Recovery of the bird population within pine forests after the catastrophic fires in 2010

Full Text

Одним из важнейших факторов, влияющих на развитие лесных биоценозов, являются пожары. Особенно сильно их воздействие на сосновые леса, так как они являются наиболее пирогенно уязвимыми сообществами. Исследование влияния огня на данные сообщества весьма неполны и фрагментарны [1–5], поэтому их изучение является приоритетным в настоящее время, когда столь обширные территории нашей страны подвергаются разрушающему действию огня. Наиболее показательным объектом животного мира, отражающим состояние всего биоценоза в целом, являются птицы.

После катастрофических пожаров 2010 года пострадала значительная часть Восточно-Европейской равнины. Так, огнем было охвачено около 45% всей территории заповедника Керженский, а в Мордовском заповеднике около 33% территории [6]. В связи с этим были проведены исследования летнего населения птиц в Керженском и Мордовском заповедниках через пять лет после пожаров 2010 года. В Керженском заповеднике учеты населения птиц осуществлялись с мая по август, а в Мордовском заповеднике – в июне и июле. Исследования населения птиц проводили маршрутным методом без фиксированной учетной полосы с последующим пересчетом по среднегрупповым дальностям обнаружения [7]. Доминирующими считались виды, доля которых в сообществе составляет более 10% [8]. Все материалы внесены в банк данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН, и математическая обработка данных выполнена с использованием программ этой лаборатории.

Названия видов птиц даны по «Каталогу птиц СССР» [9]. Доминирующими считаются виды с долей в сообществе более 10% (по обилию, биомассе), а фоновыми – с обилием более одной особи на 1 км² [8]. Тип фауны приводится по Б.К. Штегману [10].

Учеты были проведены в основных местообитаниях исследуемых заповедников. На территории заповедника «Керженский», соответственно, в разновозрастных березово-сосновых лесах с окраинами верховых болот и вывалами – сильно нарушенные (после верховых пожаров), мало нарушенные (после низовых пожаров) и ненарушенные пожарами, верховые болота разной степени облесенности с участками леса на гривах (далее в тексте – верховые болота) – нарушенные и не нарушенные пожарами. В заповеднике «Мордовский» учеты проведены в старовозрастных березово-сосновых лесах, не нарушенных пожарами, а также в их сохранившихся аналогах и пойменных лиственно-елово-сосновых лесах. Дополнительно осуществлялись учеты птиц на территориях поселков Рустай и Стеклянный, прилегающих к заповедным территориям.

В ходе учетов на территории заповедника «Мордовский» было обнаружено 64 вида птиц из 28 семейств, 11 отрядов, составляющих 29% от всех видов заповедника [11]. Тогда как в Керженском заповеднике за летний период было отмечено 108 видов из 38 семейств, 14 отрядов, что составляет 59% от всех видов заповедника [12].

Летнее население птиц заповедника «Керженский» состоит из девяти фаунистических групп, а в заповеднике «Мордовский» – всего пяти. Большинство из них состоит из 1–3 видов (голарктический, средиземноморский, монгольский, китайский, тибетский типы фауны, виды неясного происхождения), которые представлены в основном в населении птиц п. Рустай и п. Стеклянный. В первой половине лета в заповеднике «Керженский» был отмечен тип фауны – тибетский, тогда как арктический, напротив, не встречен.

Основу летних орнитокомплексов составляют европейские виды на всех исследуемых территориях (от 14 до 34 видов), что наблюдалось в Керженском и до пожаров [13].

В Керженском заповеднике участие европейских видов в составе населения птиц различных местообитаний составляет 43–86% по обилию. В гнездовой период их доля достаточно высока практически во всех местообитаниях заповедника (74–86%), за исключением орнитокомплексов п. Рустай (52% по обилию). Во второй половине лета участие европейских видов в ряде местообитаний снижается до 46–67%, а в п. Рустай до 43%. В Мордовском заповеднике также наблюдается преобладание европейских видов до 70%, но в поселке их количество ниже 42%.

Несколько ниже доля участия сибирских видов в населении птиц обоих заповедников. В Керженском доля сибирских видов в гнездовой период везде практически не превышает 14% по обилию, и только во второй половине лета везде возрастает более чем в два раза. Наибольшее участие сибирских видов в это время отмечено в орнитокомплексах не нарушенных пожарами верховых болот – до 35% по обилию. В то время как в Мордовском заповеднике их доля составляет до 20% в старовозрастных березово-сосновых лесах, не затронутых пожарами, а на сгоревшей территории несколько меньше (до 15%).

Транспалеаркты заметную долю в течение лета составляют в населении птиц пп. Рустай и Стеклянный (до 44% по обилию), тогда как на остальных территориях их участие – не более 15%.

