ECTOPARASITES OF A STEPPE LEMMING LAGURUS LAGURUS PALLAS, 1773 IN THE SOUTH TRANS-URAL REGION (KURGAN OBLAST) IN CONNECTION WITH THE NATURAL FOCI OF TULAREMIA

Full Text

Мелкие млекопитающие (насекомоядные и грызуны) и их эктопаразиты постоянно привлекают внимание исследователей как возможные участники циркуляции возбудителей природно-очаговых болезней. Не исключением является и степная петрушка, которая, наряду с другими мелкими млекопитающими по степени восприимчивости и инфекционной чувствительности к туляремии отнесена к первой группе [12; 24]. Данное заболевание с разной периодичностью регистрируется на территории Курганской области [22; 23]; здесь основной носитель туляремийной инфекции - водяная полёвка Arvicola amphibius Linnaeus, 1758. Ежегодно заболеваемость туляремией среди населения в Курганской области регистрируется в количестве 0-2 случая [8]. Паразитофауна степной пеструшки всесторонне исследована в Казахстане. Эти сведения можно найти в специальных обзорах по пеструшке [2; 15; 32; 39]. Авторы, ссылаясь на паразитологические исследования коллег, указывали ряд видов блох, гамазовых и иксодовых клещей. Паразитологические материалы по Волго-Уральскому междуречью приводил Ю.А. Дубровский (1979) [11]. Здесь чаще всего на пеструшке встречались блохи Ctenophthalmus breviatus Wagner et Ioff, 1926 и Ct. pollex Wagner et Ioff, 1926 малого суслика Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778 и других степных грызунов, отмечено 6 видов иксодовых клещей, 3 вида гамазид - обитателей гнезда и шерсти зверьков. В Волжско-Камском крае на степной пеструшке И.В. Назарова (1981) регистрировала блох - Ctenophthalmus wagneri Tifov, 1928 и Ct. orientalis Wagner, 1898 [20]. На территории Западной Сибири в Северной Кулунде наиболее многочисленной блохой степной пеструшки была Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926, на её долю приходилось почти 90% от всех учтенных блох [31]. Здесь же изредка встречались Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), Megabothris walkeri (Rothschild, 1902) и Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880). На юге Новосибирской области (Купинский район) В.М. Попов (1945) на степной пеструшке регистрировал два вида блох - Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898) и Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926 [28]. Наиболее полно состав блох степной пеструшки выявлен в Омской области [1]. На этом зверьке паразитирует 7 видов и подвидов блох - Citellophilus tesquorum transvolgensis (Ioff, 1936), Frontopsylla elata popovi Lebedev. 1953, Amphipsylla kuznetzovi Wagner, 1912, Amphipsylla prima Wagner, 1928, Pectinoctenus pavlovskii Ioff, 1928, Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880) и Ctenophthalmus breviatus Wagner et Ioff, 1926. В Западной Сибири изучением гамазовых клещей этого вида плодотворно занимались М.С. Давыдова и В.В. Никольский и др. [7; 9; 10; 18; 28; 40]. Они, в частности, отмечали, что на пеструшке наиболее многочисленный вид - Androlaelaps glasgowi (Ewing, 1925). Встречаются на этом зверьке паразиты и других степных грызунов - Androlaelaps semidesertus (Bregetova, 1952), Haemogamasus citelli Bregetova et Nel’zina, 1952. Обычны на пеструшке и многохозяинные паразиты - Eulaelaps kolpakovae Bregetova, 1950, Haemogamasus mandschuricus Vitzthum, 1930, Hg. nidi Michael, 1892. Таким образом, в подавляющем большинстве работ, характеризующих паразитофауну степной пеструшки Западной Сибири приводиться материал лишь по одной группе эктопаразитов. Нами была поставлена цель, вне зависимости от давности сборов биоматериала, оценить состав паразитофауны комплексно (блохи, гамазовые клещи, иксодовые клещи). Степная