Flora and vegetation features of the stow «Chalk slopes to the Proval river» (Ulyanovsk Region)

Full Text

Введение

Уникальность флоры и растительности меловых ландшафтов степной зоны Европейской России достаточно широко обсуждалась в ботанической литературе [1–9 и др.]. При этом авторы обращают особое внимание на своеобразие кальцефитных флороценотических комплексов Приволжской возвышенности [1; 3–6 и др.], в том числе распространенных в Ульяновской области [10–12], обусловленное отсутствием плейстоценовых оледенений, наличием эндемичных и субэндемичных элементов, а также особенностями литологии. Часть таких комплексов находится под охраной в составе современной системы особо охраняемых природных территорий.

В лесостепной зоне Среднего Поволжья во время проведения XIII экспедиции-конференции Института экологии Волжского бассейна РАН [13] был описан еще один ценный ботанический объект – «Меловые склоны к реке Провал». Урочище площадью более 100 га находится между селами Бекетовка и Зимнёнки в Вешкаймском районе Ульяновской области и расположено на р. Провал, впадающей с левой стороны в р. Карсунка – левый приток р. Барыш (бассейн р. Сура).

Исследуемая территория представляет собой систему склонов высокого правого берега р. Провал с выходами меловых и мергелистых пород (рис. 1).

Материал и методика

Наиболее возвышенный участок урочища «Меловые склоны к реке Провал» (эрозионный склон) детально изучен в геоботаническом отношении: заложен профиль длиной около 200 м (рис. 1), на котором описано 20 сообществ на пробных площадях размером 4 м² (2 × 2 м) в связи с их незначительными размерами и быстрой сменой сообществ на склонах в наиболее типичных местообитаниях [14; 15]. Для каждого описания приводятся географические координаты. Обработка и интерпретация полученных материалов проведена с использованием эколого-фитоценотической классификации.

С целью более полного описания растительности урочища дополнительно к профилю приводятся описания растительных сообществ других экотопов (поверхность выравнивания склонов, болото, речная пойма).

Изучение флоры урочища проводилось маршрутным методом, при этом были исследованы все типы местообитаний урочища. Собранные образцы хранятся в Гербарии Института экологии Волжского бассейна РАН (PVB); Гербарии Пензенского государственного университета имени И.И. Спрыгина (PKM); Гербарии имени Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета (MW); некоторые экземпляры переданы в Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE). Номенклатура таксонов в основном стандартизирована по International Plant Names Index (https://www.ipni.org).

Результаты и обсуждение

Во флоре урочища зарегистрировано 287 видов сосудистых растений, что составляет почти половину видового разнообразия Барышско-Инзенского флористического района [13; 16], в пределах которого расположена описываемая территория. 8 видов, зарегистрированных здесь, включены в Красную книгу Российской Федерации [17]: Hedysarum gmelinii (на северо-западной границе ареала), Iris aphylla, Koeleria sclerophylla, Matthiola fragrans, Pinus cretacea, Stipa pennata, S. pulcherrima, Thymus dubjanskyi [Th. cimicinus auct. p. max. p.] (эндемик Приволжской возвышенности). Кроме того, во флоре урочища выявлено 30 региональных редких видов растений, нуждающихся в охране, из них реликтовые элементы – Aster alpinus и Helianthemum canum; эндемичные и субэндемичные виды – Asperula exasperata, Delphinium cuneatum, Galium hexanarium, Linum uralense и Onosma volgensis; виды, находящиеся близ границы распространения или в отрыве от основной части ареала – Bupleurum falcatum, Carex pediformis, Helianthemum nummularium, Helictotrichon desertorum, Jurinea ledebourii, Onosma simplisissima s. str., Otites baschkirorum, Scabiosa isetensis, Schoenus ferrugineus, а также другие виды, занесенные в региональную Красную книгу [18] – Adonanthe vernalis, Anemone sylvestris, Betula krylovii, Centaurea ruthenica, Crepis pannonica, Galatella linosyris, Gentiana cruciata, Gentianella amarella, Herminium monorchis, Linum flavum, Parnassia palustris, Polygala cretacea, P. sibirica, Pulsatilla patens.