Видовое богатство характеризуется довольно высокими показателями – до 55 видов – в заповеднике «Керженский», тогда как в Мордовском эти показатели несколько ниже и составляют 36 видов. Отдельно следует указать видовое богатство поселков, которое выше в обоих случаях (до 61 вида). Новых видов, характерных для пирогенных сообществ, не было зарегистрировано, что, возможно, говорит о ранних этапах становления пирогенно-зависимых сообществ, для которых, в свою очередь, такие виды характерны.

Основными экологическими группами в составе населения птиц заповедников являются лесные и опушечные виды. Их соотношение определяет облик всего населения в целом, поскольку доля остальных групп не столь велика, кроме населения птиц поселков. Лесные виды наиболее многочисленны в ненарушенных лесах, особенно это заметно в Мордовском заповеднике (до 72%), хотя в Керженском они не сильно уступают по численности (до 66%). Опушечные виды в обоих заповедниках составляют довольно большую часть в населении птиц нарушенных территорий – до 54%, хотя на сильно нарушенных же участках их доля несколько ниже (по 46% обилию). В целом мы получаем преобладание доли лесных видов в населении птиц ненарушенных территорий и небольшое преобладание или примерно равный процент в нарушенных. Это может свидетельствовать о сложных сукцессионных процессах и пластичности лесных видов, обитающих на данной территории, и не совпадает с аналогичными процессами на других территориях в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов в нашей стране [14]. В зарубежных источниках также отмечается снижение доли участия лесных видов по сравнению с опушечными и видами открытых местообитаний [15].

Доля околоводных видов невелика (до 6% по обилию). Максимальная численность их по-прежнему приходится на орнитокомплексы нарушенных пожарами местообитаний, а также ненарушенных верховых болот в Керженском заповеднике. В Мордовском заповеднике они практически не представлены, что связано с отсутствием водоемов, образовавшихся в результате выгорания торфа как, например, в Керженском.

Участие видов открытых суходолов в орнитокомплексах сильно нарушенных пожарами местообитаний достаточно велико, особенно в гнездовой период (до 20% по обилию.). Это обусловлено высоким обилием преимущественно серой славки, которая выходит здесь даже в число доминантов (12–13% по обилию). Также из этой группы видов в орнитокомплексах нарушенных ландшафтов можно по-прежнему отметить участие белой трясогузки (до 4% по обилию), садовой камышевки и обыкновенной овсянки (до 2%). Эта доля велика в поселках и составляет от 42 до 57%.

Доля видов увлаженных местообитаний невелика (не более 3%). Эта группа представлена не воробьиными, а в основном куликами – бекасом, большим улитом и фифи в заповеднике «Керженский». Однако в Мордовском заповеднике доля этих видов очень мала. Хотя на территории Балахнинской низины на пятый год после пожаров численность куликов возрастает [16], в наших исследованиях данная закономерность отсутствует. На исследуемой территории не происходит образования достаточного количества водоемов, что сказывается на численности куликов и околоводных птиц.

Участие дневных и ночных хищных птиц в составе обследованных орнитокомплексов незначительно (не более 0,5%). Они встречаются во всех обследованных местообитаниях, хотя на ненарушенных участках лесов и болот в Керженском заповеднике заметно реже. Наиболее массовый вид хищных птиц на исследуемой нами территории Мордовского заповедника – обыкновенный канюк, как и в Балахнинской низине [17].

Таким образом, после пожаров, в гнездовой период, в нарушенных местообитаниях достаточно высока доля опушечных видов. Это происходит благодаря заметному участию в населении птиц лесного конька, серой мухоловки и веснички, а в Мордовском к ним ещё добавляется теньковка. Наземно-гнездящийся лесной конек в течение всего лета по-прежнему многочислен в большинстве нарушенных местообитаний. Высокий уровень адаптации этого вида к измененным пожарами местообитаниям, например, на гарях Балахнинской низины, отмечают и другие исследователи [18]. Более того, в орнитокомплексах нарушенных пожарами местообитаний лесной конек входит в число доминантов, лишь немногим уступая зяблику. По нашим наблюдениям, лесные виды продолжают преобладать по обилию только в ненарушенных лесных массивах.

Соотношение обилия птиц в заповедниках различается. В Мордовском оно несколько ниже, чем в Керженском. Несколько выше в течение лета обилие населения птиц некоторых лесных местообитаний (до 832 особи/км², табл. 2.) заповедника «Керженский».

Во второй половине лета обилие всех орнитокомплексов снижается – в ряде местообитаний более чем в 2 раза. В Мордовском заповеднике обилие в ненарушенных местообитаниях наименьшее и составляет до 364 особей/км² (табл. 1).

