Bryophytes of the Krasnosamarsky forest

Full Text

Введение

Красносамарский лесной массив является памятником природы регионального значения «Красноармейский сосняк» площадью 13377,73 га [1]. Данный лесной массив находится на стыке Кинельского, Богатовского и Нефтегорского районов, в 35–40 км юго-восточнее г. Кинеля, у с. Малая Малышевка. На востоке Красносамарский лесной массив узкой полосой леса (36 км длиной) связан с уходящим по правому берегу р. Самары в направлении Оренбургской области Бузулукским бором. Красносамарское лесничество располагается в среднем течении реки Самары и занимает долинно-террасовый ландшафт [2].

Особенностью климата Красносамарского лесного массива является резкая континентальность, выражающаяся в быстрой смене зимних температур летними, недостатке атмосферных осадков, высокой сухости воздуха, повышенных температурах летом с суховеями и низких температурах зимой. Зональным типом растительности в Красносамарском лесном массиве являются разнотравно-типчаково-ковыльные степи [2]. Также здесь представлено большое разнообразие лесных сообществ: ивняки, осинники, осокорники, березняки, ольшаники, сосняки, вязово-липовые, липово-дубовые леса, дубняки, вязовые насаждения, ельник [3], и в особо глубоких котловинах на арене (при неглубоком залегании грунтовых вод) отмечается формирование лугов. Таким образом, на территории массива присутствует значительное число экотонных участков, которые увеличивают флористическое разнообразие в целом и мохообразных в частности. И если сосудистые растения Красносамарского лесного массива изучены максимально полно, то бриофлора долгое время оставалась неизученной в достаточной мере. В данной работе мы представим наиболее полный список мохообразных данной территории с указанием их местообитаний.

Объект и методика исследований

Исследования флоры мохообразных проводились нами в летние периоды 2010–2012 гг. и 2015–2017 гг. Маршрутным методом исследования были обследованы основные типы сообществ Красносамарского лесного массива. Для определения мохообразных использовался сравнительный анатомо-морфологический метод согласно определителю «Флора мхов средней части европейской России» [4; 5]. Для определения печёночников использовались пособия: «Печёночные мхи Севера СССР. Печёночники: Лофоколевые – Риччиевые» [6], «Печёночники и антоцеротовые России [7]. Кроме того, были обработаны образцы лаборатории экологии лишайников, мхов и продуктивности растений из данного лесного массива.

Результаты исследования и их обсуждение

В настоящее время в растительных сообществах Красносамарского лесного массива выявлен 51 вид мохообразных из 2 отделов (Marchantiophyta и Bryophyta), 4 классов (Haplomitriopsida, Jungermannopsida, Polytrichopsida, Bryopsida), 11 порядков, 28 семейств и 39 родов. Частично список видов был уже опубликован нами ранее [8–12].

Заслуживает внимания нахождение раритетных видов мохообразных. Так, в Красную книгу Самарской области [13] внесён Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. со статусом 2\0, встречается единично. Рекомендованы в новое издание Красной книги виды Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. [14; 15], Riccia frostii Aust. [15; 16] с присвоением им статуса 2\0 для первых двух и 1\0 для R. frostii.

По видовому богатству выделяются следующие семейства: среди печёночных мхов – Ricciaceae (3 вида из 1 рода Riccia), среди листостебельных мхов – Pylaisiaceae (6 видов из 5 родов Callicladium, Leptodictyum, Ptilium, Pylaisia и Stereodon), Brachytheciaceae (4 вида из 3 родов Brachytheciastrum, Brachythecium и Sciuro-hypnum), Amblystegiaceae (4 вида из 3 родов Amblystegium, Drepanocladus и Serpoleskea), Dicranaceae (3 вида из 1 рода Dicranum), Orthotrichaceae (3 вида из 1 рода Orthotrichum), Bryaceae (3 вида из одного рода Bryum) и Mniaceae (3 вида из 2 родов Mnium и Plagiomnium). Виды из этих семейств составляют 56,9% от общего числа видов. Наиболее крупные роды (Riccia, Dicranum, Orthotrichum и Bryum – по 3 вида) содержат 23,5% видов изученной бриофлоры.

