Individual aspects of Takydromus wolteri and Takydromus amurensis biology

Full Text

Введение

Большая часть видов рода Takydromus (сем. Lacertidae, отр. Squamata) обитает в субтропическом и тропическом поясах [1], и только корейская (Takydromus wolteri Fischer, 1885) и амурская (Takydromus amurensis Peters, 1881) долгохвостки встречаются в умеренной климатической зоне. Северная граница их распространения проходит по территории Дальнего Востока России, а именно по Приморскому краю [2].

1. amurensis и T. wolteri менее изучены, чем другие виды дальневосточных пресмыкающихся, что связано с их малой численностью и скрытным образом жизни [3]. В литературе имеется незначительное количество работ по отдельным вопросам биологии и экологии этих видов. Первые наблюдения за T. wolteri еще в 1926 г. проводил в Маньчжурии П.А. Павлов, который описал некоторые особенности поведения этих ящериц в террариуме и их предпочтения в питании [4]. Достаточно подробно в 70–80-е годы прошлого столетия исследовал многие аспекты биологии T. amurensis Ю.М. Коротков [5; 6]. В своих работах он представил данные о распространении и биологии выше указанного вида: о его репродуктивных особенностях, сроках спаривания, особенностях размножения в лабораторных условиях, о его пищевых объектах. Но у Ю.М. Короткова практически отсутствует информация по второму виду. К тому же периоду времени относятся работы S. Takenaka [7] по репродуктивной экологии различных ящериц, обитающих на территории Японии, включая T. amurensis. Есть некоторые упоминания о биологии T. amurensis и T. wolteri в обобщающей сводке по ящерицам этого рода у U. Schluter [8]. В середине 2000-х годов свои наблюдения за отдельными моментами поведения T. wolteri опубликовала И.В. Маслова [9]. В последнее десятилетие ряд работ по изучению биологии Takydromus был выполнен исследователями из Китая – L. Luo et al. [10] и B.J. Sun et al. [11] и Республики Корея – K.-S. Koo et al. [12]. Таким образом, для российской территории по биологии ящериц рода Takydromus имеются некоторые данные только по T. amurensis [5; 6] и совсем незначительные отрывочные сведения по T. wolteri [6; 9].

С учетом вышесказанного, настоящая работа направлена на получение новых сведений об отдельных аспектах биологии двух малоизученных видов ящериц рода Takydromus – Takydromus wolteri и Takydromus amurensis – в северно-восточной части их ареала (Приморский край, Дальний Восток, Россия).

Материалы и методы

Полевые и лабораторные исследования по изучению репродуктивной биологии выполнялись нами в отдельные периоды времени с 1998 по 2016 гг. и носят фрагментарный характер.

Кладки яиц и выход сеголеток ящериц рода Takydromus фиксировались на полевых учетных маршрутах в нескольких районах Приморского края: Уссурийском, Надеждинском, Партизанском и в окрестностях г. Арсеньев в 1998, 2005, 2013, 2015 гг.

Наблюдения по размножению и питанию двух видов ящериц рода Takydromus в неволе выполнялись в 2005–2006 гг., 2009–2010 гг., 2015 г.

Для лабораторных исследований в окрестностях г. Арсеньев (Приморский край) было отловлено 8 беременных самок (4 – T. amurensis и 4 – T. wolteri). После отлова самок содержали до момента откладки яиц в террариумах из стекла с размером дна 40×20 см и высотой 30 см без специального подогрева, при естественном освещении и температуре (от 19°С – в ночное время до 26°С – в дневное время). В качестве подстила использовались: земельный субстрат, мох (сфагнум) и куски коры дерева, насыпанные слоем в 5 см. Кладки помещались в отдельный пластиковый садок диаметром 10 см и высотой 11 см, где проходила инкубация при постоянном увлажнении земельного субстрата и поддержании температурного режима в диапазоне (от 19°С – в ночное время до 26°С – в дневное время).

Все промеры выполнялись с помощью электронного штангенциркуля. У ящериц измерялись: длина головы (L.c.), ширина головы (Lt.c.), длина тела (L), длина хвоста (L.c.d). Причем у сеголеток эти промеры проходили в день их выхода из яйца. Промеры яиц заключались в измерении длины (L.ov) и ширины (Lt.ov) каждого яйца в день их откладки. Математическая обработка данных проведена общепринятыми методами с использованием программ MS Excel и пакета «Statistica».

