Salinity gradient meiobenthos distribution on the Razdolnaya River’s estuary

Full Text

Введение

Эстуарии, расположенные в зоне контакта морских и пресных вод, характеризуются выраженным градиентом солености. Соленостный режим является одним из ключевых факторов, определяющих все важнейшие характеристики эстуарных сообществ [1–3]. Эстуарная зона реки Раздольной является районом наиболее активной хозяйственной деятельности в северо-западной части побережья Японского моря (залив Петра Великого) и подвергается антропогенному воздействию [4].

Эстуарий реки Раздольная долинного типа состоит из внутренней и внешней частей, граница между которыми проходит по гребню устьевого бара, пространственно совпадающего с траверзом входных мысов из Амурского залива в преддельтовый Тавричанский лиман. Соленость в придонном слое изменяется от (0,26–1,25‰) до 20‰ в наиболее глубоких местах. В Тавричанском лимане соленость достигает 26,3‰.

В настоящее время в литературе имеются весьма скудные и противоречивые данные о характере структурных изменений мейобентоса (организмов размером <1 мм) вдоль средовых градиентов в эстуарии: показано как отсутствие каких-либо направленных изменений, связанных с соленостью [5; 6], так и увеличение или уменьшение плотности и биомассы с уменьшением солености [7–9].

Данные по биоразнообразию мейобентоса всего эстуария (или его частей) реки Раздольной представлены в публикациях, посвященных отдельным его группам: остракодам [8], свободноживущим нематодам [9; 10] и основаны на разных по объему материалах. До сих пор нет сведений об особенностях пространственного распределения мейобентоса во внутренней части эстуария реки Раздольной и в пресноводных участках, примыкающих к нему.

В данной работе мы анализируем изменение характеристик мейобентоса, а также структурных изменений его основных групп по градиенту солености в эстуарии реки Раздольная (Амурский залив Японского моря) по собственным и литературным данным.

Материалы и методика исследований

Исследования были проведены в 2013–2014 гг. в летне-осенний период (при t от 20°С до 20,15°С) во внутреннем эстуарии реки Раздольной (Амурский залив Японского моря) в диапазоне глубин от 0,5 м до 2,1 м на 20 станциях, которые располагались на расстоянии несколько сотен метров друг от друга (рис. 1). Пробы для изучения гидрохимических и седиментационных характеристик были взяты одновременно с пробами грунта, а данные опубликованы [11]. Соленость в придонном слое изменялась от пресных (0,26–1,25‰) до 5–8‰ в Тавричанском лимане.

Пробы собирали трубчатым пробоотборником (внутренний диаметр 4,6 см, глубина 4 см, площадь вырезания грунта 20 см²). Выделение мейобентосных организмов из грунта производили по стандартной методике с использованием сит с размером ячеи 32 мкм и фиксировали 4% забуференным формальдегидом.

Биомассу каждой группы мейобентоса вычисляли умножением плотности поселения на среднюю массу представителей. Сырую массу животных рассчитывали с помощью формулы: W = Vp, где W – масса, мкг, V – объем организмов, нл, V, nl: ([D]/1000) (([S]/1000) ([S]/1000)). D – длина организма; S – ширина организма; p – удельная масса, равная для брюхоногих и двустворчатых моллюсков 1,5 мг/м³, для остальных таксономических групп – 1,13 мг/м³ [12].

Выделение нематоценов было основано на методе непараметрического многомерного шкалирования для ординации проб, в качестве метрики использовали индекс Брея–Кертиса для трансформированных (корень квадратный) данных по относительному обилию типов сочетаний функциональных групп. Статистическую значимость группировок оценивали с помощью анализа сходства (ANOSIM) в программах Past3 и STATISTICA 10 [13]. Корреляционный анализ Спирмена и анализ сходства (ANOSIM Bray–Curtis) проведены в программе StatSoft STATISTICA 10, PRIMER и Past3.

Результаты исследований

Плотность поселения мейобентосных организмов во внутренней части эстуария реки Раздольной при солености <5‰ изменялась от 6 до 151 тыс. экз./м² и сильно зависела от сезона (в июле 71,5±14,4 и 16,6±2,9 тыс. экз./м² в сентябре) (табл. 1).

