Ecological and botanical features of the railroads flora of the Middle Volga Region

Full Text

Введение

Изучение влияния железнодорожных магистралей на фитоценозы – одна из актуальных проблем современной экологии и ботаники. Исследование процессов, происходящих на территориях, прилегающих к железнодорожному полотну, важно с точки зрения понимания влияния, которое оказывает инфраструктура железнодорожного транспорта как на особи растительных организмов, так и на формирующуюся вдоль следования железных дорог флору.

В работах современных исследователей значительное внимание уделяется флористическим характеристикам территорий, проведен всесторонний анализ состава флоры, ареалов происхождения видов, их жизненных форм и других характеристик [1–4].

Исследователи указывают на формирование под действием железных дорог некоей общности видов, не объединяемой во флору, но сохраняющей характерные свойства именно в пределах территории, прилегающей к железнодорожному полотну. В отечественном научном дискурсе Д.И. Литвинов ввел понятие «железнодорожные растения» – расселяющиеся вдоль следования железнодорожных магистралей и станций, при этом не распространяющиеся в другие места [5]. В европейской, в частности немецкой, научной литературе встречаются определения «eisanbahntypisch» и «Eisenbahnwanderer» [6], в целом семантически соответствующие «железнодорожным растениям» Литвинова.

Согласно большинству современных работ железнодорожные магистрали – это коридоры активного проникновения на определенные территории чужеродных видов [1–5; 7–9].

Другой гипотезой, формулируемой исследователями, является большая активность чужеродных видов растений, в большинстве своем сорных, в расселении по рудеральным местам обитания вдоль следования железных дорог [2; 3; 5–8; 10]. Также указывается, что некоторые семейства, согласно своим биологическим особенностям, более активны в заселении рудеральных мест обитания, в то время как другие проявляют антропофобные свойства [1; 11].

На сегодняшний момент заметна явная нехватка экологических исследований железнодорожных магистралей, сопряженных с ботаническими исследованиями, с целью выявления степени влияния железнодорожной инфраструктуры на особи растительных организмов. Также важно исследование состава и структуры флоры не в целом, а исходя из экологического зонирования прилегающей территории, формирующей все уровни структурных особенностей флористических комплексов (вид – род – семейство – флора).

Проведение экологических и ботанических исследований флоры железнодорожных магистралей важно и актуально, так как позволит установить роль экологических условий и основных тенденций и факторов, влияющих на формирование флоры, прогнозировать возможные проникновения и расселения карантинных сорняков и инвазионных видов на новые территории, планировать защитные мероприятия для предотвращения или контроля этих процессов.

Целью проведенных исследований является эколого-ботаническое обследование железнодорожных магистралей и проверка гипотезы о первичности экологических условий произрастания особей, оказывающих решающее влияние на дифференциацию и формирование флоры железных дорог, и вторичности ботанико-биологических особенностей видов, ее слагающих.

Для достижения поставленной цели решались основные задачи: обследование основных дистанций путей Среднего Поволжья, максимально информативное извлечение выборок и фиксация основных характеристик видов, дальнейшая статистическая обработка с последующей интерпретацией результатов.

Материалы и методы исследований

В основу исследования легли материалы, собранные автором в 2010–2017 годах. Исследования проводились в Самарской, Ульяновской областях, Республике Татарстан, а также Оренбургской области (не входит в Среднее Поволжье). Обследованные железнодорожные пути являются действующими железнодорожными магистралями, возраст которых варьирует от 30 до 100 лет. Флористические исследования проводились методом линейных трансектов, вдоль следования железнодорожного полотна.

Экологические исследования проводились на пробных площадках площадью 1 м², в переделах которых железнодорожное полотно делилось на функциональные зоны (табл. 1), в зависимости от уровня антропогенной нагрузки.

Выборки извлекались случайным отбором. В одной и той же выборке могут присутствовать одни и те же виды, различающиеся исследуемым признаком.

Выделение функциональных зон продиктовано различиями эксплуатационной нагрузки в зависимости от расстояния до колеи железной дороги.

Для оценки влияния железнодорожного транспорта на растения была разработана «шкала угнетения». Для удобства использования в полевых условиях, а также для облегчения дальнейшей обработки все многообразие отклонений было сведено к трем основным степеням (табл. 2). В дальнейшем полученные данные об угнетении и морфометрические показатели особи сравнивались с теоретическими данными, приведенными для конкретного вида [13].

Таблица 1 – Характеристика функциональных зон железнодорожного полотна

Важно отметить, что при проведении экологических исследований основным объектом исследования была особь и ее характерные особенности, в частности степень угнетения. При обнаружении особей одного вида с различными степенями угнетения обе фиксировались как самостоятельные единицы.

При флористическом и таксономическом анализе и установлении характерных структурных особенностей (родов, семейств, флоры в целом) основными объектами изучения были указанные группы.