В лесных сообществах отмечено 46 видов из 51 (90,2%). Из них наиболее богатыми являются лиственные леса (дубравы, березняки, липняки, осокорники, ольшаники, вязовые насаждения) – 36 видов от общего числа, что составляет 70,6% бриофлоры, и сосновые леса – 25 видов (49%). На степных и луговых участках отмечено всего 9,8% бриофлоры лесного массива.

Среди субстратов наибольшим видовым разнообразием мохообразных характеризуется почва – 32 вида (62,7%). На коре деревьев и гниющей древесине произрастает 24 (47,1%) и 18 (35,3%) видов соответственно. Также 3 вида (5,9%) были отмечены на антропогенных типах субстрата (монтажная пена, бетон, шифер, рубероид) – Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Orthotrichum obtusifolium Brid. и O. pumilum Sw.

По результатам экоморфного анализа преобладают мезофиты и мезотрофы (37,3% и 35,3% соответственно). Ксеромезофиты и мезоэвтрофы составили по 25,5% от бриофлоры массива. Заслуживает внимания то, что, по результатам географического анализа, ядро бриофлоры составляют бореальные виды (41,2%), а неморальных видов всего 25,5%, бореально-неморальных – 17,6% и видов-космополитов – 13,7%. Соотношение географических элементов и экоморф отражает экстразональность Красносамарского лесного массива, что связано с наличием микрониш с неспецифическими климатическими условиями для степной зоны и близостью р. Самара.

Ниже представлен аннотированный список мохообразных Красносамарского лесного массива. Номенклатура таксонов используется согласно сводке Check-list of mosses of East Europe and North Asia [17], а также «Печёночники и антоцеротовые России» [7]. Экоморфы и характеристика по географическому элементы приводятся по «Флора мхов Беларуси» [18; 19]. Экоморфы: О-МТ – олигомезотроф, МТ – мезотроф, М-ЭТ – мезоэвтроф; К-МФ – ксеромезофит, МФ – мезофит, Г-МФ – гигромезофит. Географические элементы: СА-Б-М – субарктическо-бореально-монтанный вид, Б – бореальный вид, Н – неморальный вид, Н-М – неморально-монтанный вид, АР – аридный вид, КП – космополит.

HAPLOMITRIOPSIDA Stotler et Crand.-Stotler

MARCHANTIIDAE Engl.

MARCHANTIALES Limpr.

Marchantiineae Engl.

Marchantiaceae Lindl.

Marchantia L.

1. Мarchantia polymorpha L. ЭМ: М-ГФ или Г-МФ, иногда ГДФ. ГЭ: КП. На берегу оз. Моховое, на почве в осоковом сообществе.

Ricciaceae Rchb.

Riccia L.

2. Riccia frostii Austin. ЭМ: ГМ. ГЭ: КП. Произрастает небольшими колониями по песчаному берегу р. Самара.
3. 3. Riccia huebeneriana ЭМ: М-ЭТ, М-ГФ. ГЭ: Н. На почве на заливных солонцовых лугах как эфемероид.
4. 4. Riccia sorocarpa ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б-Н. Аналогично R. huebeneriana.

JUNGERMANNIOPSIDA Stotler et Crand.-Stotol.

JUNGERMANNIDAE Engl.

PTILIDIALES Shljakov

Ptilidiaceae Klinggr.

Ptilidium Nees

5. Ptilidium pulcherrimum (Web.) Hampe. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: Б. Обнаружен в сосняках, березняках, липняках и дубравах. На коре деревьев (берёза повислая и сосна обыкновенная) и гниющей древесине.

JUNGERMANNIALES H. Klinggr.

