Ecological-coenotic confinement and resources characteristics of Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. in Kirov Region

Full Text

Введение

Рациональное использование запасов растительных ресурсов невозможно без выявления фитоценотической приуроченности вида и его ресурсной характеристики, включающей сведения о продуктивности вида в различных сообществах и экологических условиях.

Знание ценокомплекса вида и параметров экологических факторов, при которых каждый вид ресурсных растений достигает максимальной для него урожайности, позволяет прогнозировать местонахождение высокоурожайных и устойчивых популяций [1].

В Кировской области и в стране в целом достаточно хорошо изучены ресурсные характеристики хозяйственно-важных видов сем. Ericaceae [2–13].

Объект и методика исследований

Толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng) (сем. Ericaceae) является значительно менее исследованным видом. В литературе имеются сведения о ресурсных параметрах вида в Сибири, прежде всего в Центральной Якутии [14]. Данные о ресурсных параметрах и фитоценотической приуроченности вида в европейской части страны фрагментарны [15–17]. Поэтому изучение эколого-ценотической приуроченности и выявление ресурсной характеристики A. uva-ursi в Кировской области является актуальной задачей.

А. uva-ursi – длиннокорневищный вечнозеленый кустарничек, хамефит [18, с. 150], образует куртины, в которых ортопропные побеги расположены в центре, плагиотропные – по периферии. Используется в официальной (Государственная фармакопея…, XI (далее – ГФ XI) [19] и народной [20] медицине, является кормовым [21, с. 205] и декоративным растением. Вероятно, A. uva-ursi, как и многие таежные представители сем. Ericaceae, являются магниофилами и накопителями магния, что отмечено в литературных источниках ([22; 23, с. 16, 30, 218; 24]). Содержание арбутина в листьях толокнянки обыкновенной в регионе исследования, как показано Н.Ю. Чирковой [25], соответствует требованиям ГФ XI [19], достигая максимального значения на открытых участках.

Территория Кировской области входит в ценоареал вида. В южнее расположенных сопредельных регионах, например в Республике Татарстан, толокнянка обыкновенная – редкий вид, нуждающийся в охране, категория 2 [26, с. 369–370], который встречается лишь в северной части республики.

При изучении популяций А. uva-ursi применялись методы постоянных пробных площадей и ключевых участков с последующей экстраполяцией данных на однотипные фитоценозы [27].

В отобранных из корнеобитаемого слоя почвенных пробах определялись основные агрохимические показатели: кислотность (pH), содержание гумуса, фосфора, калия, кальция, магния [28], дающие возможность выявить взаимосвязи между свойствами почвы и продуктивностью растений.

Опыты по влиянию эксплуатационного стресса на состояние популяций A. uva-ursi были заложены, согласно рекомендациям И.Л. Крыловой [29], в сосняке лишайниковом с пятнами толокнянки среднетаежной подзоны (Нагорского района Кировской области). A. uva-ursi встречается здесь куртинами размером от 4 м² до 50 м², занимая около 10% от общей площади массива, составляющего 212 га [30].

Почва участка – среднеоподзоленная, песчаная со следующими агрохимическими показателями корнеобитаемого слоя – pH 4,0, содержание фосфора – 3,0 г/100 г почвы, калия – 1,4 г/100 г почвы, кальция – 0,50 мг-экв/100 г почвы, магния – 0,18 мг-экв/100 г почвы, гумуса – 0,50%. Состав древостоя – 10С. Средний возраст насаждения – 20 лет, средняя высота древостоя – 3 м. Сомкнутость крон древостоя – 0,3. Подрост составлен единичными соснами, осинами. Подлесок как ярус не развит, встречаются отдельные экземпляры Cytisus ruthenicus. Фитоценотическая роль его весьма незначительна.

Травяно-кустарничковый ярус разреженный, проективное покрытие его 15%. Доминирует в нем A. uva-ursi, имеющая проективное покрытие около 10%. Рассеянно встречаются Antennaria dioica, Diphasiastrum complanatum, Calamagrostis arundinacea, Нieracium umbellatum, Pilosella officinarum, единичны Gnaphalium sylvaticum, Chaemaenerion angustifolium. Лишайниковый покров занимает 70% площади участка, представлен Cladonia sylvatica (62%), C. rangiferina (10%).

