The structure of coenopopulations and the protection of the rare species Dictamnus gymnostylis Stev. (Rutaceae) in the Samara Region and the Republic of Bashkortostan

Full Text

Охрана редких и уязвимых видов растений в их естественных местообитаниях считается одним из наиболее эффективных способов сохранения флористического и фитоценотического разнообразия [1–11]. Исследования, направленные на сохранение биологического разнообразия, как правило, базируются на результатах мониторинга структуры, динамики, адаптационных механизмов и состояния природных популяций, а также биологических и экологических характеристик модельного представителя и последующей оценки полученных в ходе полевых исследований данных [12–18]. Значимым аспектом мониторинга является выявление факторов, лимитирующих развитие популяций и вида в целом, угроз, которые могут служить причинами снижения численности особей вплоть до полного исчезновения растений, составление плана эффективных мероприятий по устранению причин выпадения видов из сообществ и дополнения/переработки стратегии охраны биоразнообразия на региональном и федеральном уровне [17; 18]. В проведении подобных работ важное значение приобретают методы популяционной биологии [19–22], с помощью которых возможна, на наш взгляд, корректная и объективная оценка современного экологического состояния природных популяций модельных видов растений и последующее составление необходимых рекомендаций для его охраны в рамках исследовательских работ по изучению его биологии и экологии. Ставшие уже широко распространенными традиционные популяционно-онтогенетические методы исследований применены нами при мониторинге и последующей оценке состояния популяций Dictamnus gymnostylis Stev. (Dictamnus caucasicus (Fisch. et C.A. Mey.) Grossh. – ясенца голостолбикового, или кавказского) из семейства Rutaceae [12–16]. Он включен в некоторые региональные Красные книги, в том числе Республики Башкортостан [23] и Самарской области [24]. На Южном Урале и в Самарской области он является единственным представителем семейства Рутовые.

Основная часть его ареала расположена в южной части Восточной Европы. В Среднем Поволжье и на Южном Урале расположены небольшие дизьюнктивные фрагменты ареала вида, нередко расположенные далеко друг от друга, что на протяжении долгого времени способствовало изоляции данных участков.

В Республики Башкортостан (РБ) в настоящее время выявлено всего 20 географических популяций вида [15]. В Самарской области (СО) разные источники указывают на существование 7–12 географических популяций [24; 25], некоторые из которых требуют подтверждения на современном этапе исследований.

В РБ D. gymnostylis охраняется на территории некоторых памятников природы регионального значения («Гора Тратау» в Ишимбайском районе [14; 26] и «Популяция ясенца голостолбикового в Миякинском районе» [14; 27]); в СО – в основном в составе особо охраняемых природных территорий, например, Национального государственного природного парка «Самарская Лука» и некоторых памятников природы регионального значения («Меловые леса южной части Сенгилеевской возвышенности» (Шигонский р-н), «Исаклинская нагорная лесостепь», «Липовый древостой» (Исаклинский р-н), «Абдулзаводская дубрава», «Малокинельские нагорные дубравы», «Похвистневские пригородные дубравы», «Лесостепь в верховьях р. Аманак» (Похвистневский р-н)) [2; 24; 25; 28; 29] и др.

Цель данного исследования: выявление и сравнение региональных особенностей онтогенетической структуры и состояния ценопопуляций (ЦП) редкого вида Южного Урала и Средней Волги Dictamnus gymnostylis (в Самарской области и Республике Башкортостан).

Материал и методы

Морфологическая характеристика Dictamnus gymnostylis подробно приведена в различных источниках [23; 24; 30]. Произрастает данный вид на остепненных лугах, в зарослях степных кустарников, чаще по склонам [31]. Служит ценным декоративным растением [26]. Выращивается в Ботаническом саду г. Уфы и г. Самары. Существует опыт реинтродукции вида [32].

Изучение фитоценотической приуроченности, демографической структуры и плотности ЦП, статистический анализ полученных данных проводились согласно традиционным популяционно-онтогенетическим, геоботаническим методам исследования [19–22 и др.].