LOPHOCOLIENEAE Schliakov

Lophocolieneae Vunden Bergen

Chiloscyphus Corda

6. Chiloscyphus minor (Nees) J.J. Engel et R.M. Schust. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б-Н. Найден в 2 точках: в сообществе, состоящем из клёна остролистного, липы сердцевидной и тополя дрожащего по краю оврага в комлевой части липы, и в дубраве на коре дуба черешчатого.
7. Chiloscyphus profundus (Nees) J.J. Engel et R.M. Schust. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б-Н. В ельнике на почве и в дубраве вместе с C. minor.

PORELLALES Shljakov

RADULINEAE R.M. Schust.

Radulaceae R.M. Schust.

Radula Dumort

8. Radula complanata (L.) Dumort. ЭМ: К-МФ или М-КФ. ГЭ: Б-Н. Вместе с C. minor в остролистнокленово-липово-осиновом сообществе у оврага в комлевой части липы сердцевидной. В липняке на коре дуба черешчатого в комлевой части.

BRYOPHYTA Schimp.

POLYTRICHOPSIDA Ochyra, Żarnowiec & Bednarek-Ochyra

POLYTRICHALES M. Fleisch.

Polytrichaceae Schwägr.

Polytrichum Hedw.

9. Polytrichum juniperinum Hedw. ЭМ: О-МТ, К-МФ. ГЭ: Б. В сосняках на почве.

BRYOPSIDA Horan

FUNARIALES M. Fleisch.

Funariaceae Schwägr.

Funaria Hedw.

10. Funaria hygrometrica Hedw. ЭМ: широкая экологическая амплитуда, но преимущественно ЭТ, МФ. ГЭ: КП. Опушка дубравы, почва.

DICRANALES H. Philib. ex M. Fleisch

Dicranaceae Schimp.

Dicranum Hedw.

11. Dicranum montanum Hedw. ЭМ: О-МТ, К-МФ. ГЭ: Б. В сосняках, дубравах и березняках. На почве, гниющей древесине и коре берёзы повислой.
12. Dicranum polysetum Sw. ЭМ: О-МТ, МФ. ГЭ: Б. Произрастает в сосновых, дубовых и берёзовых сообществах на гниющей древесине, почве, коре берёзы повислой и сосны обыкновенной.
13. Dicranum scoparium Hedw. ЭМ: МТ, МФ\К-МФ. ГЭ: Б. Аналогично D. montanum.

Ditrichaceae Limpr.

Ceratodon Brid.

14. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. ЭМ: О-МТ, К-МФ. ГЭ: КП. По нарушенным местам вдоль тропинок в лесу, на антропогенных субстратах (монтажная пена, бетон), на коре берёзы повислой, на опушках (осинник, березняк), в луговых степях.

Pottiaceae Schimp.

Syntrichia Brid.

15. Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: АР. На солонцовых лугах, на остепнённых участках и опушках сосняков. На почве.

SPLACHNALES (M. Fleisch.) Ochyra

Meesiaceae Schimp.

Leptobryum (Bruch et al.) Wilson

16. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: КП. В остролистнокленово-липовом сообществе на почве.

ORTHOTRICHALES Dixon

Orthotrichaceae Arn.

Orthotrichum Hedw.

17. Orthotrichum obtusifolium Brid. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Н. В лиственных лесных сообществах различного типа (дубравы, липняки, осокорники, березняки, вязовые насаждения). Кора деревьев (тополь чёрный, тополь дрожащий, берёза повислая, вяз шершавый) и антропогенный субстрат – шифер и рубероид.
18. Orthotrichum pumilum Sw. ЭМ: М-ЭТ, К-МФ. ГЭ: Н. Обнаружен в дубравах, березняках и липняках. На коре деревьев и антропогенном субстрате аналогично O. obtusifolium.
19. Orthotrichum speciosum Nees. ЭМ: М-ЭТ, К-МФ. ГЭ: Б-Н. В лесных сообществах, на коре деревьев (липа сердцевидная, дуб черешчатый, вяз шершавый).

BRYALES Limpr.

Bryaceae Schwägr.

Bryum Hedw.