Орнитокомплексы п. Рустай заметно отличаются по обилию от других местообитаний. На протяжении лета этот показатель здесь достаточно стабилен (до 1398 особей/км²) и в 1,5 и более крат превосходит аналогичные показатели остальных орнитокомплексов. Это особенно заметно во второй половине лета. Также отличается высоким обилием и п. Стеклянный, где обилие достигает 762 особей/км².

В составе доминантов по обилию в летних орнитокомплексах заповедника «Керженский», включая п. Рустай, отмечено 8 видов. В первой половине лета во всех местообитаниях, кроме п. Рустай, по обилию преобладает зяблик (до 30%). В сплошных однообразных массивах ненарушенных березово-сосновых лесов он – единственный доминант. Везде, кроме ненарушенных массивов лесов, к зяблику присоединяется лесной конек (до 19%). В нарушенных пожарами местообитаниях в числе содоминантов в орнитокомплексах также присутствует серая славка (до 13%), а на ненарушенных верховых болотах и в мало нарушенных березово-сосновых лесах – пухляк (до 12%).

Таблица 1 – Основные показатели летнего населения птиц ФГБУ «Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича» после катастрофических пожаров лета 2010 г. (2015 г.)

Таблица 2 – Основные показатели летнего населения птиц ГПБЗ «Керженский» после катастрофических пожаров лета 2010 г. (2015 г.)

Примечание. 1 – всего видов; 2 – всего фоновых видов; 3 – всего доминантов; 4 – доля доминантов (% по обилию); 5 – индекс Шеннона (Н´); 6 – индекс выровненности Пиелу (Е); 7 – суммарная плотность (особей/км²); 8 – суммарная биомасса (кг/км²); 9 – энергетические затраты (тыс. ккал/сут. км²).

Во второй половине лета первое место по обилию практически везде, кроме сильно нарушенных березово-сосновых лесов, занимает пухляк (до 34%). Здесь же по обилию лидирует лесной конек (до 22%). Он, как и в предыдущие годы, в это время доминирует во всех нарушенных пожарами местообитаниях. Зяблик тоже по-прежнему входит в число доминантов практически везде (до 16%). В ненарушенных березово-сосновых лесах и на верховых болотах во второй половине лета по обилию лидирует большая синица (не более 12% по обилию).

В Мордовском заповеднике всего отмечено 4 вида-доминанта. Причем в лесах, как нарушенных пожарами, так и не затронутых, доминируют пухляк (12–16%) и зяблик (10–19%). Доминирование пухляка наблюдается и в средней тайге на разновозрастных гарях [19]. Однако в нарушенных лесах также доминирует лесной конек (21%).

В орнитокомплексах п. Рустай в течение лета на первом месте по обилию деревенская ласточка (до 21% в послегнездовой период), а также белая трясогузка, рябинник и лесной конек (по 11%). А в п. Стеклянный единственным доминантом является деревенская ласточка (до 35%).

В течение всего лета высокое суммарное участие доминантов сохраняется в орнитокомплексах ненарушенных верховых болот от (55 до 59% по обилию) в Керженском заповеднике. При невысоком суммарном обилии население птиц этого местообитания характеризуется низким разнообразием и выравненностью в течение лета. В Мордовском заповеднике доля участия несколько ниже – до 43%. Выравненность также достаточно низка.

В заключение следует сказать, что орнитокомплексы характеризуются достаточно низкой скоростью восстановления после пожаров, и чем старше сообщество, тем длительнее восстановление. При анализе экологических групп – вопреки ожиданиям – не обнаружено замещения лесных видов опушечными либо наблюдается выравнивание их соотношения. Не происходит значительного притока новых видов во вторичные сообщества, как это показано для других территориях [20]. Даже через 5 лет после пожаров восстановление населения птиц наблюдается слабо. А применительно к заповеднику «Керженский» в связи с разрушением коренных лесов после пожаров 1972 года и заменой их на культурные посадки сосны, говорить о большом видовом богатстве и выравненности достаточно сложно. В связи с этим здесь повсеместно отмечено доминирование зяблика, как наиболее неприхотливого и пластичного вида. Его численность была достаточно велика уже на следующий год после пожаров 2010 года [21].

В сборе материала принимали участие сотрудники кафедры ботаники и зоологии ИББМ ННГУ О.С. Носкова, Н.Е. Колесова. Исследования были поддержаны администрацией ГПБЗ «Керженский».

About the authors

Julia Alexandrovna Sorokina

Email: uly-rulinon@mail.ru

postgraduate student of Botany and Zoology Department

Elena Evgenievna Boryakova

Author for correspondence.
Email: boryakova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

References

Supplementary files