В ходе эксперимента срезалось 75% периферических побегов. Такой процент изъятия определен предварительно при наблюдениях за работой реальных заготовительных бригад, где было выявлено, что при заготовках срезается 71,2±5,1% периферических побегов куртины. Центр куртин сборщики не используют, т.к. на побегах в центре куртин много почерневших листьев и безлистных побегов. На участке было заложено 6 трансект, на каждой из которых в пределах периферических частей куртин толокнянки располагалось 25 учетных площадок одного из вариантов опыта: вариант 1 – срезка побегов ежегодно, вариант 2 – срезка побегов через 1 год, вариант 3 – срезка побегов через 2 года, вариант 4 – срезка побегов через 3 года, вариант 5 – срезка побегов через 4 года, вариант 6 – срезка побегов через 5 лет.

Результаты исследования и их обсуждение

В Кировской области A. uva-ursi произрастает в редкостойных сосняках лишайниковых и брусничных с полнотой насаждения 0,3–0,4, расположенных на боровых террасах рек.

В сосняках лишайниковых с пятнами A. uva-ursi преобладают лишайники из р. Cladonia. Обедненный травяно-кустарничковый ярус представлен Lycopodium complanatum, Antennaria dioica, Hieracium pilosella, Gnaphalium sylvaticum, Calamagrostis epigeios. В подзоне хвойно-широколиственных лесов в таких ассоциациях также единично встречаются Solidago virgaurea, Polygonatum officinale, Pulsatilla patens, Rubus saxatilis, Viola montana, Silene nutans. В сосняках травяно-лишайниковых с пятнами A. uva-ursi отмечены эти же виды растений, но степень участия их в сложении сообщества несколько выше. В травяно-кустарничковом ярусе сосняков брусничных A. uva-ursi является содоминантом наряду с Vaccinium vitis-idaea, часто брусника имеет более высокое проективное покрытие. Значительно участие в сложении травяно-кустарничкового яруса Vaccinium myrtillus, обычны также Luzula pilosa, Lycopodium complanatum, Milium effusum, Calamagrostis epigeios. Всего в травяно-кустарничковом ярусе сообществ с A. uva-ursi выявлено свыше 20 видов сосудистых растений.

A. uva-ursi приурочена к песчаным и супесчаным сильнокислым (pH 3,4–4,0), бедным гумусом (0,28–1,70%), с незначительным содержанием фосфора (1,6–15,5 мг/100 г почвы), калия (1,2–3,8 мг/100 г почвы), кальция (0,37–1,53 мг/100 г почвы) и магния (0,16–2,0 мг/100 г почвы) почвам. Эдафическая приуроченность вида в регионе исследований уже диапазонов варьирования значений отдельных агрохимических параметров. Так, согласно исследованиям Т.А. Полянской и Л.А. Жуковой [31], толокнянка обыкновенная мезовалентна по шкалам богатства почв и эвривалента по шкалам кислотности почв.

Отмечено, что в подзоне хвойно-широколиственных лесов A. uva-ursi встречается на более богатых гумусом и минеральными веществами почвах, чем в подзоне средней тайги.

В вышеуказанных типах леса A. uva-ursi встречается небольшими пятнами (3–50 м²). Наиболее урожайны ценопопуляции толокнянки обыкновенной в сосняках травяно-лишайниковых (56,1±4,2 г/м²), в этих же сообществах толокнянка имеет наибольшее проективное покрытие (16,8±1,1%) и длину побегов (17,7±0,8 см) (табл. 1).

Наименее урожайны ценопопуляции в сосняках брусничных (35,1±3,6 г/м²), проективное покрытие растений A. uva-ursi в этих ассоциациях также минимально (10,7±0,9%).