В этой части эстуария были найдены восемь групп разного таксономического ранга: Nematoda, Copepoda, Ostracoda, Oligochaeta, Mollusca, Amphipoda, Polychaeta и Chironomidae. На всех станциях доминировали свободноживущие нематоды, вторыми были либо гарпактикоиды, либо олигохеты в зависимости от типа грунта или скорости течения.

Биомасса мейобентосных организмов характеризовалась значительными колебаниями и составляла от 2 до 1609 мкг_{сырой массы}/м², тогда как биомасса нематод практически не изменялась (средняя 1,9±0,8 мкг_{сырой массы}/м²) (табл. 1). Минимальные значения отмечались в Тавричанском лимане на псаммитах мелкозернистых и миктитах алевритовых (определялись низкой биомассой нематод), а максимальные – в пресных водах и олигогалинной части эстуария (определялись биомассой олигохет и хирономид) (рис. 2, табл. 1, 2).

Плотность поселения нематод изменялась от 4,5 тыс. экз./м² до 146,5 тыс. экз./м² при средних значениях 67,6±14,0 в июле и 13,9±2,7 в сентябре (табл. 1).

 

Таблица 1 – Распределение численности (1000 экз./м²) и биомассы (мкг/м²) мейобентосных организмов в эстуарии реки Раздольной в 2013 и 2014 гг.

Ст.

Сол.

Nem.

Cop.

Olig.

Pol.

Chir.

Amph.

Ostr.

Moll.

Пр.

Итого

2013

4

<0,5‰

9,5/2,8

0,5/4,3

–

–

–

–

–

0,5

–

10,5/7

10

<0,5‰

3,5/1,9

4/5,6

–

0,5/1436

0,5/165,4

–

–

–

–

36/1609

13

<0,5‰

4,5/4,2

0,5

0,5/32,5

–

–

–

–

0,5

–

6/36,7

14

<0,5‰

9,5/2,7

2/2,7

–

0,5/1084

–

–

–

–

–

12/1089

16

<0,5‰

21/1,9

1,5/2

–

–

–

–

–

–

–

22,5/3,9

19

<0,5‰

8,5/2,7

0,5

0,5/59

–

1,0/5,9

–

–

–

–

10,5/67

22

<0,5‰

16/2

1,5/7

2,5/118

–

–

–

–

–

3,0

23/127,3

29

4,88‰

7,5/1,3

3,5/2,7

–

1/353,3

–

–

–

–

–

12/361,4

51

0,71‰

8,5/2,2

–

1,0/5,9

–

0,5/3,9

–

–

–

–

10,2/12

118

<0,5‰

23,5/1,3

0,5/3,2

–

–

–

0,5/45,2

–

–

0,5

24,5/49

2014

2

<0,5‰

44/1,4

2/27,3

2/47,6

1,5

–

–

–

–

–

49,5/76

3

<0,5‰

23,5/2

1/11,8

0,5/74,8

–

–

–

–

–

0,5

25,5/89

47

<0,5‰

49,5/1

2,5/7,6

1/55,9

–

–

–

–

–

–

53/64,5

62

<0,5‰

106/1,9

2/5,3

7/36

–

–

–

0,5/9

–

–

115,5/53

121

<0,5‰

17/2,1

–

1/12,1

–

–

–

–

0,5/67

–

18,5/82

156

<0,5‰

77/2,3

1/4,4

0,5/20,4

–

–

–

2,5/5

–

–

81/32,2

177

<0,5‰

147/1,1

1

3/56,5

–

–

–

–

–

0,5

151/57,6

191

<0,5‰

40/1,6

–

0,5

–

–

–

–

–

–

40,5/1,6

202

<0,5‰

47/1,3

0,5

3,5/128

–

–

–

–

–

0,5/2

51/131,5

207

<0,5‰

125/0,8

2,3/4,3

1/3,4

–

–

–

–

–

–

128/14,4

Примечание. Ст. – станция; Сол. – соленость; Nem. – Nematoda; Cop. – Copepoda; Olig. – Oligochaeta; Pol. – Polychaeta; Chir. – Chironomidae; Amph. – Amphipoda; Ostr. – Ostracoda; Moll. – Mollusca; Пр. – прочие.

 

В результате проведенного корреляционного анализа Спирмена была выявлена слабоположительная связь между соленостью и плотностью поселения нематод и слабо отрицательные связи между соленостью и биомассой мейобентоса (коэффициент корреляции Спирмена равен –0,2, и –0,4 p < 0,05 соответственно) в эстуарии реки Раздольной.