Для оценки возрастной (онтогенетической) структуры ценопопуляций на трансекте закладывалось по 10–50 учетных площадей размером 1 м², учитывались следующие возрастные (онтогенетические) состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g₁), средние генеративные (g₂), старые генеративные (g₃), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры ценопопуляций вида в конкретных фитоценозах. Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций использовали основные демографические показатели: индекс восстановления и индекс старения. Для оценки состояния ценопопуляций применен критерий «дельта-омега» [22].

Работа проводилась в 18-ти пунктах исследований: 9 из них – на территории СО в лесостепной зоне и 9 – в РБ в зоне южной лесостепи. Названия ЦП D. gymnostylis давались по близко расположенному к ним населенному пункту, географическому объекту, урочищу, памятнику природы. Онтогенез D. gymnostylis был описан ранее в природной ценопопуляции Буриказганово в Стерлитамакском районе РБ [13].

Латинские названия видов растений, зафиксированных в составе фитоценозов с участием D. gymnostylis, приведены по сводке С.К. Черепанова [33].

Результаты и их обсуждение

Результаты полученных исследований сведены в табл. 1, в которой приведены различные параметры пунктов исследования (рельеф, экотоп, а также основной тип хозяйственного использования территории) и приведены основные характеристики фитоценозов, в которых зарегистрирован D. gymnostylis: общее проективное покрытие (ОПП) и доминирующие виды, а также указана средняя высота особей изучаемого вида. Некоторые данные, характеризующие растительные сообщества с участием D. gymnostylis на территории РБ, опубликованы в более ранних публикациях [12; 14–16].

 

Таблица 1 – Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с участием D. gymnostylis

Номер ЦП	Ценопопуляция	Рельеф, экотоп, использование	ОПП, %	Средняя высота растения, см	Растительное сообщество
Самарская область
1 СО	Исаклинская нагорная лесостепь 1	опушка, выровненный участок, выпас (средняя нагрузка)	80	70	Караганник разнотравно-злаковый (Caragana frutex – Dactylis glomerata – Calamagrostis epigeios – Herbosum)
2 СО	Исаклинская нагорная лесостепь 2	опушка, склон 3–5°, северо-восточный, выпас (низкая нагрузка)	85	70	Вишарник разнотравно-злаковый (Cerasus fruticosa – Dactylis glomerata – Calamagrostis epigeios – Herbosum)
3 СО	Абдулзаводская дубрава	опушка, выровненный участок, выпас (средняя нагрузка)	85	80	Дубрава ежово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dactylis glomerata)
4 СО	Верховья р. Аманак 1	опушка, небольшой склон 3–5°, восточный, выпас (средняя нагрузка)	80	60	Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)
5 СО	Верховья р. Аманак 2	опушка, склон до 10°, восточный, выпась(средняя нагрузка)	90	70	Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)
6 СО	Верховья р. Аманак 3	опушка, выровненный участок, выпас (низкая нагрузка)	95	60	Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)
7 СО	Похвистневские пригородные дубравы	опушка, выровненный участок, выпас, сенокос (высокая нагрузка)	90	75	Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)
8 СО	Малокинельские нагорные дубравы	опушка, небольшой склон менее 5°, восточный, выпас (средняя нагрузка)	90	80	Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)
9 СО	Междуречье рр. Тергала и Теренгель	опушка, склон 10°, восточный, выпас (высокая нагрузка)	85	60	Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)
Республика Башкортостан
1 РБ	Алкино	овраг, заросли кустарников по краю леса, пастбище	70	90	Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)
2 РБ	Кара-Якупово	опушка, не сбитое пастбище	85	70	Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)
3 РБ	Кипчак-Аскарово	склон горы, край леса, не нарушено	95	101	Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)
4 РБ	Балгазы	редколесье, край леса, не нарушено	80	70	Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)
5 РБ	Чятай-Бурзян	опушка, сенокос	95	83	Разнотравно-овсяницевый остепненный луг (Festuca pseudovina – Herbosum)
6 РБ	Миякитамак	опушка, не нарушено	100	87	Дубрава ясенцово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)
7 РБ	Услы	опушка, не нарушено	95	90	Разнотравно-ежовый настоящий луг (Dactylis glomerata – Herbosum)
8 РБ	Буриказганово	на краю леса, не нарушено	80	100	Дубрава ясенцово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)
9 РБ	Тратау	заросли степных кустарников, опушка, выпас	100	140	Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

 

В СО вид зарегистрирован на опушках дубрав на выровненных участках или склонах до 5–10° восточной или близкой к ним экспозиций. ОПП (почвы травостоем составляет 60–80%. В составе сообществ встречаются виды, типичные для луговых фитоценозов (Filipendula vulgaris, Galium verum, Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Trifolium medium и др.).

