Biology and ecology of the rare species Astragalus galactites Pall. in the South-Western Transbaikal

Full Text

Введение

Малоизученные, исчезающие виды растений, занесенные в Красные книги регионов, всегда вызывали интерес исследователей. На территории Бурятии насчитывается 28 видов рода Астрагал [1], из них 4 вида занесено в Красную Книгу Республики Бурятия, в том числе Astragalus galactites Pall. (астрагал молочно-белый) – имеет категорию и статус 4 (DD), вид с неопределенным статусом [2].

В Бурятии Astragalus galactites встречается в нескольких точках на юге республики, на территории четырех районов: в Кяхтинском, Джидинском, Иволгинском и Селенгинском (рис. 1). Вне Бурятии встречается в Забайкальском крае, в Монголии [3] и Китае [4].

Рисунок 1 – Точки распространения Astragalus galactites Pall. в Бурятии [2]

Вид впервые был описан в 1800 году П.С. Палласом в издании «Species Astragalorum descriptae et iconibus coloralis illustratae» [5]. Вид определен в подрод Cercidothrix Bunge и секцию Trachycercis Bunge в 1868 году, в 1946 году включен во «Флору СССР» [6]. В «Конспекте флоры Сибири» определена фитоценотическая приуроченность вида к степям, пескам и берегам соленых озер [7].

Как и большинство видов астрагалов, A. galactites является характерным видом сухих местообитаний. На факт, что по отношению к влажности почвы A. galactites является ксерофитом, указывает О.А. Попова [8]. По мнению Т.Д. Пыхаловой, Б.Б. Найданова [9], вид по отношению к засоленности почвы является галофитом. В других источниках он указывается как типичный псаммофит [4]. Наранцэцэг Жамбасурен, Солонго Хурц и др. изучали антиоксидантный эффект водного настоя астрагала молочно-белого [10].

В степях Селенгинского среднегорья преобладают в основном карбонатные почвы, а на побережьях соленых озер – солонцы и солончаки [11]. Климат резко континентальный, весной, в момент отрастания, с высокими перепадами температур, осадков выпадает совсем немного [12].

Кроме климата и абиотических факторов астрагалу молочно-белому грозит полное исчезновение в Селенгинском районе в результате вытаптывания при выпасе скота [13]. Для популяций в Монголии показано, что растения неохотно поедаются скотом из-за горького вкуса и грубости сырья [14].

Ранее нами проводились исследования по изучению экологии эндемика Западного Забайкалья Astragalus chorinensis Bunge [15]. Однако исследований по аутэкологии и демэкологии A. galactites нет, что делает наши исследования актуальными. Целью работы является изучение морфологии, биологии развития и экологических особенностей Astragalus galactites Pall., произрастающего в условиях Юго-Западного Забайкалья.

Объект и методы исследования

Материалы, использованные нами в работе, собраны в полевых исследованиях в Селенгинском районе в 2015–2017 гг. Места обитания вида нашли по точкам (рис. 1), описанным в Красной книге РБ [2]. Жизненную форму и особенности морфологии вида изучали по методикам И.Г. Серебрякова [16]. Особенности развития корневых систем по М.С. Шалыт [17]. Интенсивность транспирации при помощи торзионных весов по методике Л.Н. Иванова [18]. Фенологические наблюдения проводились по методике Н.Н. Бейдеман [19] до фазы созревания плодов.

Результаты и обсуждение

В ходе маршрутных исследований растительного покрова нами в 2015–2017 годах были описаны четыре местообитания вида в Селенгинском районе. В Иволгинском и Джидинском районах особи астрагала молочно-белого нами не были найдены.

В четырех местах произрастания астрагала молочно-белого в Селенгинском районе были заложены ключевые участки для мониторинговых наблюдений (рис. 2).

Рисунок 2 – Схема найденных местообитаний в Селенгинском районе

Первое местообитание располагается возле озера Сульфатное, в Среднеубукунской долине к западу от поселка станции Сульфат, в 2 км западнее села Тохой, в 8 км к северо-востоку от города Гусиноозёрск, в 4 км к северо-западу от Кяхтинского тракта. В сообществе доминирующее значение имеют относительно немногие виды, являющиеся эдификаторами степей: ковыль Крылова, житняк гребенчатый, полынь холодная, кустарники рода карагана. Раньше на данной территории располагался солеваренный завод, в настоящее время ведется выпас скота.