пеструшка в Южном Зауралье редкий вид открытых пространств. По территории Курганской области проходит северная граница ареала. Несмотря на имеющиеся немногочисленные публикации по паразитофауне мелких млекопитающих [7; 17; 19; 22; 33; 35; 34], она долгое время не была предметом специальных паразитологических исследований. Лишь в 1980-1990-е годы стал накапливаться материал по видовому составу эктопаразитов степной пеструшки [36], однако эта единственная краткая публикация носила тезисный характер, преимущественно отражала фоновые виды эктопаразитов данного грызуна. В представленной работе обобщен материал, где приводится полный видовой состав паразитических членистоногих степной пеструшки, количественные характеристики эктопаразитов, особенности их распространения в Южном Зауралье. Территория исследования (Курганская область) характеризуется следующим. Область простирается в пределах между 54-570 с.ш. и 61-690 в.д., на западе граничит с Челябинской и Свердловской областями, на севере и северо-востоке - с Тюменской областью, на юге и юго-востоке - с Казахстаном. Территория Южного Зауралья расположена на границе леса и степи. В соответствии со схемой геоботанического районирования Западной Сибири [13] с севера на юг в Курганской области сменяется 4 полосы растительности. Для подтаёжной подзоны бореальной (таёжной) зоны, выделяемой на севере области, наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса в сочетании с практически полным отсутствием степей и солончаковых сообществ. Болотная растительность подтайги представлена обширными по занимаемой площади лесными низинными и верховыми (сфагновыми) болотами. Большая часть территории Курганской области относится к подзоне лесостепи степной зоны [21]. Характерная особенность лесостепи - наличие двух зональных типов растительности луговых степей и колочных мелколиственных лесов. Значительны по занимаемой площади солонцовые и солончаковые сообщества, болота, сообщества водной и прибрежной растительности; высокие террасы речных долин заняты сосновыми лесами. Достаточно условно по соотношению площадей лесной и безлесной растительности Зауральская лесостепь делится на полосы северной и южной лесостепи. Подзона разнотравно-дерновинно-злаковой степей, охватывающая юг Курганской области, отличается резким сокращением лесов и мезофитных лугов, практически полным отсутствием верховых болот и значительным усилением роли степей и солончаков в сложении растительного покрова. Материал и методика В основу работы положены материалы и наблюдения, накопленные за 1980-1996 гг. на территории Курганской области. Учёты мелких млекопитающих проводились на всей территории области, степная пеструшка отлавливалась только в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковых степей и подзоне лесостепи в южной её полосе. Учёт эктопаразитов осуществляли по общепринятым методикам путём счёсывания со зверьков, а также проведены их сборы из гнезда [6; 14]. Всего за время работы на зараженность эктопаразитами осмотрено 155 степных пеструшек (+ одно гнездо), с которых учтено 808 паразитических членистоногих. Латинские названия видов гамазовых клещей приведены по М. В. Винарскому и Н. П. Коралло-Винарской [41; 42], иксодовых клещей - по В. В. Якименко [40], блох - по электронной базе данных Зоологического института РАН «Блохи (Siphonaptera)» [5]. В работе использованы общепринятые в паразитологии индексы: встречаемости, обилия и средней интенсивности заражения [3]. Русские и латинские названия видов мелких млекопитающих, сопутствующие основному объекту изучения (степная пеструшка), приведены по сводке И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского [26]. Проверку статистической