Спектр питания обоих видов изучался в лабораторных условиях путем подбора для ящериц различных групп беспозвоночных, определение которых выполнялось по определителю А.К. Бродского и др. [13] до семейства и, в отдельных случаях, до отряда или подотряда сем. Lumbricidae, сем. Formicidae, сем. Staphylinidae, сем. Tenebrionidae (larve), сем. Muscidae, сем. Ectobiidae, сем. Gryllidae, подотр. Oniscidea, отр. Aranei, отр. Geophilomorpha. Пищевые объекты отлавливались в окрестностях г. Арсеньев и г. Владивосток. Проводились наблюдения за пищевым поведением 5 особей Takydromus (2 – T. amurensis и 3 – T. wolteri).

Результаты исследования и их обсуждение

Во время учетных полевых работ в естественных условиях обитания было найдено 5 кладок обеих видов долгохвосток (2 кладки – T. wolteri и 3 – T. amurensis). У T. wolteri обе кладки были найдены на дачных участках в окрестностях г. Арсеньев: первая – 07.07.2005 г. в компостной куче (5 яиц) и вторая – 04.09.2005 г. в огородной почве (2 яйца). Кладки T. amurensis были обнаружены в разных районах юга Приморского края: первая – 22.07.1998 г. под камнем у обочины лесной дороги (5 яиц) в окрестностях с. Каймановка Уссурийского района; вторая – 19.08.2015 г. в песчаной почве на берегу горной реки (6 яиц) на пойменном участке среднего течения р. Малая Ананьевка Надеждинского района и третья – 10.08.2015 г. общая кладка от нескольких самок в количестве 30 яиц, закопанная в опилки мусорной кучи, в окрестностях с. Бровничи Партизанского района. Это первая совместная кладка нескольких самок T. amurensis, зафиксированная в природе.

В лабораторных условиях откладка яиц у различных особей T. amurensis была достаточно растянута и проходила со второй половины мая по вторую половину августа, а у T. wolteri она выполнялась в более сжатые сроки – со второй половины июня до второй половины августа. Одна самка T. amurensis откладывала от 4 до 7 яиц, в среднем – 5,2 (n=4), а T. wolteri – от 5 до 8 яиц, в среднем – 6±1,0 (n=4). Средний размер тела у самок T. amurensis, отложивших яйца, составил 57,6±2,2 мм (54,7–62,0 мм; n=4). Для T. wolteri полученное среднее значение длины тела самок равнялось 54,7±2,4 мм (48,0–58,2 мм; n=4).

За все время наблюдений в инкубаторе содержалось 4 кладки T. аmurensis и 4 – T. wolteri. У четырех самок T. аmurensis из 14 суммарно отложенных яиц вышло 7 сеголеток, причем в одной кладке, самой ранней и отложенной в мае, развитие всех яиц замерло на ранних стадиях (n=7). У четырех самок T. wolteri из 12 отложенных яиц вышло 7 сеголеток и также полностью прекратилось развитие одной кладки (n=5). Длительность инкубации одной кладки для T. amurensis в лабораторных условиях варьировала от 44 до 56 дней (n=3), для T. wolteri – 42–44 дня (n=3). Информация по срокам инкубации яиц T. amurensis в лабораторных условиях отсутствует в литературе и впервые приводится в этой работе.

Средний размер яиц у T. wolteri (9,5±0,4×5,9±0,1) был меньше, чем у T. amurensis (10,6±0,1×6,8±0,1). Полученные значения для T. amurensis и T. wolteri попадают в интервал значений, полученный Ю.М. Коротковым (9×8 – 12,5×6,5 – T. amurensis, 9,1×6,3 – 10,0×7,7 – T. wolteri) [6]. Форма яиц у обоих видов была одинаковой – овальной. Цвет яиц у первого вида с желтоватым оттенком, тогда как у второго – белый. Характеристика размеров и форм яиц приведена в табл. 1.

 

Таблица 1 – Размерный ряд, форма и окрас яиц T. amurensis и T. wolteri

Характеристики	T. wolteri	T. amurensis
N	12	14
L.ov.:
– min-max	8,0–10,9	10,1–11,2
– M±m (мм)	9,5±0,4	10,6±0,1
Lt.ov.:
– min-max	5,4–6,6	6,1–7,2
– M±m (мм)	5,9±0,1	6,8±0,1
Форма и окраска яиц	Яйца овальные, цвет слегка желтоватый	Яйца овальные, цвет белый

Примечание. N – количество яиц, L.ov. – длина яйца, Lt.ov. – ширина яйца, M – среднее значение, m – ошибка среднего.