Показатели участия A. uva-ursi в сложении сообществ изменяются при продвижении с севера на юг области. Среднее проективное покрытие увеличивается от 10,1±1,2% в подзоне средней тайги до 19±2,0% в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

 

Таблица 1 – Характеристика ценопопуляций Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. в различных типах лесных фитоценозов

Тип фитоценоза	Количество обследованных ценопопуляций	Проективное покрытие, %	Длина побегов, см	Урожайность, г/м² (сырая масса)
Сосняк лишайниковый	42	14,0±1,5	11,6±0,5	104,6±7,8
Сосняк травяно-лишайниковый	28	16,8±1,1	17,7±0,8	112,2±7,2
Сосняк брусничный	26	10,7±0,9	14,1±0,6	70,2±5,2

 

Наибольшая урожайность A. uva-ursi отмечена в сосняке травяно-лишайниковом в подзоне хвойно-широколиственных лесов, где она достигла 138,0±8,16 г/м², что почти в 4 раза выше, чем в среднем в данном типе фитоценозов в подзоне средней тайги. Вероятно, условия произрастания толокнянки обыкновенной в сосняке травяно-лишайниковом подзоны хвойно-широколиственных лесов наиболее близки к фитоценотическому оптимуму, согласно рекомендации И.Л. Крыловой (1985), предложившей считать величину надземной фитомассы критерием близости к фитоценотическому оптимуму.

Полученные значения урожайности A. uva-ursi близки к величинам урожайности данного вида для некоторых европейских регионов России, Белоруссии и Литвы (от 5,8 до 176,0 г/м²) [15; 32–36], но значительно ниже таковых, приводимых для центральной Якутии, юга Иркутской области, зоны БАМ (от 740 до 2070 г/м²) [14; 37–39].

Выявлена достоверная (р < 0,05) зависимость между величиной урожайности листьев A. uva-ursi и содержанием магния (r = 0,85) в почве.

Все показатели участия A. uva-ursi в сложении фитоценозов (проективное покрытие, высота побегов, урожайность) взаимосвязаны с величиной сомкнутости крон древостоя (r = –0,53; r = –0,52; r = –0,60 соответственно при р < 0,05). Выявленные отрицательные зависимости подтверждают описанные в литературе факты снижения урожайности и проективного покрытия A. uva-ursi с уменьшением освещенности местообитаний [15; 31].

Методом множественного регрессионного анализа выявлена достоверная зависимость (R = 0,71–0,97) между урожайностью сырья и проективным покрытием надземной части лекарственных растений. В общем виде величина урожайности сырья может быть представлена уравнением регрессии, имеющим следующий общий вид:

М = Ао + А1Пр + А2Ч

где: М – урожайность (сырой вес, г/м²), Пр – проективное покрытие (%), Ч – численность побегов (штук/м²).

Верификация на независимом материале (рис. 1) показала возможность использования выявленной зависимости между величинами урожайности, проективного покрытия вида и численности побегов для целей экспресс-определения урожайности листьев толокнянки обыкновенной без отторжения фитомассы.

 

Рисунок 1 – График экспресс-определения урожайности Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (листья, сырая масса) с верификацией на независимом материале

 

В условиях отсутствия конкурентов толокнянка обыкновенная, по данным некоторых исследователей (В.Ф. Сотник [16], Т.А. Полянская, Л.А. Жукова [31]), хорошо возобновляется на вырубках. Но сроки восстановления вида под влиянием эксплуатационного пресса не установлены. Ряд авторов, изучавших восстановление вида после эксплуатационного стресса в Литве (Е.П. Шимкунайте [32], Д.К. Будрюнене [36], указывают на необходимость чередования мест заготовок листьев толокнянки, предлагая возвращаться на один и тот же массив через 4–6 лет, срезая не более 75% побегов куртины. Исследователи, работавшие в Ленинградской (В.Г. Регир [17]), Псковской и Вологодской (В.Ф. Сотник [33]) областях, в Карелии (Т.Г. Воронова [15]), в Сибири (В.Ф. Мухина [40]), указывают на допустимость срезки лишь 30–50% побегов и повторного возврата на эти участки через 6–10 лет. В.Г. Регир [17] установила, что после однократной заготовки сырья в сосняке бруснично-вересковом урожайность A. uva-ursi уменьшилась в 15 раз, а в сосняке беломошнике – в 31 раз по сравнению с контрольными площадками. В.Ф. Сотник [33] указывает, что толокнянка восстанавливается на гарях, где нет конкурентов, в течение 3–5 лет. Т.Г. Воронова [15] установила, что при интенсивной заготовке сырья (срезке 75% побегов в куртине) на пятый год количество побегов составляет 51%, биомасса – 39% от первоначальных величин. При срезке 50% побегов, по мнению Т.Г. Вороновой [15], полного восстановления заросли A. uva-ursi можно ожидать через 6–8 лет. В.Ф. Мухина [40] и Л.К. Поздняков, В.Ф. Мухина, В.М. Вершняк [14] указывают, что в сосняках толокнянковой группы в Сибири следует заготавливать верхушечные побеги, срезая 30–40% надземной биомассы в центральной части заросли, что обеспечивает ее возобновление через 7–10 лет.