значимости значений индекса встречаемости проводили по формуле, предложенной К. П. Фёдоровым [38]: где P1 и P2 - сравниваемые показатели встречаемости, %; MP1, MP2 - их ошибки; n - число исследованных зверьков [38]. Критерий достоверности разностей показателей индекса обилия определяли по формуле, предложенной П. В. Терентьевым и Н. С. Ростовой [37]: ; , где X1, X2 - сравниваемые показатели индексов обилия; , - их среднеквадратические отклонения; n1, n2 - размеры сравниваемых выборок. Результаты и обсуждение Многолетние паразитологические исследования в Южном Зауралье позволили выявить 20 видов эктопаразитов степной пеструшки. В сборах со зверьков и из гнездовой подстилки пеструшки доля гамазовых клещей превышала 96% (табл. 1 и 2). Менее 4% приходилось на иксодовых клещей и блох. Всего зарегистрировано 14 видов паразитических гамазид (табл. 2). Таблица 1 Распределение групп эктопаразитов на степной пеструшке Курганской области (1982-1996 гг.) Группы эктопаразитов Число исследованных зверьков Заражённых зверьков Собрано эктопаразитов Показатели заражения Индекс встречаемости, % Индекс заражения, экз. Индекс обилия, экз. Гамазовые клещи 155 69 354 44,52 5,13 2,28 Иксодовые клещи 155 3 5 3,25 1,67 0,03 Блохи 155 3 8 5,19 2,67 0,05 Примечание: индекс встречаемости - число заражённых особей в процентах от исследованных; индекс заражения - среднее число особей паразитов данной группы, приходящееся на одну заражённую ими особь хозяина; индекс обилия - среднее число паразитов, приходящееся на одного исследованного зверька. Таблица 2 Эктопаразиты степной пеструшки Курганской области (1980-1996 гг.) Эктопаразиты Степная зона Всего подзона разнотравно-дерновинно-злаковых степей подзона лесостепи полоса южной лесостепи сборы со зверьков сборы из гнезда n % n % n % n % Androlaelaps glasgowi (Ewing, 1925) 198 64,92 22 35,49 385 87,30 605 74,88 Androlaelaps dogielli (Schulman, 1957) 1 0,33 - - - - 1 0,12 Androlaelaps ellobii (Bregetova, 1952) 65 21,31 12 19,35 - - 77 9,54 Eulaelaps stabularis (C.L. Koch, 1836) 6 1,97 1 1,61 2 0,45 9 1,11 Laelaps muris (Ljungh, 1799) 1 0,33 - - - - 1 0,12 Laelaps hilaris C.L. Koch, 1836 5 1,64 1 1,61 - - 6 0,74 Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 7 2,29 7 11,29 - - 14 1,73 Laelaps algericus Hirst, 1925 1 0,33 - - - - 1 0,12 Hyperlaelaps arvalis (Zakhvatkin, 1948) 2 0,66 - - - - 2 0,25 Haemogamasus nidi Michael, 1892 17 5,56 2 3,23 - - 19 2,35 Haemogamasus nidiformes Bregetova, 1955 - - - - 33 7,49 33 4,08 Haemogamasus kitanoi Asanuma, 1948 1 0,33 - - - - 1 0,12 Hirstionyssus ellobii Bregetova, 1956 - - 3 4,84 - - 3 0,37 Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 - - 2 3,23 - - 2 0,25 Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794 - - 4 6,45 - - 4 0,50 Dermacentor marginatus Sulzer, 1776 1 0,33 - - 1 0,23 2 0,25 Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880) - - 3 4,84 16 3,63 19 2,35 Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926 - - 4 6,45 - - 4 0,50 Amphipsylla prima Wagner, 1928 - - 1 1,61 2 0,45 3 0,37 Frontopsylla elata popovi Lebedev, 1953 - - - - 2 0,45 2 0,25 Всего 305 100 62 100 441 100 808 100 Видов 12 12 7 20 Примечание: жирным выделены доминирующие виды На зверьках, и особенно в сборах из гнезда доминировал гнездово-норовый клещ A. glasgowi. Это не случайно, он привязан к полевым и луговым биотопам [18; 19; 30], тяготеет к безлесным и редколесным зональным ландшафтам [10], обладает широким кругом хозяев. В сборах со зверьков в группу доминантов также входил гамазовый клещ A. ellobii (специфический паразит обыкновенной слепушонки), а в южной лесостепи и L. clethrionomydis (свойствен роду лесных полевок). Однако в отношении последнего