Нематоды. В речных водах в области внутреннего эстуария выявлено 40 видов свободноживущих нематод, относящихся к 33 родам и 18 семействам (табл. 2). В результате кластерного анализа была построена дендрограмма сходства станций по видовой структуре нематод (индекс Брея–Кертиса по данным о численности нематод) (рис. 2). Значимость различий выделенных групп подтверждается на уровне (p–0,076). При анализе сходства (ANOSIM, Bray–Curtis) с уровнем достоверности р–0,81 величина различия составила 0,71. Нематоцены характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством (среднее около 0,2), а также относительно независимым распределением видов по эстуарию (рис. 2). Проведенная классификация показала (рис. 2), что все станции достаточно четко разделяются на 2 основные группы (I и II) по средним показателям обилия и видового богатства.

Группа станций I занимает преимущественно участок пелитов алевритовых (Мd – 0,51 мм, Pl – 79,4%) и охватывает постоянно пресноводные (<0,5‰) биотопы бассейна нижнего течения реки Раздольная (ст. 51, 14, 2, 3, 19, 29, 47) (рис. 1, 2). Среди 24 видов нематод, обнаруженных в этой зоне, лишь 5 являются пресноводными (Dorylaimus chassanicus, Hofmaenneria gratiosa, Theristus brevisetosus, а также 2 вида сем. Dorylaimidae). Основу этого нематоцена по плотности поселения составляют представители рода Parodontophora. Высокую плотность поселения имели Tripyloides sp. и Leptolaimus sp. (табл. 2).

 

Таблица 2 – Средняя плотность поселения видов свободноживущих нематод и копепод в эстуарии реки Раздольной

Таксон	Плотность, тыс. экз./м²±стандартное отклонение
	Мезогалинная зона (5–8‰)	Олигогалинная зона (0,5–5‰)	Пресноводная зона (<0,5‰)
Nematoda
Adoncholaimus longicaudatus Paramonov, 1929	–	0,2±0,1	0,5±0,2
Anoplostoma cuticularia Belogurov, Alekseev, 1977	4,0±0,8	0,7±0,2	1,0±0,2
Anticyathus plicibucca Тсhesunov, Yushin, 1991	0,5±0,2	–	–
Ascolaimus sp.	–	0,2±0,1	3,0±1,1
Axonolaimus seticaudatus Platonova, 1971	0,3±0,1	1,5±0,7	0,5±0,2
Chromadorita sp.	1,0±0,4	–	0,5±0,2
Cyatholaimus sp.	3,2±0,9	0,2±0,1	0,5±0,2
Daptonema butchlii	0,7±0,2	–	–
Daptonema inversum Alekseev, 1984	1,7±0,3	1,7±0,5	0,5±0,2
Daptonema setosum Bütschli, 1874	0,2±0,1	5,8±2,6	–
Desmodora sp.	–	1,7±0,4	0,5±0,2
Dichromadora sp.	1,0±0,4	–	–
Dorylaimidae gen. sp.1	–	0,5±0,2	–
Dorylaimus chassanicus Alekseev, Naumova, 1977	–	0,2±0,1	3,0±0,6
Dorylaimidae gen. sp.2	–	–	1,0±0,2
Elzalia sp.	0,5±0,2	0,5±0,2	1,0±0,2
Eumorpholaimus sp.	3,2±0,6	–	–
Hofmaenneria gratiosa Alekseev, 1983	–	–	1,0±0,4
Hypodontolaimus ornatus Alekseev, 1970	–	15,3±4,2	2,5±0,5
Leptolaimus sp.	–	0,2±0,1	1,0±0,4
Megadesmolaimus rhodinus Тсhesunov, Yushin, 1991	0,5±0,2	2±0,4	0,5±0,2
Microlaimus sp.	0,5±0,1	–	0,5±0,2
Monhystrella sp.	42, 2±6,0	–	–
Oncholaimus sp.	–	0,3±0,2	–
Viscosia stenostoma Platonova, 1971	–	4,0±1,0	0,5±0,2
Oncholaimium japonicum Belogurov, Belogurova, 1981	2,0±0,7	–	0,5±0,2
Paracanthonchus sp.	0,5±0,2	–	–
Paralongicyatholaimus sp.	3,8±1,4	–	–
Paraphanolaimus sp.	–	0,2±0,1	–
Parodonthophora timmica Pavlyuk, Belogurov, 1979	3,65±4,8	15,3±1,6	29,0±10,3
Parodontophora marisjaponici Platonova, 1971	0,7±0,2	3,8±1,7	25,5±6,3
Polygastrophora sp.	1,0±0,4	–	–
Sabatieria pulchra Schneider, 1906	0,5±0,2	–	–
Siphonolaimus sp.	0,2±0,1	–	–
Sphaerolaimus gracilis de Man, 1876	3,7±0,5	0,7±0,2	0,5±0,2
Sphaerolaimus limosus Fadeeva, 1983	–	0,2±0,1	–
Steineriacopiosa Fadeeva, 1991	0,5±0,2	–	–
Terschellingia longicaudata de Man, 1907	2,7±0,6	–	0,5±0,2
Theristus brevisetosus Alekseev, 1992	–	–	5,0±0,7
Tripyloides sp.	2±0,5	0,5±0,2	9±3,2
Всего нематод:	80,45±19,8	55,49±14,48	88,0±26,48
Copepoda
Cyclopoida
Eucyclops sp. copepodit	0,5±0,3	–	–
Harpacticoida
Halectinosoma sp.	–	–	1,0±0,6
Huntemannia biarticulatus Shen, Tai, 1973	1±0,7	–	–
Onychocamptus mohammed Blanchard, Richard, 1891		1,5±0,4	0,5±0,3
Remanea naksanensis Back, Lee, Huys, 2011	–	–	0,5±0,3
Scutellidium sp. copepodit	–	–	1±0,6
Всего гарпактикоид:	1,5±0,3	1,5±0,3	3±0,5