 

В природных условиях выход первых сеголеток T. amurensis зафиксирован 10.08.2015 г. (окрестности с. Бровничи, Партизанский район), а у T. wolteri – 25.08.2013 г. (окрестности г. Арсеньев).

В инкубаторе у обоих видов начало выхода первых сеголеток из кладок, отложенных в конце июня, приходилось на середину августа. Кроме того, один раз было зафиксировано появление сеголеток у T. wolteri в конце первой декады сентября, из кладки, изъятой из природных условий 06.09.2005 и далее помещенной в инкубатор.

Наши данные по срокам выхода сеголеток T. wolteri указывают на более обширный временной диапазон, чем ранее указывалось в литературных источниках [6]. Так, выход из яиц сеголеток этого вида как в природе (25.08.2005), так и в лабораторных условиях (16.08.2009 г.) начинался уже с августа, а не с середины сентября, как указывал Ю.М. Коротков [6].

Длина тела новорожденных особей T. amurensis изменялась в диапазоне 23,9–25,3 мм, T. wolteri – 21,0–22,5 мм. Данные по характеристике размеров вылупившихся сеголеток T. amurensis и T. wolteri представлены в табл. 2.

 

Таблица 2 – Размеры сеголеток T. amurensis и T. wolteri

Характеристики	T. amurensis	T. wolteri
N	7	7
L.c.:
– min-max	6,8–7,5	6,3–7,6
– M±m (мм)	7,1±0,1	6,9±0,2
Lt.c.:
– min-max	3,7–4,2	3,0–3,9
– M±m (мм)	3,9±0,1	3,6±0,1
L:
– min-max	23,5–25,3	21,0–25,1
– M±m (мм)	24,6±0,3	22,7±0,6
L.c.d.:
– min-max	35,0–45,4	32,5–45,3
– M±m (мм)	40,4±1,5	37,0±2,0

Примечание. N – количество сеголеток, L.c. – длина головы, Lt.c. – ширина головы, L – длина тела, L.c.d. – длина хвоста, M – среднее значение, m – ошибка среднего.

 

Сравнительно недавно китайские исследователи провели ряд работ по изучению клинальной (географической) изменчивости на примере взаимосвязи инкубационного периода, а также других репродуктивных показателей, у T. wolteri с географической широтой [11].

Так, ими были высказаны предположения об увеличении сроков инкубации при продвижении с севера на юг. Полученные нами данные по продолжительности инкубации яиц у T. wolteri противоречат их результатам. Зафиксированные нами сроки инкубационного периода – 42–44 дня – превышают значения по этому параметру, полученные нашими зарубежными коллегами для самок T. wolteri, собранных в двух провинциях КНР и помещенных в условия, аналогичные с нашими. Для самок из провинции Хэйлунцзян сроки инкубации составили – 36–37 дней, а для популяции этого вида из провинции Аньхой, расположенной в более низких широтах, – 41–42 дня [11]. Существует и другое исследование, выполненное в Республике Корея. В нем указывается, что период полного развития яиц для T. wolteri из популяции, обитающей на о. Чечжу, составил 18–20 дней [12], что отличается от результатов работ других исследователей и наших наблюдений. Следует отметить, что в вышеуказанной публикации отсутствуют сведения по температурному режиму, и это не позволяет использовать её данные для исследований по клинальной изменчивости. Таким образом, требуется дальнейшее проведение экспериментальных работ для прояснения наличия связи между сроками инкубационного периода T. wolteri и географической широтой.

Исходя из литературных и наших данных по размножению T. wolteri, мы попытались найти различия в репродуктивной стратегии исследуемых ящериц в зависимости от географической широты обитания по другому параметру. Полученное L. Luo et al. среднее количество яиц в кладке (2,8±0,1) для провинции Аньхой (КНР) [10] отличается от подсчитанного нами – 6,0±1,0 яиц – более чем вдвое. Это связано, на первый взгляд, с большим размером тела самок, собранных на территории Приморского края (Россия) – 54,7 мм, по сравнению с размерами ящериц с более южных территорий (КНР) – 51,9 мм по L. Luo et al. [10]. На зависимость размера ящериц от населяемой ими широты также указывали B.-J. Sun с соавторами [11]. Они сравнивали размеры ящериц, обитающих на юге и на севере Китая (51,9 мм и 55,35 мм соответственно).