вида в ряде регионов для него выражена способность к смене хозяев. В отсутствии лесных полевок или их низкой численности он может переходить на узкочерепную полевку Lasiopodomys gregalis Pallas, 1779, полевку-экономку Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 [4; 16]. Подобную ситуацию мы не исключаем и для территории наших исследований, особенно подзоны разнотравно-дерновинно-злаковых степей. Немногочисленные находки некоторых паразитических видов (A. dogielli, A. ellobii, Hi. ellobii, L. muris, L. hilaris) указывают на контакты степной пеструшки с другими грызунами, для которых эти виды специфичны. Для L. muris, L. hilaris, а также A. glasgowi, Hg. nidi, L. algericus, E. stabularis в природных очагах туляремии доказано спонтанное носительство Francisella tularensis, равно как и для ряда иксодовых клещей, в том числе паразитирующих на степной пеструшке Южного Зауралья - D. reticulatus и D. marginatus [27; 29]. Для двух (Ct. assimilis и Ct. arvalis) из четырёх отмеченных на степной пеструшке видов и подвидов блох Южного Зауралья также известна естественная зараженность туляремийным микробом [25]. По мнению этих авторов роль блох и гамазовых клещей сводится к передаче F. tularensis механическим путём. Их значение особенно возрастает в период разлитых эпизоотий. В то же время ведущим компонентом биоценоза в циркуляции возбудителя туляремийной инфекции в природных очагах являются иксодовые клещи как биологические хозяева туляремийного микроба. На изученной территории, на степной пеструшке численность иксодовых клещей в исследуемый период была очень низкой, их роль в поддержании циркуляции туляремийного микроба невелика. Установленные значения индексов встречаемости и обилия (табл. 3) не имели статистически значимых различий (tdif=0,16 - сеголетки и 1,99 - взрослые для индекса встречаемости и t(20, 0,05)=0,07 - сеголетки и t(48, 0,05)=0,55 - взрослые). Тем не менее, показатели в большей степени различались в группе взрослых особей. Таблица 3 Половозрастные особенности заражённости эктопаразитами степной пеструшки Курганской области (1980-1996 гг.) Возрастная группа n Самки n Самцы индекс встречаемости, % индекс обилия, экз. индекс встречаемости, % индекс обилия, экз. сеголетки 38 36,84 1,18 23 34,78 1,09 взрослые 52 44,23 3,73 42 64,29 2,45 Выводы 1. Распространение степной пеструшки в Курганской области ограничено подзоной разнотравно-дерновинно-злаковых степей и южной полосой подзоны лесостепи. 2. Состав эктопаразитов изученной территории включает представителей лесной, лесостепной и степной паразитофаун, с ярко выраженным доминированием двух последних. 3. В Южном Зауралье на степных пеструшках и в гнездовой подстилке этого грызуна установлено наличие трёх групп паразитических членистоногих, относящихся к 20 видам. 4. В подавляющем большинстве для степной пеструшки характерно преобладание гамазовых клещей. Участие в паразитировании иксодовых клещей и блох незначительно. 5. В Южном Зауралье для степной пеструшки характерных эктопаразитов (за исключением блохи Amphipsylla prima) не установлено, но она является прокормителем гамазовых клещей, специфических для других мелких млекопитающих (серых и лесных полевок, обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770, водяной полевки Arvicola amphibius L., 1758, лесной мышовки Sicista betulina Pallas, 1779), а также широко распространенных многохозяинных видов. Отсюда степная пеструшка может вовлекаться в циркуляцию возбудителя туляремии как дополнительный носитель в поддержании очагов в биотопах, где она контактирует с местами обитания водяной полёвки.

About the authors

V. P. Starikov

Surgut State University

Dr. habil.

References

Supplementary files