Данные, характеризующие состав ненарушенной заросли в 1991 г. и в 1997 г. (контроль), приведены в таблице 2. Показатели участия вида в сложении сообщества в контроле в начале и конце опыта наблюдений не имели достоверных отличий.

 

Таблица 2 – Характеристика изменений состава популяции Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. в начале и конце опыта (контроль)

Год наблюдения	Высота побегов, см	Проективное покрытие, %	Урожайность, г/м² (сырая масса)
1991	24,7±1,2	16,8±1,1	112,2±7,1
1996	24,8±1,7	19,6±1,9	98,9±8,7
Критерий Стъюдента	0,56	0,50	1,52

 

Ежегодная срезка побегов (вариант 1) привела к сильной регрессии заросли уже после второй срезки побегов. Весной 1993 г. опыт в этом варианте использования A. uva-ursi пришлось прервать, т.к. на всех площадках после второй срезки побегов не произошло сколь-нибудь существенного восстановления заросли. Развилось лишь несколько слабых, мелких побегов из спящих почек.

При срезке побегов через год (вариант 2) в конце опыта биомасса побегов уменьшилась почти в 15 раз и составила лишь 6,8 г/м². Аналогичные изменения отмечены для величины проективного покрытия, которая снизилась после первой срезки сырья на 78,6%, после второй – на 88,8%. Значительно меньшее снижение отмечено для показателей высоты побегов (на 80,5% после второй срезки). Все показатели достоверно отличались от контрольных при Р < 0,001.

При срезке побегов через 2 года (вариант 3) все показатели в конце опыта существенно уменьшились и достоверно отличались от контрольных (при Р < 0,001). Наиболее значительно уменьшилась величина биомассы. Она составила 23,1% от исходной. Величина проективного покрытия снизилась на 68,8%, высота побегов – на 37,6%.

При срезке побегов через 3 года (вариант 4) также отмечено снижение всей изученных показателей по сравнению с контролем. Но оно не столь сильно, как в вариантах 1–3. Величина биомассы составила 29,5% исходной. Величина проективного покрытия составила 38,1% от исходной. Высота побегов также уменьшилась и составила 58,7% исходной. Все показатели достоверно отличались от контроля при Р < 0,001.

При срезке побегов через 4 года (вариант 5) все изученные показатели также значительно отличались от исходных. Величина проективного покрытия составила 78,3% от исходной, не отличаясь достоверно от контроля, биомассы – 56,4%, достоверно отличаясь от контроля при Р < 0,01, высота побегов – 58,7%, достоверно отличались от контроля при Р < 0,001.

При срезке побегов через 5 лет (вариант 6) все изученные показатели достоверно не отличались от исходных. Величина проективного покрытия составила 103,1% от исходной, биомассы – 96,7%, высота побегов – 96,1%. Все показатели участия вида в сложении сообщества достоверно не отличались от контроля не отличаясь достоверно от при Р < 0,001.

Проведенный эксперимент позволяет заключить, что в условиях Кировской области в сосняках лишайниковых с пятнами толокнянки полного восстановление зарослей при срезании 75% периферических побегов происходит даже при заготовке сырья 1 раз в 5 лет. На основании полученных материалов следует рекомендовать в регионе оборот заготовки – 6 лет. Данная величина оборота заготовки близка к рекомендациям других исследователей, работавших как в европейской части страны, так и в Сибири (В.Г. Регир [17], В.Ф. Сотник [33], Т.Г. Воронова [15], В.Ф. Мухина [40], по мнению которых восстановление зарослей толокнянки обыкновенной после отторжения 75% периферических побегов происходит в течение 6–10 лет.