Вторая популяция занимает южный склон сопок на юго-запад недалеко от с. Енхор, в разнотравно-осоковом степном фитоценозе. Популяция третья расположена на двух соседних сопках на северо-западных склонах в 1,5 км направо после поворота на с. Бургалтай. Преобладают преимущественно разнотравно-вострецовые и разнотравно-полынные растительные сообщества. Четвертая – на правом берегу реки Темник возле Цаплиного острова. Ближайший населенный пункт п. Темник, раньше располагался Ацульский заказник. Сообщество разнотравно-вострецовое, с преобладанием востреца ложнопырейного, мятлика кистевидного, из равнотравья: пижма сибирская, василистник малый, астрагалы кустарниковый, тонкий и др. виды.

Чаще всего A. galactites встречается с обилием «sp» – растения редки.

На данных участках определяли условия произрастания (табл. 1).

Таблица 1 – Характеристика экологических условий найденных местообитаний

Изучая морфологическое строение надземных органов особей астрагала молочно-белого, выявили бесстебельные и с укороченным (не более 0,5 см длиной) стеблем дерновинные растения с многоглавым корнем. Многоглавость образована одревесневшими частями побегов с почками возобновления, прикрытых подстилкой – так называемый каудекс. Корневая система аллоризная стержневая, поверхностная. Имеет ростовые и сосущие корешки, выполняющие разные функции, эта дифференциация отражена морфологически. Основной корень и ростовые продвигаются в глубину и ширину почвы. Тонкие и короткие сосущие корешки располагаются на ростовых, таким образом растение успевает усваивать воду при скудных осадках.

Цветки почти прикорневые, сидят по 1–2 в пазухах листьев (рис. 3), с линейно-ланцетными прицветниками. Цветок A. galactites обоеполый, зигоморфный, билатеральной симметрии. Околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Чашечка трубчатая, из сросшихся чашелистиков, не опадает до полного созревания плода. Венчик бледно-желтый или белый мотылькового типа с разными по значению пятью лепестками. Лодочка и вёсла полностью отделились от паруса. Флаг длиной более 2 см, молочно-белого цвета, округлый с длинным ноготком и выемкой на вершине. Считается задним лепестком, необходим для привлечения насекомых. Лодочка состоит из сросшихся лепестков и скрывает генеративный аппарат цветка. На рыльце пестика хорошо заметны сосочки. Пыльники тёмные (сморщенные у опылённых цветков). После увядания венчиков завязь разрастается. Характерно опадение части бутонов, цветков и завязавшихся плодов, то есть потеря продуктивности происходит на всех этапах развития растений. Бобы сидячие, до 5 мм длиной, продолговатые, прижатоволосистые, двугнездные, скрытые в чашечке.

Рисунок 3 – Цветок Astragalus galactites Pall. Популяция возле оз. Сульфатное

По данным О.А. Поповой, «для Восточного Забайкалья выявлено 55 видов растений, цветущих в ранневесенний период» [8, с. 102]. A. galactites относится к экологической группе растений, которые цветут ранней весной. Весеннецветущие растения в наших природно-климатических условиях сталкиваются с крайне неблагоприятными условиями жизни.

Период отрастания и его развития приходится на ранневесенний промежуток, который в Забайкалье начинается в конце апреля и продолжается около двух недель.

Для цветения со второй декады мая астрагал молочно-белый обладает определенными биоморфологическими адаптациями. Astragalus galactites практически цветет «из земли», так он по максимуму использует раннее тепло в период вегетации, ведь почвы открытых склонов весной прогреваются быстрее, чем воздух. «Прижатая» к земле форма – это адаптация в ответ на экстремальные условия. Розеточная форма растения позволяет использовать то, что ближе к земле воздух теплее. На начало фазы цветения цветки прижаты к субстрату, листья гораздо меньше по размеру, чем в период плодоношения (рис. 4). Адаптация на всех этих уровнях должна противостоять перегреву под воздействием длительного солнечного излучения и нагретого субстрата при недостатке осадков, сохранять тепло при его недостатке при резком падении температур в ночное время до заморозков.

Рисунок 4 – Размеры листьев Astragalus galactites Pall. в период вегетации (1) и плодоношения (2)

Лист сложный парноперистый, узкий. Гладкие листочки ланцетной формы, по 6–8 пар, снизу они обильно опушены прижатыми волосками.