 

Станции группы II расположены во внутренней части эстуария на границе речного и солоноватоводных участков в осадках с наибольшим количеством мелкоалевритовой фракции, которое уменьшается при переходе к пресноводной части (Мd – 1,53 мм, Pl – 40–46%) и включают олигогалинные (0,5–5‰) воды эстуария (ст. 118, 62, 10, 13, 16), а также лагуну Тихая (ст. 156) и Тавричанский лиман (ст. 191, 121, 22, 202, 177) с мезогалинными (5–18‰) водами. В олигогалинной зоне (II, A) из 22 видов свободноживущих нематод встречено лишь два пресноводных вида Paraphanolaimus sp. и Dorylaimidae gen. sp. (табл. 2). Локальные сообщества, формирующиеся в этой зоне эстуария, представляют собой различные варианты комбинаций морских и солоноватоводных видов, отвечающие местным условиям (в первую очередь режиму солености), где доминируют Hypodontolaimus ornatus и Parodontophora timmica, многочисленны Daptonema setosum и др. (табл. 2). В мезогалинной зоне (II, B) число видов возрастает до 26, здесь обитают солоноватоводные и морские эвригалинные виды (Oncholaimium japonicum, Anoplostoma cuticularia, Daptonema inversum, предпочитающие среднюю соленость 4–8–10‰), но выдерживающие как продолжительное ее снижение до 0‰, так и повышение до 15‰ (в некоторые сезоны до 18–20‰). По видовой структуре это сообщество имеет эвригалинный, неспецифический характер, с преобладанием нематод среднего и мелкого размера, обычных на песчаных грунтах разной степени заиленности. Доминируют типичные интерстициальные формы, представители сем. Monhysteridae – Monhystrella sp. (табл. 2).На границе пресноводной и мористой части эстуария реки Раздольная в зоне экстремального колебания солености в летний период (ст. 4 и 22) обитают нематоды Sabatieria pulchra, способные глубоко проникать в толщу грунта и адаптироваться к восстановительным условиям.

По результатам ординации проб методом двумерного шкалирования по обилию нематод также выделяются три группы со стрессом значений 0,17. Расположение станций отражает распределение нематод по градиенту солености от пресных до олиго- и мезогалинных вод во внутренней части эстуария реки Раздольной (рис. 1, 2).

 

Рисунок 1. Карта-схема района исследований.

Цифрами отмечены точки отбора проб донных осадков. В черных квадратах станции за 2013 год, без фона за 2014 год (А). Зона внутреннего эстуария р. Раздольной выделена пунктиром, часть зоны внутреннего эстуария – сплошной линией (Б) [11]

 

Рисунок 2.