Но количество яиц в кладке обусловлено также особенностями среды обитания. Растянутое созревание яиц у T. wolteri в районах с более теплым климатом позволяет самкам делать несколько (до пяти) кладок за сезон [10], тогда как пониженные температуры северных широт приводят к уменьшению сроков репродуктивного сезона и, как следствие, к сокращению количества кладок, откладываемых за теплый период, с одновременным увеличением количества яиц в одной кладке.

Мы предполагаем, что возможно проявление корреляции размера тела вылупившихся сеголеток с широтой обитания этого вида. Среднее значение длины тела сеголеток T. wolteri – 21,8 мм (n=?), полученное B.-J. Sun et al. [11], ниже наших данных – 22,7 мм (n=7), то есть наблюдается уменьшение размеров тела при перемещении с севера на юг. Это предположение требует дальнейшей проверки, в связи с тем, что в упомянутой работе B.-J. Sun et al. из некоторых кладок сеголетки не вышли, и также не указано количество промеренных сеголеток. В нашем же случае выборка недостаточно достоверна из-за малого количества материала.

В работе S. Takenaka [7], где приводятся сведения по кладкам и сеголеткам T. amurensis с о. Цусима (Япония), указывается, что среднее количество яиц в одной кладке этого вида составляет 4 яйца, тогда как для территории Приморского края (Россия), расположенного значительно севернее Цусимы, этот показатель равен 5,2. Так как в работе S. Takenaka [7] рассматривались только две кладки T. amurensis, полагаем, что ещё рано делать окончательные выводы о зависимости вышеуказанного параметра репродуктивности от широты. Для T. wolteri среднее количество яиц в одной кладке для территории России составляет 6 яиц, а для провинции Аньхой (Китай) – 2,8 [10], что согласуется с предположением, выдвинутым китайскими коллегами о зависимости репродуктивности T. wolteri от географической широты [11].

Для получения статистически достоверных результатов по размерному ряду яиц и сеголетков ящериц и дальнейшему изучению клинальной изменчивости на примере этой группы ящериц требуются более обширные количественные выборки Takydromus для лабораторных наблюдений, а также сбор дополнительных параметров: взвешивание самок, яиц и сеголетков, более точное измерение температуры и влажности воздуха и почвы в инкубаторе.

В ходе лабораторных исследований были уточнены данные по рациону питания обоих видов долгохвосток в условиях террариума. Ящерицам были предложены различные виды беспозвоночных табл. 3.

Из предложенных видов как T. amurensis, как и T. wolteri поедали многоножек, мучных червей, тараканов, пауков, сверчков и мух.

В результате лабораторных исследований было выявлено несколько вариантов поведения долгохвосток при поедании различных видов пищи. Эти опыты проводились на двух особях T. amurensis и трех – T. wolteri. Фиксировались следующие варианты: 1 – при поедании паука долгохвостка, схватив его, на некоторое время замирает, затем бросает свою добычу, снова хватает, трясет и съедает; 2 – при поедании многоножек ящерица ловит их и сразу заглатывает; 3 – поймав муху, ящерица очень долго трясет добычу и только после этого съедает.

Пищевое поведение для обоих видов выглядело одинаково, без видимых различий. Следует отметить, что они были отловлены с совместных зон обитания (окрестности г. Арсеньев).

Было отмечено, что сеголетки T. amurensis активно принимали пищу с первого дня после выхода из яиц. Их рацион составляли пауки размером 2–3 мм. Через два дня мы начинали давать им мух размером 6–7 мм.

Согласно литературным источникам [4–6; 8; 12], в условиях террариума Takydromus поедают мокриц, мух, тараканов и червей. Среди насекомых Ю.М. Коротков [6] указывает на присутствие в рационе ящериц представителей отряда прямокрылых и жесткокрылых. Тем не менее наш эксперимент показал, что T. amurensis и T. wolteri отказались поедать мокриц, червей, стафилинид и муравьев. K.-S. Koo и H.-S. Oh [12] в своей работе также показали, что в рацион T. wolteri не входят муравьи, земляные черви и жуки.

