требуют постоянного мониторинга состояния популяций и активности следующие инвазионные виды:

Acer negundo L. – инвазионный вид-трансформер. Заселяет как все функциональные зоны железнодорожного полотна, так и прилегающие фитоценозы, в некоторых местах образует моновидовые заросли, внедряется в состав многих лесных ассоциаций. При заселении недавно построенных железнодорожных насыпей является пионерным древесным видом, апофитные древесные виды менее активны. Занесен в «Черную книгу флоры Средней России».

Elaeagnus angustifolia L. – инвазионный вид-трансформер. Способен внедряться в естественные сообщества прибрежных лесов; в случае если железнодорожное полотно проходит по переувлажненным местам, вдоль рек и водоемов образует труднопроходимые моновидовые заросли. Занесен в «Черную книгу флоры Средней России».

Hippophaё rhamnoides L. – инвазионный вид-трансформер. Способен к значительному расселению в пределах полосы отвода. Высокую активность проявляет в условиях эрозионного расчленения территории, а также при денудационном распространении в полосе отвода песчаной основы железнодорожной насыпи. Занесен в «Черную книгу флоры Средней России».

Bidens frondosa L. – инвазионный вид-трансформер. Отличается взрывными скачками численности особей. Заселяет переувлажненные места обитания. Занесен в «Черную книгу флоры Средней России».

Ribes aureum Pursh. – инвазионный вид. Занесен в «Черную книгу флоры Средней России». Заселяет насыпи железных дорог, распространяется по опушкам лесов и лесополос. Активно внедряется в лесные сообщества, расположенные вдоль следования железных дорог в ярус подлеска, на опушках может образовывать моновидовые заросли.

Helianthus tuberosus L. – активно расселяющийся в пределах переувлажненных участков инвазионный вид. Занесен в «Черную книгу флоры Средней России». Нами в ходе исследований он был обнаружен вдоль водоемов и ручьев; выходя за пределы полосы отвода, расселяется в естественные водоемы, образуя заросли совместно с местными Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и Typha latifolia L.

Также к инвазионным видам нами отнесены Conyza сanadensis (L.) Cronq., Saponaria officinalis L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Convolvulus arvensis L., Polygonum aviculare L. s.I., Anisantha tectorum (L.) Nevski.

К натурализовавшимся видам отнесены Alcea rosea L., Ambrosia trifida L., Armeniaca vulgaris Lam., Artemisia sieversiana Willd., Asperugo procumbens L., Cannabis ruderalis Janisch., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Crataegus × almaatensis Pojark., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Gypsophila perfoliata L., Hordeum jubatum L., Lactuca serriola (L.) Torner, Lolium perenne L., Malus domestica Borkh., Populus suaveolens Fisch., Portulaca oleracea L., Senecio viscosus L., Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip., Xanthium albium (Widd.) Scholz. s. I.

Среди чужеродных видов стоит отметить:

Ambrosia artemisifolia L. – чужеродный, потенциально инвазионный вид, занесен в «Черную книгу флоры Средней России», аллергенный сорняк. Зарегистрирован один раз на перегоне Кинель-Безенчук и в районе сортировочной станции «Звезда» (Самарская область). Обнаружены несколько вегетирующих особей на песчаной насыпи юго-западной экспозиции. В ходе дальнейших исследований не обнаружен. Внесен в «Черную книгу флоры Средней России». Способен к быстрому расселению и заселению рудеральных мест обитания.

Heracleum sosnowskyi Manden – чужеродный, потенциально инвазионный вид, ядовитое растение, занесен в «Черную книгу флоры Средней России». Зарегистрирован спорадически на перегоне Кинель-Безенчук, на ульяновском направлении в районе станции «Сосна». Вегетирующие особи встречены на небольшой площади. Встречался в одних и тех же местах на протяжении нескольких лет, после чего исчезает. При повторном обнаружении статус вида может быть изменен на натурализовавшийся.

На 100% обследованных участков встречены – 100% инвазионных, 50% натурализовавшихся и 30% чужеродных видов.

Выводы

Чужеродный компонент флоры железных дорог представляет собой двухуровневую динамичную систему, состоящую из ядра и флуктуирующего внешнего пояса (рис. 1).

Рисунок 1 – Структура чужеродного компонента флоры железных дорог Среднего Поволжья: 1 – ядро чужеродного компонента; 2 – внешний флуктуирующий пояс

Ядро чужеродного компонента представлено американскими и евроазиатскими инвазионными видами, способными за счет своей высокой активности заселять железнодорожную насыпь и прилегающие территории, произрастая на них длительное время. Внешний флуктуирующий пояс представлен натурализовавшимися и чужеродными видами, их численность и произрастание на железнодорожном полотне связаны как с особенностями самих растений, так и с эксплуатационным режимом полотна. Например, резкое увеличение численности Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. наблюдался вдоль следования отремонтированных участков пути, где в ходе ремонта были освобождены от растительности значительные пространства. В дальнейшем (через два года) численность вида снизилась, вернувшись к привычным показателям. Между ядром и флуктуирующим поясом осуществляется взаимодействие посредством изменения степени натурализации видов, а также изменения режима эксплуатации железной дороги.

Пространственно чужеродный компонент флоры железных дорог распределяется по функциональным зонам неравномерно. На схеме (рис. 2) видно, что в большей степени адвентами заселяется зона откосов и часть прилегающего фитоценоза, здесь создаются особые «литоральные» условия, при которых флора нарушенных местообитаний железнодорожной насыпи контактирует с естественной растительностью, что приводит не только к всплеску частоты встречаемости чужеродных видов, но и к разнообразию видов аборигенной флоры.

Рисунок 2 – Распределение частоты встречаемости чужеродных видов по функциональным зонам железнодорожного пути: 1 – прилегающий фитоценоз; 2 – железнодорожная насыпь

По многим показателям чужеродный компонент флоры железных дорог отражает экстремальность условий обитания; высокие показатели ксерофитного спектра растительности, однолетних трав и рудерантов, в свою очередь, определяют его устойчивость и возможность существовать длительное время, распространяясь в новые места обитания.

About the authors

Nikolay Alexandrovich Nikitin

Author for correspondence.
Email: nikitin_nikolai@inbox.ru

postgraduate student of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - The structure of the alien component of the flora of the railways of the Middle Volga region: 1 - the core of the alien component; 2 - external fluctuating belt

Download (10KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Distribution of the frequency of occurrence of alien species over the functional zones of the railway track: 1 - adjacent phytocenosis; 2 - railway embankment

Download (6KB)

Indexing metadata