На профиле преобладают (45% его протяженности) сообщества полукустарничковых кальцефитных степей (Helianthemum canum, H. nummularium, Scabiosa isetensis, Thymus dubjanskyi, Onosma volgensis), которые формируются на обнажениях по склонам с разной степенью уклона. Довольно характерны сообщества дерновинно-злаковых (30%) степей с доминированием Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, S. pennata. В меньшей степени представлены сообщества корневищно-осоковых кальцефитных степей (5%) с преобладанием Carex supina, которые занимают наиболее выровненные элементы рельефа при отсутствии антропогенного воздействия. Реже (15%) встречаются сообщества разнотравных кальцефитных степей (Aster amellus, Euphorbia seguieriana, Hedysarum gmelinii), которые развиваются по сильно эродированным частям склонов (естественного или антропогенного происхождения). Сообщества корневищно-злаковых луговых степей (Bromopsis riparia) описаны только на подножиях склонов (5%). Они замещают дерновинно-злаковые луговые степи под влиянием интенсивного выпаса.

 

Рисунок 1 – Расположение исследуемого участка (точками показано положение профиля)

 

Наиболее богаты кальцефитными степными сообществами обнажения мергеля, сосредоточенные в разных частях высокого склона реки, преимущественно южной экспозиции.

На более или менее плоских вершинах склонов распространены степные полукустарничковые сообщества с доминированием Helianthemum canum и H. nummularium. В одних солнцецветовых [Helianthemum canum] сообществах общее проективное покрытие (ОПП) составляет всего 10–20%. Преобладают полукустарнички, кроме Helianthemum canum (7–8%), также Scabiosa isetensis (6%), Thymus dubjanskyi (2%), Linum uralense (<1%). Из разнотравья присутствуют такие кальцефильные виды, как Matthiola fragrans (<1%), Pimpinella titanophila (<1%), Hedysarum gmelinii (1–3%). Другое солнцецветовое [Helianthemum nummularium] сообщество также имеет очень низкое ОПП (10%) и в нем также преобладают полукустарнички: Helianthemum nummularium (5%), Thymus dubjanskyi (3%) и Linum uralense (<1%); из разнотравья участвует Hedysarum gmelinii (2%). На рядом расположенных обнажениях профиля растительность значительно отличается (угол наклона до 40°), и здесь наибольшее распространение получают чабрецовые [Thymus dubjanskyi] сообщества, в которых ОПП не превышает 30%. Из разнотравья более или менее заметны Pimpinella titanophila (1–3%), Matthiola fragrans (2%) и Hedysarum gmelinii (1–4%). Встречаются злаки: Koeleria sclerophylla (5%), Poa compressa (3%) и Bromopsis riparia (2%). В верхней части обнажения (угол наклона 55°) находится копеечниково-солнцецветовое [Helianthemum canum + Hedysarum gmelinii] сообщество с ОПП 20% и участием таких видов разнотравья, как Hedysarum gmelinii (5%), Pimpinella titanophila (4%). К нижней части обнажения (угол наклона 25°) приурочены копеечниковые [Hedysarum gmelinii] сообщества. ОПП около 40%. Доминирует Hedysarum gmelinii (20%). Из разнотравья отмечается Echinops ruthenicus (2%). Из полукустарничков участвуют Thymus dubjanskyi (5%), Linum uralense (2%), из злаков – Bromopsis riparia (3%), Stipa capillata (2%) и S. pennata (1%).