В РБ ясенец зарегистрирован в разных типах растительных сообществ лесостепной зоны. Чаще всего он произрастает в кустарниковых степях по опушкам небольших по площади дубовых лесов. Кроме того, вид встречается на лесных опушках, в остепненных и настоящих лугах. В некоторых случаях D. gymnostylis произрастает непосредственно внутри дубрав (на расстоянии от 30 до 100 м вглубь леса). В лесных сообществах зафиксированы и различные опушечные виды, например, Brachypodium pennatum, Centaurea stenolepis, Geranium sylvaticum, Origanum vulgare, Primula macrocalyx, Pyrethrum corymbosum, Stachys officinalis и др. [16]. ОПП высокое, от 70 до 100%.

Основные характеристики природных популяций D. gymnostylis приведены в табл. 2. Общая площадь всех ЦП D. gymnostylis в РБ по нашим оценкам составляет примерно 20 га. Небольшими по занимаемой площади являются ЦП №№ 1, 2, 4, составляющие примерно 0,5–1,5 га; более крупными по площади и числу особей в РБ следует назвать ЦП №№ 6, 7, занимающие площадь в 4–6 га. Число особей в башкирских популяциях насчитывает от 70–100 особей до 2–5 тыс. особей и более. Предположительно общая численность вида в Башкортостане достигает от 15 до 20 тыс. экземпляров. Проективное покрытие надземными частями модельного вида в малочисленных популяциях невелика, не превышает 10%, в крупных популяциях она может достигать 25–35%. В некоторых ЦП на территории РБ плотность особей низкая – около 2–3 экземпляров на 1 м², максимальная плотность выявлена в ЦП № 6 РБ и 8 РБ, в которых достигает 8–9 шт./м². Эффективная плотность особей в ЦП региона составляет до 3 особей на 1 м².

Для ЦП в Самарском Заволжье характерна более низкая численность и плотность особей и общая площадь зарослей (популяций). Обычно они занимают значительно меньшую по сравнению с РБ площадь в 0,1–0,4 га (ЦП 1–6 СО), лишь в некоторых случаях достигают 0,5 га (ЦП №№ 7–9 СО). Общая площадь всех известных ЦП в СО оценивается нами в 5 га. Общее число особей в ЦП СО невелико – от 50 (№ 1 СО) до 270 особей (№ 9 СО). Общая численность особей D. gymnostylis в регионе составляет примерно 2–3 тыс. особей. Проективное покрытие надземными частями модельного вида в изученных сообществах составляет лишь 3–6% в популяциях с малой численностью, а в более крупных 6–8%. Лишь в популяции № 2 СО (Исаклинская нагорная лесостепь) ОПП вида составила 15–20% в некоторых локусах. Так же, как и в РБ, большинство ЦП в СО характеризуется низкой плотностью в 2–3 особи на 1 м². Максимальная плотность (3,1 шт./м²) зарегистрирована в ЦП № 7 СО (Похвистневские пригородные дубравы), однако, это в 2–3 раза ниже, чем максимальная плотность особей в ЦП на территории РБ. Эффективная плотность особей в ЦП на территории СО на момент исследования составила 1,4–2,2 экземпляров на 1 м².