Полученные в результате первичной обработки данные анализировались методами математической статистики – при соотнесении выборок по преобладанию какого-либо признака использовался метод углового преобразования Фишера (φ-метод), для выявления значимых различий между тремя и более выборками – односторонний дисперсионный анализ Краскела-Уоллиса (H-критерий), для выявления значимых различий между двумя выборками – критерий Манна-Уитни (U-критерий).

Таблица 2 – Степени угнетения растений в полосе отвода железных дорог

Результаты исследований и их обсуждение

За время исследования на железных дорогах зарегистрировано произрастание 330 видов сосудистых растений, 145 видов являются чужеродными (табл. 3, 4) общим количеством 502 особи.

Таблица 3 – Распределение фракций флоры по функциональным зонам полотна (по результатам первичной обработки выборок)

Таблица 4 – Распределение особей растений и степени их угнетения по функциональным зонам железнодорожного полотна (по результатам первичной обработки выборок)

Соотнесение функциональных зон по степени угнетения жизнедеятельности растений преследует цель установления значимых различий в количестве тех или иных степеней угнетения между выборками (зонами).

Поскольку в сравнении используются три выборки со значениями больше 50 каждая, для установления статистически значимых различий между ними использовался односторонний дисперсионный анализ Каскела-Уоллиса (Н-критерий). Данные, полученные в ходе вычислений, подтвердили значимость различий между выборками по данному показателю (H_эмп. = 95,65494, р = 1,82207930079е+18 при р ≤ 0,01). Для попарного сравнения выборок применялся метод углового преобразования Фишера (метод φ), с целью установления различий в большую или меньшую стороны. Результаты приведены в таблице 5.

Таблица 5 – Сравнение функциональных зон железнодорожного полотна по степени угнетения растений (по критерию углового преобразования Фишера)

Примечание. р ≤ 0,01; (φ ≤ 1,64 (р ≤ 0,05) и φ ≤ 2,31 (р ≤ 0,01) Если φ_эмп > φ _кр., Н₀ отвергается). Жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты.

Соотнесение функциональных зон железнодорожного полотна между собой по степени угнетения растений во всех случаях показало статистически значимые различия.

I степень угнетения преобладает в 1 зоне, в то время как во 2 и 3 различия находятся на границе достоверности. II степень угнетения преобладает во 2 и 3 зонах, что близко по значению III степени угнетения в этих зонах. Полученные данные позволяют говорить об увеличении степени угнетения растений в непосредственной близости и на откосах железнодорожного полотна.

Анализ распределения особей чужеродных и аборигенных видов в пределах функциональных зон показал отсутствие статистически значимых различий между количеством чужеродных и аборигенных особей в пределах 1 и 2 функциональных зон. Значимое различие отмечено в пределах 3 функциональной зоны, где количество особей аборигенных видов преобладает над чужеродными (табл. 6).

Таблица 6 – Сравнение количества особей чужеродных и аборигенных видов внутри функциональных зон железнодорожного полотна (по критерию углового преобразования Фишера)

Примечание. р ≤ 0,01; (φ ≤ 1,64 (р ≤ 0,05) и φ ≤ 2,31 (р ≤ 0,01). Если φ_эмп > φ_кр., Н₀ отвергается). Жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты.

Полученные данные говорят об одинаковой активности и реактогенности аборигенных и чужеродных видов растений на активное воздействие железнодорожного транспорта и его инфраструктуры. Также вероятно, что данный результат стал следствием нивелирования различий между особями различных фракций флоры вследствие того, что в пределах данных зон (1 и 2) антропогенное воздействие имеет наивысшую степень, в то время как в 3 зоне воздействие носит больше опосредованный характер, где в большей степени проявляют влияние прилегающие фитоценозы.

Сравнение функциональных зон между собой по количеству особей аборигенных и чужеродных видов показало отсутствие значимых различий между 1–2 и 1–3 зонами, что вполне соответствует ранее полученным результатам. Появление значимого различия между особями аборигенных и чужеродных видов при переходе от 2 зоны к 3 говорит о схожих тенденциях, как и при внутризональном распределении – возрастающая роль прилегающих фитоценозов и уменьшающееся опосредованное антропогенное воздействие приводят к усилению активности аборигенных видов (табл. 7).

Таблица 7 – Сравнение функциональных зон железнодорожного полотна по количеству особей аборигенных и чужеродных видов растений (по критерию углового преобразования Фишера)

Примечание. р ≤ 0,01; (φ ≤ 1,64 (р ≤ 0,05) и φ ≤ 2,31 (р ≤ 0,01) Если φ_эмп > φ_кр., Н₀ отвергается). Жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты.

Таксономический анализ флоры показал, что на долю первых семи семейств приходится 62% от общего числа зарегистрированных видов (табл. 9). Данного количества достаточно для того, чтобы выявленные тенденции у ведущих семейств экстраполировать в дальнейшем на флору в целом [12].

Видовая и родовая структура ведущих семейств в большинстве случаев обнаруживает значимые различия между чужеродным и аборигенным компонентом, в сторону преобладания аборигенного.