– А – дендрограмма нематоценов, выделенных на основании численности нематод с помощью индекса Брея–Кертиса;

– Б – двумерное шкалирование изученных станций по численности нематод на основании индекса Брея–Кертиса Б

 

Плотность гарпактикоидных копепод, второй по численности группы в мейобентосе, составляет от 0,5–4 тыс. экз./м². В собранных пробах наиболее часто встречаются четыре солоноватоводных вида гарпактикоид: Remanea naksanensis, Onychocamptus mohammed, Huntemannia biarticulatus, Halectinosoma sp., отмеченных ранее в эстуариях Дальнего Востока России. Характерно, что типично солоноватоводные гарпактикоиды встречаются даже в пресноводной зоне эстуария. Обнаружение солоноватоводной фауны в водах с пониженной соленостью обусловлено расслоением водных масс по глубине. Солоноватая (0,5–3‰) вода, имеющая более высокую массу по сравнению с пресной, скапливается в углублениях дна и заполняет капилляры грунта даже в пресноводной зоне эстуария. Данная гидрологическая особенность эстуарной системы дает возможность солоноватоводным видам проникнуть в условно пресноводные биотопы. Кроме гарпактикоид в мейобентосе мезогалинной зоны отмечен представитель отряда Cyclopoida Eucyclops sp.

Остракоды во внутренней части эстуария имели низкую плотность поселения по сравнению с нематодами и гарпактикоидами и были встречены лишь в протоках и в лагуне Тихой (табл. 1).

Обсуждение

Наиболее изученными по составу и распределению мейобентоса и свободноживущих нематод являются европейские эстуарные экосистемы [14–16]. Из наиболее крупных эстуариев Дальнего Востока достаточно полно исследована нематофауна реки Амур [17]. Сравнение полученных результатов с литературными данными показывает, что плотность поселения мейобентоса в эстуарии сопоставима с таковым для многих приливных эстуариев Европы [2; 5; 14–18], юго-восточной Азии [19; 20], Северной Америки и Австралии [21–23], хотя и значительно ниже максимальных значений – 14 000–22 000 экз./10 см² [15–18].

Обобщение полученных результатов с данными из внешней части эстуария по результатам бентосных съемок, проведенных в 1990 и 2005 гг. [9; 10], позволяет представить общую картину распределения основных групп мейобентоса в эстуария реки Раздольная (Японское море, Амурский залив). Плотность поселения мейобентосных организмов во внутренней части эстуария реки Раздольной изменялась от 6 до 151 тыс. экз./м², во внешней части эстуария по раннее опубликованным данным она варьировала от 22 до 342 тыс. экз./м² [9]. Во внешней морской части эстуария (северо-западная часть Амурского залива) плотность поселения нематод достигала 341,1±92,3 тыс. экз./м² (на глубине 14–18 м при солености 24,34‰) [9; 10].

В общем, плотность мейобентоса в эстуарии реки Раздольной увеличивается с ростом показателей солености. В целом мейобентосные животные преобладают на илистых грунтах эстуария реки Раздольной с повышенным содержанием органических веществ. Причем в опресненном районе, где процент алевропелита выше, общая плотность организмов мейобентоса (эвмейобентоса и личинок беспозвоночных) на некоторых станциях выше.

Нематоды доминируют в морской части эстуария, составляя приблизительно 92,5% от общей плотности поселения мейобентоса. Средние значения плотности нематод (67,6±14,0 в июле и 13,9±2,7 в сентябре), полученные во внутренней части эстуария, были близки к полученным нами ранее 19,5±2,9 тыс. экз./м² для морской части эстуария на глубине до 4 м в зоне опреснения в Амурском заливе [9].

Полученные данные позволяют получить обобщенное представление о таксономическом составе мейобентоса. На основе анализа собственных и литературных данных число известных к настоящему времени видов мейобентосных животных в эстуарии реки Раздольной составило 174 вида [8–10].

Можно констатировать, что в районе исследований обнаружена качественно богатая и разнообразная донная нематофауна (111 видов), что составляет почти треть от общего числа видов, ранее известных для Японского моря [24]. В наиболее изученном эстуарии реки Амур к настоящему времени зарегистрировано 233 вида нематод [17].