Общая площадь зарослей толокнянки обыкновенной на территории Кировской области составляет 731 га. Значительная часть зарослей размещена в подзоне средней тайги (441 га или 60%). В подзоне южной тайги сосредоточено лишь 33% площади (239 га) массивов толокнянки, в подзоне хвойно-широколиственных лесов – 7% (51 га). Наибольшие площади зарослей толокнянки выявлены в Лузском (180 га), Верхнекамском (145 га), Нолинском (60 га), Афанасьевском (40 га), Нагорском (40 га), Кильмезском (36 га) районах.

Биологический запас (Бз) толокнянки в Кировской области составляет 285,5 т. Распределение его по растительным подзонам и административным районам неравномерное: 51% биологического запаса (144,7 т) сосредоточено в подзоне средней тайги, 28% (79,7 т) – в подзоне средней тайги и 21% (61,1 т) – в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Степень агрегированности Бз A. uva-ursi в регионе исследования довольно низкая: относительная плотность запаса сырья не превышает 5,2 кг/км².

Эксплуатационный запас толокнянки в области составляет 109,1 т. Его распределение по растительным подзонам и административным районам исследованной территории аналогично таковому биологического запаса.

Объем возможных ежегодных заготовок толокнянки в Кировской области – 7,9 т. Характер его распределения по растительным подзонам аналогичен таковому для величин Бэ и Эз. Наиболее значительные объемы заготовок возможны в Лузском (1,1 т), Верхнекамском (0,8 т), Нолинском (1,4 т), Кильмезском (0,6 т) районах.

Объем возможных ежегодных заготовок сырья A. uva-ursi в выявленных массивах не превышает 1,0 т.

Выводы

В Кировской области Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. произрастает в редкостойных сосняках лишайниковых и брусничных с полнотой насаждения 0,3–0,4, расположенных на боровых террасах рек. Условия произрастания толокнянки обыкновенной в сосняке травяно-лишайниковом подзоны хвойно-широколиственных лесов наиболее близки к фитоценотическому оптимуму.

Наиболее урожайны ценопопуляции толокнянки обыкновенной в сосняках травяно-лишайниковых (56,1±4,2 г/м²), в этих же сообществах толокнянка имеет наибольшее проективное покрытие (16,8±± 1,1%) и длину побегов (17,7±0,8 см). Выявлен прямолинейный и достоверный характер связи между проективным покрытием, численностью побегов и урожайностью (R² = 0,71–0,97). Показатели участия A. uva-ursi в сложении сообщества увеличиваются при продвижении с севера на юг области.

A. uva-ursi приурочена к песчаным и супесчаным сильнокислым (pH 3,4–4,0), бедным гумусом (0,28–1,70%), с незначительным содержанием фосфора (1,6–15,5 мг/100 г почвы), калия (1,2–3,8 мг/100 г почвы), кальция (0,37–1,53 мг/100 г почвы) и магния (0,16–2,0 мг/100 г почвы) почвам. Выявлена достоверная (р < 0,05) зависимость между величиной урожайности листьев A. uva-ursi и содержанием магния (r = 0,85) в почве.

Биологический запас (Бз) толокнянки обыкновенной в Кировской области составляет 285,5 т. Эксплуатационный запас – 109,1 т – 7,9 т, объем возможных ежегодных заготовок – 1,0 т.

В условиях Кировской области в сосняках лишайниковых с пятнами толокнянки полное восстановление зарослей при отторжении 75% периферических побегов происходит при заготовке сырья 1 раз в 6 лет.

About the authors

Ecaterina Andreevna Luginina

Professor Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming; Vyatka State Agricultural Academy

Email: e.luginina@gmail.com

researcher of Ecology and Plant Resources Department; assistant of Ecology and Zoology Department

Russian Federation, Kirov; Kirov

Tatiana Leonidovna Egoshina

Professor Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming; Vyatka State Agricultural Academy

Author for correspondence.
Email: etl@inbox.ru

doctor of biological sciences, professor, chief researcher of Ecology and Plant Resources Department, professor of Ecology and Zoology Department

Russian Federation, Kirov; Kirov

References

Supplementary files