20. Bryum caespiticium Hedw. МЭ: МТ, К-МФ. ГЭ: КП. В лесных сообществах, часто вдоль тропинок. На почве и гниющей древесине.
21. Bryum intermedium (Brid.) Blandow (?) ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Найден в липняках и сосняках на почве и гниющей древесине.
22. Bryum turbinatum (Hedw.) Turner. ЭМ: М-ЭТ, Г-МФ. ГЭ: Б. Единственная находка на опушке дубравы, западная экспозиция кочки, почва.

Mielichhoferiaceae Schimp.

Pohlia Hedw.

23. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. МЭ: О-МТ, МФ. ГЭ: КП. В сосновом, ольховом и дубовом сообществах. На почве.

Mniaceae Schwägr.

Mnium Hedw.

24. Mnium stellare Hedw. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б. Редкий для лесостепной зоны вид [4]. Единственная находка в остролистнокленово-липово-осиновом сообществе у корней осины на почве, северо-западная экспозиция склона оврага.

Plagiomnium T.J.Kop.

25. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J.Kop. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б-Н. Сосняки, липняки, ельник и остролистнокленово-липово-осиновое сообщество. На почве, гниющей древесине и коре деревьев (берёза повислая).
26. Plagiomnium medium (B.S.G.) T.J.Kop. ЭМ: ЭТ, Г-МФ. ГЭ: Н. Единственная находка в ельнике на почве.

Aulacomniaceae Schimp.

Aulacomnium Schwägr.

27. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. ЭМ: широкая экологическая амплитуда, но преимущественно МТ, ГФ. ГЭ: Б. В сосновом сообществе в понижении рельефа на почве.

HYPNALES Dumort.

Plagiotheciaceae (Broth.) M. Fleisch.

Plagiothecium Bruch et al.

28. Plagiothecium laetum B.S.G. МЭ: МТ, К-МФ. ГЭ: Н. Сосняк, остролистнокленово-осиново-липовое сообщество у оврага. На почве и коре сосны обыкновенной.

Leucodontaceae Schimp.

29. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. МЭ: Э-МТ, М-КФ. ГЭ: Н. Единичная находка. Обнаружен в дубраве на коре дуба черешчатого.

Pylaisiadelphaceae Goffinet & W.R.Buck

Platygyrium Bruch et al.

30. Platygyrium repens (Brid.) B.S.G. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Н. Лиственные лесные сообщества, почва, гниющая древесина и кора деревьев.

Anomodontaceae Kindb.

Anomodon Hook. & Taylor

31. Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. et Tayl. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Н. В сосновых сообществах на почве.

Climaciaceae Kindb.

Climacium F. Weber & D. Mohr

32. Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr. ЭМ: ЭТ, Г-МФ. ГЭ: Б. Редко встречающийся вид. В хвойных сообществах на почве.

Hylocomiaceae (Broth.) M. Fleisch.

Pleurozium Mitt.

33. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. ЭМ: широкая экологическая амплитуда, но преимущественно О-МТ, МФ. ГЭ: Б. В липняках, дубравах и обычно в сосняках на почве и гниющей древесине, единичные веточки на коре деревьев в комлевой части.

Rhytidiadelphus (Limpr.) Warnst.

34. Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б. Редко встречающийся вид. В хвойных сообществах (сосняк и ельник) на почве.

Brachytheciaceae Schimp.

Brachytheciastrum Ignatov & Huttunen

35. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Сосняки, березняки и остролистнокленово-осиново-липовое сообщество. На гниющей древесине.

Brachythecium Bruch et al.

36. Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. ЭМ: М-ЭТ, ГФ или М-ГФ. ГЭ: Б. Остролистнокленово-липовое сообщество, комлевая часть липы.
37. Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr) B.S.G. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. В лесных сообществах различного типа, на опушках, вдоль тропинок. На почве, гниющей древесине и коре деревьев в комлевой части стволов.

Sciuro-hypnum (Hampe) Hampe

38. Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov et Huttunen. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. В сосняке на коре сосны обыкновенной в комлевой части.