Особого внимания заслуживает растительность, формирующаяся на седловинах между склонами. Здесь, наряду с сообществами кальцефитных степей, формируются василистниково-ковыльно-осоковые [Carex supina + Stipa pennata + Thalictrum minus] сообщества с участием Pinus sylvestris и других лесных видов с ОПП – 50%. В таких местах смытые палеогеновые пески формируют мелкозем, обогащенный кусочками мергеля, пригодный для развития лесной растительности [11]. Здесь же отмечен небольшой по площади сосняк из Pinus sylvestris с доминированием в травяном ярусе Polygonatum odoratum и участием Pulsatilla patens.

У подножий склонов развиваются тырсовые степи. Нами описано кострецово-тырсовое [Stipa capillata + Bromopsis inermis] сообщество. ОПП превышает 70%. Преобладают злаки с господством Stipa capillata (30%), Bromopsis inermis (12%) и Bromopsis riparia (8%). Из разнотравья участвуют Thalictrum minus (6%), Galium verum (5%), Verbascum lychnitis (2%), Astragalus austriacus (2%).

Вне профиля описаны разнообразные растительные сообщества на склонах разной крутизны и экспозиций.

К крутым склонам южной экспозиции обычно тяготеют копеечниково-солнцецветово-молочайные [Euphorbia seguieriana + Helianthemum canum + Hedysarum gmelinii], копеечниково-солнцецветово-скабиозные [Scabiosa isetensis + Helianthemum canum + Hedysarum gmelinii], астровое [Aster amellus] сообщества. Они формируются при разной степени развития склонового эрозионного процесса. В копеечниково-солнцецветово-молочайном [Euphorbia seguieriana + Helianthemum canum + Hedysarum gmelinii] сообществе ОПП составляет около 50%; преобладают из разнотравья Euphorbia seguieriana (20%), из полукустарничков Helianthemum canum (10%) и Thymus dubjanskyi (3%), из разнотравья Hedysarum gmelinii (5%), из злаков Koeleria sclerophylla (3%) и Poa compressa (2%). Формирование подобных сообществ часто связано с вегетативным разрастанием Euphorbia seguieriana в условиях слабой склоновой эрозии. В копеечниково-солнцецветово-скабиозном [Scabiosa isetensis + Helianthemum canum + Hedysarum gmelinii] сообществе ОПП – выше 50%. Доминирует из полукустарничков не только Scabiosa isetensis (20%), но и Helianthemum canum (15%), из разнотравья – Hedysarum gmelinii (10%). Злаки полностью отсутствуют, но имеется подрост Pinus sylvestris высотой 0,5 м в возрасте 3–8 лет (5%). Это сообщество развивается в условиях наименьшего эрозионного воздействия, что позволяет закрепляться здесь древесным видам. В астровом сообществе с ОПП 60% из разнотравья доминирует Aster amellus (40%) и участвует Hedysarum gmelinii (4%); из полукустарничков – Thymus dubjanskyi (3%), из злаков – Stipa pennata (5%). Сообщество развивается в условиях сильной склоновой эрозии, причем степные виды злаков внедряются на ранних этапах восстановления степи.

К крутым склонам северной экспозиции обычно приурочены сообщества солнцецветово-оносмовое [Onosma volgensis + Helianthemum canum] (рядом с березовым лесом из Betula krylovii) и адонисово-осоково-перистоковыльное [Stipa pennata + Carex supina + Adonanthe vernalis] (рядом с сосновым лесом из Pinus sylvestris). В солнцецветово-оносмовом [Onosma volgensis + Helianthemum canum] сообществе ОПП – 40% доминируют из полукустарничков: Onosma volgensis (15%) и Helianthemum canum (10%), из разнотравья – Hedysarum gmelinii (5%). В этом сообществе присутствуют разные вида злаков, из которых более или менее заметны Koeleria sclerophylla (2%) и Bromopsis riparia (2%). Довольно хорошо выражен моховой покров из Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. (10%). В адонисово-осоково-ковыльном [Stipa pennata + Carex supina + Adonanthe vernalis] сообществе (ОПП выше 60%) преобладают злаки (Stipa pennata – 35%) и осоки (Carex supina – 5%). Из разнотравья выделяются Adonanthe vernalis (10%), Vincetoxicum stepposum (3%), Pulsatilla patens (2%) и др.