 

Таблица 3 – Избирательность T. amurensis и T. wolteri при выборе пищевых объектов

Вид пищи	T. amurensis	T. wolteri
Дождевые черви Отр. Lumbricomorpha Сем. Lumbricidae	–	–
Многоножки Класс Chilopoda Отр. Geophilomorpha Отр. Lithobiomorpha	+	+
Мокрицы Отр. Isopoda Подотр. Oniscidea	–	–
Пауки Отр. Aranei	+	+
Муравьи Отр. Hymenoptera Сем. Formicidae	–	–
Стафилиниды Отр. Coleoptera Сем. Staphylinidae	–	–
Личинки мучного хрущака Отр. Coleoptera Сем. Tenebrionidae (larva)	+	+
Мухи Отр. Diptera Сем. Muscidae	+	+
Тараканы Отр. Blattodea Сем. Ectobiidae	+	+
Сверчки Отр. Orthoptera Сем. Gryllidae	+	+

Примечание. «+» – предпочтительный источник пищи; «–» – неудовлетворительный источник пищи.

 

Мы смогли уточнить данные А.П. Павлова, который писал, что прежде чем заглотить пищу, ящерицы довольно долго ее трясут [4]. Он предполагал, что это связано с крупными размерами добычи и таким образом они разрывают ее на части. Мы отметили, что при равных размерах разная добыча (паук, муха, таракан, многоножка) поедается по-разному. Первые три объекта поглощаются после долгого встряхивания, тогда как многоножка каждый раз заглатывалась сразу. Возможно, здесь ключевым моментом является более удобная форма пищи для заглатывания, а не общий ее размер.

Не подтвердилось предположение U. Schluter [8, с. 44] о том, что в первые три дня сеголетки Takydromus ничего не едят. В нашем эксперименте сеголетки T. amurensis принимали пищу уже через 2–3 часа после выхода из яиц.

Выводы

В работе представлены новые сведения об отдельных аспектах размножения и питания двух малоизученных видов ящериц рода – Takydromus: Takydromus wolteri и Takydromus amurensis – в северно-восточной части их ареала (Приморский край, Дальний Восток, Россия).

Впервые в природе зафиксирована совместная кладка нескольких самок T. amurensis – 30 яиц.

Впервые приводятся данные по срокам инкубационного периода для российских популяций этих видов: у T. amurensis – 44–56 дней, у T. wolteri – 42–44.

Отмечены более ранние, чем указывалось в литературных источниках, сроки выхода из яиц сеголеток T. wolteri – середина второй декады августа.

Рассматриваются вопросы клинальной изменчивости по отдельным морфометрическим и репродуктивным параметрам. Полученные данные по продолжительности сроков инкубации яиц у T. wolteri противоречат предположению китайских исследователей об увеличении сроков инкубации T. wolteri при продвижении с севера на юг. Среднее количество яиц в кладке T. wolteri более чем в два раза больше показателей по этому параметру для провинции Хейлунцзян (КНР). Предполагается, что, так как пониженные температуры северных широт приводят к уменьшению сроков репродуктивного сезона и, как следствие, к сокращению количества кладок, откладываемых за теплый период, одновременно происходит увеличение количества яиц в каждой кладке. Требуются дальнейшие, более глубокие и детальные лабораторные исследования по этой теме.

Выявлено, что T. wolteri и T. amurensis в лабораторных условиях выбирают в качестве корма беспозвоночных из следующих отрядов и семейств: Aranei, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Tenebrionidae (larve), Muscidae, Ectobiidae и Gryllidae.

Приводятся новые сведения по пищевому поведению в условиях террариума. Оба вида используют различные приемы умерщвления и поедания добычи в зависимости от того, к какой группе беспозвоночных она относится. Возможно, ключевым моментом при выборе формы поведения является тип конфигурации пищевого объекта для заглатывания, а не общий ее размер.

Экспериментальным путем доказано, что сеголетки T. amurensis могут принимать пищу уже через 2–3 часа после выхода из яиц.

Выражаем глубокую благодарность М.В. Акуленко за ценную информацию по долгохвосткам, Ю.Е. Дочевому и А.C. Портнягину за помощь при проведении полевых исследований.

About the authors

Ekaterina Yurievna Portniagina

Far Eastern Federal University

Author for correspondence.
Email: semenkaty@gmail.com

postgraduate student of Ecology Department

Russian Federation, Vladivostok

Irina Vladimirovna Maslova

Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity of Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences

Email: irinarana@yandex.ru

candidate of biological sciences, leading engineer of Theriology Laboratory

Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files