Scorpidiaceae Ignatov & Ignatova

Hamatocaulis Hedenäs

39. Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenaes. ЭМ: Э-МТ, Г-ГДФ или ГДФ. ГЭ: Б. Единичная находка в берёзом сообществе в пойме р. Самара.

Sanionia Loeske

40. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske. ЭМ: М-ЭТ, Г-МФ. ГЭ: СА-Б-М. В березняке на коре берёзы повислой.

Pylaisiaceae Schimp.

Callicladium H.A.Crum

41. Callicladium haldanianum (Grev.) H.A.Crum. ЭМ: МТ, МФ и К-МФ. ГЭ: Б. Найден в сосновых, берёзовых и дубовых сообществах на коре дуба черешчатого и берёзы повислой.

Leptodictyum (Schimp.) Warnst.

42. Leptodictyum humile (P. Beauv.) Ochyra. ЭМ: М-ЭТ, М-ГФ. ГЭ: Н.В остролистнокленово-осново-липовом сообществе на гниющей древесине.
43. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. ЭМ: ЭТ, Г-ГДФ. ГЭ: Б. Сосновое сообщество. Гниющая древесина.

Ptilium De Not.

44. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Редкий вид. В сосняках на почве.

Pylaisia Bruch et al.

45. Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: Н. Часто встречающийся вид. В лиственных лесных сообществах на коре деревьев (дуб черешчатый, берёза повислая, липа сердцевидная, тополь дрожащий), на почве и гниющей древесине.

Stereodon (Brid.) Mitt.

46. Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. ЭМ: МТ, МФ. ГЭ: Б. Обнаружен в сосняках, дубравах, березняках. На коре деревьев (берёза повислая и сосна обыкновенная) и на гниющей древесине.

Pseudoleskeellaceae Ignatov & Ignatova

Pseudoleskeella Kindb.

47. Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. ЭМ: М-ЭТ, МФ. ГЭ: Б-Н. Распространённый вид в лиственных сообществах. На всей природных типах субстратов.

Amblystegiaceae G. Roth

Amblystegium Bruch et al.

48. Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. ЭМ: ЭТ, МФ. ГЭ: Н. В липняках, березняках и сосняках на почве и гниющей древесине.

Drepanocladus (Müll.Hal.) G. Roth

49. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. ЭМ: ЭТ, Г-ГДФ, реже ГФ. Вид со значительным экологическим диапазоном. Ольшанник, осоковое сообщество (оз. Моховое). На почве.
50. Drepanocladus polygamus (B.S.G.) Hedenaes. ЭМ: ЭТ, ГФ. ГЭ: Б. Осоковое сообщество (оз. Моховое), почва.

Serpoleskea (Limpr.) Loeske

51. Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske. ЭМ: МТ, К-МФ. ГЭ: Н-М. Найден в дубравах, сосняках и остролистнокленово-липовом сообществе. На коре дуба черешчатого, почве и гниющей древесине.

Вывод

Таким образом, на территории Красносамарского лесного массива произрастает не менее 51 вида мохообразных. Таксономический состав и соотношение географических элементов бриофлоры отражают географическое положение Красносамарского лесного массива (который, располагаясь в степной зоне, с трёх сторон окружён руслом р. Самара, что значительно влияет на водный режим территории и, соответственно, растительность), а также разнообразие типов растительных сообществ и форм рельефа. Лесные виды составляют большую часть изученной бриофлоры – 90,2%, что подтверждается ведущими семействами (Pylaisiaceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Orthotrichaceae, Bryaceae, Mniaceae), а результаты географического анализа указывают на то, что в целом бриофлору Красносамарского лесного массива можно охарактеризовать как бореально-неморальную. В будущем нами запланирован ряд анализов результатов, полученных в ходе исследований, для более полной характеристики бриофлоры Красносамарского лесного массива.

About the authors

Yana Andreevna Bogdanova

Author for correspondence.
Email: bogdanova.ya@yandex.ru

postgraduate student of Ecology, Botany and Nature Protection Department

References

Supplementary files