Небольшая площадь листа и обильное опушение уменьшают испарение и потерю драгоценной влаги. Позже развившиеся листья все лето в процессе фотосинтеза синтезируют питательные вещества, которые накапливаются в каудексе для будущего года. Листья располагаются очень близко друг к другу, что позволяет создавать свою микросреду, которая также помогает экономить влагу, защищает молодые побеги и почки возобновления. Как и большинство видов астрагалов, A. galactites является характерным видом сухих местообитаний. По отношению к влажности почвы является склерофитом – его корни обладают большой всасывающей силой, а узкие мелкие опушенные листья помогают снижать транспирацию.

Для определения интенсивности транспирации материал брался в мае и июне. Наименьший ее уровень отмечен весной в период отрастания 420–665 мг/г/ч, а наибольший 1100–1425 мг/г/ч – в июне в конце вегетации в период созревания плодов. Можно сделать вывод, что астрагал молочно-белый весной растет за счет прошлогоднего запаса питательных веществ, накопленных в подземных органах.

По классификации И.Г. Серебрякова [16], A. galactites относится к многолетним растениям, которые заранее закладывают цветки и соцветия в почках возобновления на каудексе под подстилкой, поэтому от зимних угроз почки защищены отмершими остатками и влагалищами листьев. Моноподиально нарастающие побеги лежачие, стелющиеся по поверхности земли, на концах немного приподнимающиеся. По признакам адаптаций астрагал молочно-белый относится к экологической группе горно-степных видов, у многих из которых подушковидная форма роста с хорошо развитыми мощными многоглавыми корнями. Данная биоморфа хорошо держит тепло и позволяет переносить резкие перепады температур в течение суток.

Подавляющее большинство весеннецветущих растений относятся к многолетним, и величина продолжительности жизни тоже может рассматриваться как форма приспособления к короткому вегетационному периоду в суровых условиях резко-континентальной весны, на что указывает О.А. Попова [8].

Компактная жизненная форма «подушка» возникла в результате приспособления к неблагоприятным условиям: она минимально контактирует с окружающей средой и создает особый микроклимат внутри себя для экономного расхода тепла, устойчивого развития при суточных перепадах температур, заморозках и оттепели. Подушковидная форма характерна для многих ксерофитов, данные растения при уменьшении увлажнения могут уменьшать количество побегов при сохранении площади произрастании [20].

Заключение

Исходя из вышеизложенного, мы можем заключить, что астрагал молочно-белый относится к горно-степной пояснозональной группе, имеет точечное распространение.

В пределах ареала Astragalus galactites Pall. занимает узкую экологическую нишу: степные, песчаные, каменистые степные склоны и засоленные побережья озер. Не встречается в лесном поясе, предпочитая открытое пространство с хорошей освещенностью, ветрами и колебаниями температур, к которым прекрасно адаптировался и которые являются селективным фильтром для других видов.

Встречается в сухих низкотравно-полукустарничковых горных петрофитных степях, адаптирован к недостатку влаги – петросклерофит. С наибольшим обилием отмечен в засоленных местообитаниях. Факультативный галофит. В растительном покрове астрагал молочно-белый выступает в качестве ассектатора, создавая вместе с другими видами растений определённые растительные группировки, входящие в состав различных типов травянистой растительности.

По типу эколого-фитоценотической стратегии астрагал молочно-белый принадлежит к экотопическим патиентам.

Принадлежит к ранневесеннецветущим стержнекорневым травянистым поликарпикам, с полициклическими моноподиально нарастающими побегами. До зимы в почках возобновления закладываются генеративные органы, а в каудексе накапливаются запасы питательных веществ для короткого весеннего периода отрастания и цветения, после которого листья начинают активный рост, фотосинтез и процесс запасания веществ для следующего года.

Как редкий вид, нуждается в защите. Мы предлагаем создание ООПТ, имеющей в составе биоценозов ценопопуляции редкого вида, как оптимальную меру сохранения флористического разнообразия.

About the authors

Elena Valentinovna Alekseeva

Author for correspondence.
Email: astragal65@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Zoology and Ecology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1

Download (16KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2

Download (18KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3

Download (21KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4

Download (61KB)

Indexing metadata