По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [34], большинство ЦП D. gymnostylis являются нормальными неполночленными, кроме ЦП №№ 4, 6 и 9 РБ, в которых обнаружены особи во всех онтогенетических состояниях. В остальных случаях наблюдаются различные вариации онтогенетических спектров, отличающихся в той или иной степени от полночленного (табл. 3). Наиболее типичным для ЦП D. gymnostylis является отсутствие в онтогенетических спектрах особей некоторых стадий прегенеративного периода онтогенеза (проростков и ювенильных), а также сенильных растений. Особи прегенеративной фракции наиболее чувствительны к воздействию неблагоприятных абиотических факторов среды (в основном почвенных и климатических), а также к антропогенной нагрузке, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на их способность к выживанию. Элиминация особей до достижения ими субсенильного и сенильного онтогенетических состояний связано с сокращенным типом большого жизненного цикла, при котором растения отмирают уже на старой генеративной стадии. Особи D. gymnostylis имеют полный онтогенез только в оптимальных условиях, при достаточном минеральном питании, высокой влажности почвы и отсутствии значительных антропогенных нарушений.

 

Таблица 2 – Некоторые популяционные характеристики D. gymnostylis

№ ЦП	Площадь заросли, га	Проективное покрытие D. gymnostylis, %	Плотность, шт./м²	Эффективная плотность	Общее число особей, шт.
Самарская область
1 СО	0,1	3–5	2,2	1,7	50–70
2 СО	0,1	4–5	2,4	1,8	80–100
3 СО	0,2	3–5	1,9	1,4	60–80
4 СО	0,2	3–4	2,5	1,8	100–130
5 СО	0,3	5–6	2,8	2,2	150–200
6 СО	0,4	3–5	2,5	1,6	180–200
7 СО	0,5	5–8	3,1	2,2	200–230
8 СО	0,5	5–7	1,8	1,4	200–250
9 СО	0,5	3–6	2,6	1,9	250–270
Республика Башкортостан
1 РБ	1–1,5	5–20	2,9	3,2	>1000
2 РБ	0,5	5–10	2,9	1,9	150–200
3 РБ	1–2	5–10	4,9	2,1	70–100
4 РБ	1–1,5	1–5	2,6	2,3	200–300
5 РБ	1–2	1–15	4,6	2,3	400–500
6 РБ	5–6	15–40	8,1	2,6	3000–5000
7 РБ	4–5	15–25	3,8	1,8	>2000
8 РБ	3	15–35	9,7	2,4	>1000
9 РБ	2	5–25	3,0	2,2	1000–1200

Примечание. * Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.

 

Таблица 3 – Онтогенетический состав ценопопуляций D. gymnostylis

Номер ЦП*	p	j	im	V	g₁	g₂	g₃	ss	p–v, %	g₁–g₃, %
	Самарская область
1 СО	0	0	4,4	8,9	23,2	24,6	38,9	0	13,3	86,7
2 СО	0	0	5,7	12,8	18,9	29,4	33,2	0	18,5	81,5
3 СО	0	4,4	5,9	10,6	20,8	24,2	34,1	0	20,9	79,1
4 СО	2,3	3,5	7,4	10,2	30,4	35,7	10,5	0	23,4	76,6
5 СО	0	1,6	6,5	8,9	21,9	33,6	27,5	0	17	83
6 СО	0	4,9	14,5	16,8	25,9	25,2	12,7	0	36,2	63,8
7 СО	0	6,8	3,9	19,5	16,4	25,9	27,5	0	30,2	69,8
8 СО	0	0,4	3,2	12,5	33,3	38,1	12,5	0	16,1	83,9
9 СО	0	4,2	9,1	8,8	26,4	24,7	26,8	0	22,1	77,9
	Республика Башкортостан
1 РБ	3,4	6,9	17,2	21,8	23,0	24,1	1,1	2,3	49,3	25,2
2 РБ	4,6	6,7	8,1	19,8	2,3	41,9	12,8	3,5	39,2	57,0
3 РБ	17,0	19,0	6,8	18,4	8,2	21,8	4,1	4,8	61,2	34,1
4 РБ	0	0	1,3	7,7	28,2	59,0	3,8	0	9,0	91,0
5 РБ	20,9	4,3	2,9	27,3	32,4	8,6	2,9	0,7	55,4	43,9
6 РБ	54,9	6,1	2,0	8,6	6,1	19,7	2,5	0	71,6	28,3
7 РБ	35,4	11,5	0,9	5,3	12,4	30,1	3,5	0,9	53,1	46,0
8 РБ	65,9	5,2	1,4	6,5	3,1	15,9	1,0	1,0	79,0	20,0
9 РБ	2,2	12,1	5,5	9,9	13,2	49,4	7,7	0	29,7	70,3

Примечание. *Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1. **Жирным шрифтом выделены группы особей, составляющие абсолютный и локальный максимум в онтогенетическом спектре ценопопуляций.