Согласно первичной обработке результатов флористических наблюдений, извлеченные выборки соответствуют зональным характеристикам флоры для средней полосы европейской части Российской Федерации, о чем говорят значения видовой наполняемости семейств (табл. 8, 9, 10) [13].

Таблица 8 – Структура ведущих семейств по количеству родов (по результатам первичной обработки данных), а также сопоставление φ-критерием Фишера

Примечание. р ≤ 0,01; (φ ≤ 1,64 (р ≤ 0,05) и φ ≤ 2,31 (р ≤ 0,01) Если φ_эмп > φ_кр., Н₀ отвергается). Жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты.

Таблица 9 – Ведущие семейства флоры железных дорог по количеству видов (по результатам первичной обработки данных), а также результаты сопоставления φ-методом Фишера

Примечание. р ≤ 0,01; (φ ≤ 1,64 (р ≤ 0,05) и φ ≤ 2,31 (р ≤ 0,01) Если φ_эмп > φ_кр., Н₀ отвергается). Жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты.

Различия между количеством родов и видов ведущих семейств флоры, сопоставляемые методом Манна-Уитни, не показали значимых различий (табл. 11). Также значимых различий не показали сравнение выборок по количеству аборигенных и чужеродных видов и аборигенных и чужеродных родов. Полученные данные позволяют говорить о гомогенности выборок по данным показателям и одинаковой наполняемости флоры данными элементами. Выявленные тенденции интерпретируются А.И. Толмачевым [12] как значительные аллохтонные тенденции флоры, находящейся под активным влиянием антропогенного воздействия.

Таблица 10 – Ведущие семейства по общему количеству родов и видов

Таблица 11 – Соотнесение показателей родовой и видовой наполняемости ведущих семейств по критерию Манна-Уитни

Таблица 12 – Распределение особей аборигенных и чужеродных видов по функциональным зонам железнодорожного полотна (по результатам первичной обработки выборок)

Примечание. А – аборигенные виды; Ч – чужеродные виды.

Таблица 13 – Соотнесение функциональных зон железнодорожного полотна по количеству особей аборигенных и чужеродных видов ведущих семейств, а также общему количеству особей методом Краскела-Уоллиса

Соотнесение функциональных зон железнодорожного полотна по количеству особей аборигенных и чужеродных видов, а также по общему количеству особей ведущих семейств не показало значимых различий между тремя функциональными зонами (табл. 13). Полученный результат говорит об одинаковой наполняемости зон как аборигенными, так и заносными видами ведущих семейств флоры.

Таблица 14 – Сравнение функциональных зон железнодорожного полотна по распределению особей ведущих семейств φ-методом Фишера

Примечание. р ≤ 0,01; (φ ≤ 1,64 (р ≤ 0,05) и φ ≤ 2,31 (р ≤ 0,01) Если φ_эмп > φ_кр., Н₀ отвергается). Жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты.

Согласно результатам сравнения функциональных зон железнодорожного полотна по распределению особей ведущих семейств, большинство из них одинаково заселяет зоны (табл. 14). Обнаруженные различия в распределении семейства Poaceae в 1–3 зонах, Brassicaceae 1–3 зонах и Rosaceae в 1–2 зонах не влияют на общие тенденции формирования флоры (результаты H-критерия). В результате чего можно констатировать незначительность биологических особенностей или «преимуществ» основных семейств в расселении по территориям, прилегающим к железнодорожному полотну.

Выводы

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. В пределах полосы отвода железных дорог наблюдаются значительные различия в степенях угнетения растительных организмов в зависимости от функциональной зоны. Вблизи полотна (0–2 м) наблюдается высокая степень угнетения, в зоне откосов полотна (2–4 м) наблюдается средняя, а в зоне, прилегающей к полотну (4–10 м), наблюдается средняя и низкая степень угнетения.
2. Распределение особей аборигенных и чужеродных видов не имеет значимых различий в пределах 1 и 2 функциональных зон (0–4 м от полотна). В пределах 3 зоны аборигенные виды преобладают над чужеродными, что может говорить о возрастающей роли прилегающих фитоценозов и уменьшении антропогенного воздействия на растительные организмы.
3. Распределение особей аборигенных и чужеродных видов между функциональными зонами 1-й (0–2 м) и 3-й (4–10 м) не имеет значимых различий. В пределах 2-й (2–4 м) и 3-й (4–10 м) зон количество аборигенных и чужеродных видов значительно отличается.
4. На долю первых 7 семейств флористического спектра приходится 62% от общего количества видов.
5. В сложении флоры железных дорог между аборигенным и чужеродным компонентами не зафиксировано значимых различий. Значимые различия зафиксированы на уровне сложения семейств.
6. В распределении особей ведущих семейств в пределах функциональных зон не обнаружено значимых различий, что указывает на незначительность биологических особенностей семейств при заселении функциональных зон железнодорожного полотна.

About the authors

Nikolay Alexandrovich Nikitin

Author for correspondence.
Email: nikitin_nikolai@inbox.ru

postgraduate student of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

References

Supplementary files