Водораздел практически полностью распахан и растительность сохранилась на пологих склонах.

На пологих склонах южной экспозиции формируются сообщества тырсовой формации: мордовниково-ковыльно-тырсовое [Stipa capillata + Stipa pennata + Echinops ruthenicus] и репешково-тырсовое [Stipa capillata + Agrimonia asiatica].

На пологих склонах северной экспозиции формируются сообщества тырсовых [Stipa capillata] и пустынножитняковых [Helictotrichon desertorum] степей. На довольно выровненных участках с сильным антропогенным воздействием (загон техники во время обработки полей, стоянка скота и др.) растительность представлена кострецовым [Bromopsis riparia] сообществом, в котором проективное покрытие доминанта достигает 40%. ОПП в этой ассоциации довольно высокое – около 60%.

Вне профиля описана также болотная и пойменная растительность.

На гипновом болоте у подножья одного из склонов в растительных сообществах участвуют Cirsium canum, Epilobium hirsutum, Epipactis palustris, Geranium palustre, Parnassia palustris, в том числе такие редкие виды, как Eriophorum latifolium, Herminium monorchis и Schoenus ferrugineus.

Кроме того, по днищу поймы р. Провал развиваются сообщества остепненных, настоящих и болотистых лугов, которые сменяют друг друга по мере приближения к руслу реки. Для речной поймы особенно характерны кострецовые [Bromopsis inermis] сообщества остепненных лугов и сообщества настоящих лугов с доминированием Rumex confertus и участием Lavatera thuringiaca.

Исследуемый кальцефитный флоро-ценотический комплекс урочища «Меловые склоны к реке Провал» характеризуется мозаичностью растительного покрова. Здесь, на относительно небольшой площади, представлены сообщества лугов, петрофитных и злаково-разнотравных степей, опушек сосновых лесов. Флористический состав этих обществ своеобразен и характеризуется присутствием большого количества раритетных видов, включая реликтовые и эндемичные элементы. Кроме того, в центральной части Приволжской возвышенности известно лишь небольшое количество эрозионно-меловых ландшафтов с высокой степенью сохранности. В связи с этим исследуемое урочище рекомендуется к включению в систему ООПТ Ульяновской области.

Благодарности

Авторы благодарны за ценные консультации Н.Н. Цвелёву, М.С. Князеву и А.П. Сухорукову, а также Х.М. Ахметвалиеву за помощь в исследованиях.

About the authors

Sergey Vladimirovich Saksonov

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: svsaxonoff@yandex.ru

doctor of biological sciences, professor, director

Russian Federation, Togliatti

Lyubov Aleksandrovna Novikova

Penza State University

Email: la_novikova@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of General Biology and Chemistry Department

Russian Federation, Penza

Vladimir Mikhailovich Vasjukov

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences

Email: vvasjukov@yandex.ru

candidate of biological sciences, researcher of Phytodiversity Problems Laboratory

Russian Federation, Togliatti

Nikolay Sergeevich Rakov

Togliatti branch of Russian Botanical Society

Email: torbokonfer@yandex.ru

candidate of biological sciences

Russian Federation, Togliatti

Stepan Aleksandrovich Senator

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences; Togliatti State University

Email: stsenator@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Phytodiversity Problems Laboratory; associate professor of Design Center

Russian Federation, Togliatti; Togliatti

Tatyana Borisovna Silaeva

National Research Ogarev Mordovia State University

Email: tbsilaeva@yandex.ru

doctor of biological sciences, professor of Botany, Physiology and Ecology of Plants Department

Russian Federation, Saransk

References

Supplementary files