 

В СО для большинства ЦП свойственно смещение абсолютного максимума онтогенетического спектра вправо – в ЦП №№ 1–3, 7, 9 СО преобладают старые генеративные особи; локальный пик наблюдается у зрелой генеративной фракции особей (ЦП №№ 1–3, 7, 9 СО), а в ЦП № 9 СО – у молодой генеративной группы растений. В остальных ЦП преобладающей группой особей являются зрелые генеративные – спектр центрированный; однако локальный пик онтогенетического спектра приходится на молодые генеративные растения в ЦП №№ 4,8 СО, а в ЦП № 5 СО – на старые генеративные. В одной из ЦП (№ 6 СО) преобладают молодые генеративные особи, на второй позиции расположены зрелые генеративные растения.

В большинстве ЦП D. gymnostylis на территории РБ отмечается центрированный онтогенетический спектр, абсолютный максимум в нем составляют зрелые генеративные особи (ЦП №№ 1–4, 9 РБ). Также центрированный онтогенетический спектр с преобладанием молодых генеративных растений отмечен в ЦП № 5 РБ. Левосторонний одновершинный спектр формируется в ЦП №№ 6–8 РБ, где в момент исследования преобладали проростки, что позволяет сделать вывод о хорошей способности данных ЦП к самовозобновлению и, следовательно, наличии благоприятных условий для прорастания семян модельного вида. Однако в ЦП с преобладанием проростков локальный пик онтогенетического спектра наблюдается все же на зрелых генеративных особях (ЦП №№ 6–8 РБ). Локальный пик на виргинильных особях отмечается в ЦП №№ 2, 5 РБ.

Неполночленность онтогенетических спектров свойственная в малочисленных ЦП № 4 РБ, №№ 1, 2 СО, в которых отсутствуют ювенильные особи. Повышенная затененность и твердосемянность замедляют прорастание новых особей, нахождение семян на поверхности почвы способствуют периодическому их смыву весенними талыми водами, а резкое пересыхание поверхности почвы в жаркие периоды года приводит к элиминации растений на ранних стадиях онтогенеза. Представленность имматурных и виргинильных особей несколько выше и составляет до 27,3% (ЦП № 5 РБ).

Субсенильные растения в ЦП №№ 1–8 СО, 4, 6, 9 РБ не зарегистрированы. Сенильные особи отсутствуют во всех обследованных ЦП на территории СО и РБ.

Условно неполночленность свойственна для ЦП №№ 1–3, 5–8 СО и № 4 РБ, в которых на момент исследования не зафиксированы проростки, что, видимо, связано со временем проведения исследований, когда молодые растения уже могли перейти в последующие стадии онтогенеза.

Демографическая структура ЦП растений характеризует состояние вида в конкретном сегменте ареала и обусловливает способность популяций к самоподдержанию, самовосстановлению, устойчивости.

Демографические параметры природных ЦП D. gymnostylis, согласно классификации «дельта-омега» [22], показаны в табл. 4 (для девяти ЦП в РБ и девяти ЦП в СО). Определение показателей возрастности (∆) и эффективности (ω) позволила установить, что большая часть ЦП на территории СО относится к зрелому типу (∆ = 0,35–0,48; ω = 0,74–0,78). В составе зрелых ЦП закономерно велика доля средневозрастных генеративных особей, а число прегенеративных, напротив, незначительно или они отсутствуют. ЦП № 6 СО является зреющей (∆ = 0,32; ω = 0,66), здесь в значительном количестве представлены молодые генеративные особи.