Во внутренней части эстуария нематоцены характеризуются низкой плотностью и разнообразием, во внешней – имеют максимальную численность и таксономическое разнообразие. К настоящему времени в морском внешнем эстуарии р. Раздольной (кутовая часть Амурского залива) зарегистрирован 71 вид нематод, во внутреннем солоноватом – 40 видов. С уменьшением солености воды и удаленности от моря количество видов заметно снижается. Вероятнее всего, такое распределение величин видового богатства объясняется «парадоксом солоноватых вод» [25], в соответствии с которым зона минимума видов, определяющая относительную несмешиваемость морской и пресноводной фаун, падает на соленость 5–8% [26]. Нематоцены внутренней части эстуарной зоны не отличаются специфическим набором видов и состоят из видов, характерных для сообщества нематод как опресненной, так и морской зон (табл. 2). На всем протяжении эстуария р. Раздольной состав нематод изменяется по зонам: для пресной воды и олигогалинной зон характерно доминирование нематод рода Paradontophora, а также наличие пресноводных видов (Dorylaimus chassanicus, Hofmaenneria gratiosa, Theristus brevisetosus); для мезогалинной зоны – доминирование Monhystrella sp. и снижение числа пресноводных видов; для эугалинной зоны – доминирование Paracanthonchus macrodon, Onсholaimium paraolium, Sabatieria finitima, Dorylaimopsis peсuliaris и S. palmaris, развивающиеся при средней солености выше 10–12‰, но выдерживающие кратковременное понижение до 0–2‰ [2].

В опресненных районах эстуария снижается число видов отряда Desmodorida, и основные изменения в структуре эстуарных нематоценов происходят в зоне наибольшего варьирования солености воды, где отмечается высокая доля представителей отряда Monhysterida (табл. 2). Это в целом соответствует схеме большинства изученных эстуариев [2; 18].

Видовое разнообразие гарпактикоидных копепод гораздо ниже, чем нематод, и убывает с уменьшением солености воды от моря к реке. В эстуариях количество видов копепод варьирует от 5 до 8 в мезогалинных и олигогалинных таксоценах, а в морских – превышает 10 [27]. Снижение солености, как правило, ограничивает базовый набор доминирующих таксонов и видовое богатство [28].

Общая картина распределения остракод была дана Е.И. Шорниковым и М.А. Зениной [8]. В бассейне нижнего течения реки Раздольная ими обнаружен 21 пресноводный вид, а в остальных частях эстуария встречены 6 солоноватоводных и 31 вид морских остракод. Виды пресноводного генезиса Fabaeformiscandona sp. и Physocypria kraepelini проникают в олигогалинные воды с соленостью до 3,49‰. В самих протоках обитают только солоноватоводные виды. В подзоне с мезогалинными водами (4–12,79‰) обнаружено 5 солоноватоводных видов остракод. Встречены 4 вида эвригалинных остракод Spinileberis quadriaculeata, Cytheromorpha acupunctata, Bicornucythere bisanensis и Loxoconcha sp., широко распространенные в осадках Амурского залива [8].

Выводы

В целом найденные группы мейобентосных видов соответствуют комплексам пресноводных, солоноватоводных и морских (разной степени эвригалинности), значительно перекрываясь в своем распределении (особенно во внутреннем эстуарии). Большая часть мейобентосных видов представлена морскими эвригалинными видами, встречающимися на всем протяжении эстуария реки Раздольной. Пресноводные виды редки и встречаются спорадически во внутренней части эстуария.

Авторы выражают благодарность П.Г. Милованкину за сбор материала.

Исследования разнообразия нематод выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15–29–02736), исследования эстуарных градиентов распределения мейобентоса выполнено за счет средств гранта РНФ соглашение № 14–50–00034. Исследования разнообразия и распределения гарпактикоидных копепод выполнены при поддержке гранта РНФ № 14–50–00029 «Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем».

About the authors

Alexandra Alexandrovna Milovankina

Far Eastern Federal University

Email: schugoreva@mail.ru

postgraduate student of Ecology Department

Russian Federation, Vladivostok

Natalia Petrovna Fadeeva

Far Eastern Federal University

Email: nfadeeva2006@yandex.ru

doctor of biological sciences, professor of Ecology Department

Russian Federation, Vladivostok

Elena Sergeevna Chertoprud

Lomonosov Moscow State University; A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution

Author for correspondence.
Email: horsax@yandex.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Hydrobiology Department, leading engineer of Synecology Laboratory

Russian Federation, Moscow; Moscow

References

Supplementary files