В РБ практически все ЦП отнесены к молодым (∆ = 0,12–0,25; ω = 0,25–0,57), в них преобладает прегенеративная фракция особей. ЦП № 2 РБ является переходной (∆ = 0,37; ω = 0,66). Две ЦП (№ 4, 9 РБ) отнесены к зрелым (∆ = 0,41, 0,36; ω = 0,88, 0,72), в этих ЦП довольно значительна доля растений как в прегенеративном, так и в генеративном периоде онтогенеза. Эти ЦП обладают устойчивостью к разнообразному воздействию, общая плотность особей в них составляет 2,6–3,0 экз./м².

 

Таблица 4 – Демографические показатели ценопопуляций D. gymnostylis

Номер ЦП*	Показатель
	∆	Ω	Тип ЦП	Iв	Iст
Самарская область
6 СО	0,32	0,66	Зреющая	0,57	0
4 СО	0,35	0,74	Зрелая	0,31	0
8 СО	0,39	0,80	Зрелая	0,19	0
7 СО	0,40	0,70	Зрелая	0,43	0
9 СО	0,41	0,72	Зрелая	0,28	0
3 СО	0,44	0,73	Зрелая	0,26	0
5 СО	0,44	0,77	Зрелая	0,20	0
2 СО	0,46	0,77	Зрелая	0,23	0
1 СО	0,48	0,78	Зрелая	0,15	0
Республика Башкортостан
8 РБ	0,12	0,25	Молодая	3,76	0,01
6 РБ	0,15	0,32	Молодая	2,54	0
5 РБ	0,19	0,50	Молодая	1,24	0,01
3 РБ	0,23	0,44	Молодая	1,58	0,05
7 РБ	0,23	0,47	Молодая	1,13	0,01
1 РБ	0,25	0,57	Молодая	0,98	0,02
2 РБ	0,37	0,66	Переходная	0,65	0,04
9 РБ	0,36	0,72	Зрелая	0,42	0
4 РБ	0,41	0,88	Зрелая	0,10	0

Примечание. * Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.

 

Индексов восстановления (I_В) и старения (I_СТ) в известной степени отражают скорость и направление динамических процессов онтогенетического состава в ЦП. Установлено, что индекс восстановления в ЦП на территории СО равен или близок нулю, в них нередко отсутствовали особи на начальных этапах развития (проростки и ювенильные растения). В ЦП D. gymnostylis на территории РБ напротив в большинстве случаев индекс восстановления превышает единицу, что свидетельствует о достаточном для нормального развития пополнении ЦП молодыми особями. Индекс старения ЦП на территории РБ близок или равен нулевому значению (не превышает 0,05), а во всех ЦП, изученных в СО, индекс старения равен нулю в связи с тем, что большая часть особей отмирает уже при достижении старого генеративного состояния, а сенильное онтогенетическое состояние в онтогенезе вида не выражено (такие особи не зарегистрированы).

Базовые онтогенетические спектры ЦП в регионах относятся к центрированным неполночленным с максимумом, приходящимся на зрелые генеративные особи (соответственно в СО – 29,6% и РБ – 30,1%) (рис. 1). В ЦП СО отмечено субдоминирование старовозрастных генеративных растений (24,6%), формирующих локальный пик онтогенетического спектра, и полное отсутствие сенильных особей. В ЦП на территории РБ в составе онтогенетического спектра представлены все возрастные (онтогенетические) состояния. В ЦП СО также значительна доля старых генеративных (24,6%) и молодых генеративных (23,9%) особей. Доля генеративных растений составляет около 78%, остальные 22% экземпляров приходятся на прегенеративную фракцию особей.

Современное состояние обследованных в СО и РБ ЦП D. gymnostylis, основанной на экспертной оценке в ходе изучения популяционной структуры, приведено в табл. 5 статьи. Но основе проведенного анализа предложены рекомендации по охране ЦП вида на Средней Волге и в Приуралье. Из обследованных в РБ популяций ясенца для 7 из них отмечено хорошее состояние на современном этапе, дополнительных мер по охране не требуется. Состояние ЦП №№ 1–3 СО оценивается нами как угрожаемое (численность составляет менее 100 взрослых особей), для них необходимо реальное соблюдение природоохранного законодательства, в том числе требуется регламентировать выпас скота и осуществляемые на территории памятников природы палы. ЦП № 2 РБ и ЦП №№ 4–9 СО являются малочисленными, фитоценозы с их участием подвержены антропогенному воздействию, в основном заключающемуся в нерегламентированном выпасе скота. В связи с выпасом на территории комплексного памятника природы «Гора Тратау» (РБ) численность особей ясенца постепенно снижается.

 

Рисунок 1 – Усредненные онтогенетические спектры популяций D. gymnostylis в Самарской области и Республике Башкортостан. По оси Х: – онтогенетическое состояние: p, – проростки, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – средневозрастное (зрелое) генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния в онтогенетическом спектре, % (исследования проведены в ходе ведения Красных книг СО и РБ [17; 18; 35; 36 и др.])

 

Таким образом, проведенные исследования показали, что Dictamnus gymnostylis на территории Республики Башкортостан в настоящее время представлен достаточно большим числом популяций (20), они весьма многочисленные (до 20 тыс. экз.) и занимают общую площадь около 20 га. Состояние обследованных ЦП не вызывает опасения за их сохранность.

В Самарской области популяции этого вида испытывают значительное воздействие антропогенного пресса, число местонахождений имеет тенденцию к сокращению (достоверно известно менее 10), численность особей незначительна (около 3 тыс. особей), они занимают общую площадь не более 5 га, некоторые из популяций уже находятся под угрозой исчезновения. Несмотря на это, большинство популяций в Самарском Заволжье обладают лабильностью к изменениям условий существования и пока сохраняют свою численность, а иногда (хотя и редко, например, в популяции Малокинельских нагорных дубрав) увеличивают ее.

 

Таблица 5 – Современное состояние популяций D. gymnostylis на территории Самарской области и Республики Башкортостан и рекомендации по охране

Популяция	Современное состояние	Рекомендации по охране
Самарская область
ЦП 1 и 2 (Исаклинская нагорная лесостепь 1 и 2), ЦП 3 (Абдулзаводская дубрава)	угрожаемая	регламентировать выпас и палы
ЦП 4–6 (Верховья р. Аманак 1 и 3), ЦП 7 (Похвистневские пригородные дубравы), ЦП 8 (Малокинельские нагорные дубравы), ЦП 9 (Междуречье рр. Тергала и Теренгель)	малочисленная популяция	охрана в рамках ООПТ, ограничить выпас
Республика Башкортостан
ЦП 1 (Алкино), ЦП 3 (Кипчак-Аскарово), ЦП 4 (Балгазы), ЦП 5 (Чятай-Бурзян), ЦП 7 (Услы), ЦП 8 (Буриказганово)	хорошее	не требуют дополнительных мер по охране
ЦП 6 (Миякитамак)	хорошее	охрана в рамках ООПТ
ЦП 9 (Тратау)	численность снижается	запретить выпас, охрана в рамках ООПТ
ЦП 2 (Кара-Якупово)	малочисленная популяция	ограничить выпас

 

Среди факторов, лимитирующих развитие популяций и рост численности Dictamnus gymnostilis на территории Самарской области и Республики Башкортостан, следует назвать вырубку дубовых лесов, где он произрастает по опушкам и под пологом леса, высокие нерегламентированные пасквальные нагрузки на местообитания, в отдельных случаях – поджигание сухой травы местным населением в целях «улучшения» пастбищных угодий. Эти факторы приводят к постепенному угасанию популяций, что проявляется как в снижении числа особей, так и в общем старении ценопопуляций из-за изменений онтогенетической структуры. В целях охраны вида в Республике Башкортостан рекомендуется включение территории ЦП Кипчак-Аскарово в состав комплексного памятника природы «Гора Сатыртау» (Альшеевский р-н). В Самарской области следует уделить внимание соблюдению природоохранных мероприятий на уже существующих ООПТ, продолжить поиск новых местообитаний, подтвердить известные ранее находки.

About the authors

Alfiya Naufalevna Mustafina

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: alfverta@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Wild Growing Flora and Herbaceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Valentina Nikolaevna Ilyina

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: 5iva@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

Russian Federation, Samara

Larisa Mikhailovna Abramova

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: abramova.lm@mail.ru

doctor of biological sciences, professor, head of Wild Growing Flora and Herbaceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

References

Supplementary files