COMPARATIVE ANALYSIS OF ANATOMICAL AND HISTOLOGICAL FEATURES OF STEMS OF HEDYSARUM FRUTICOSUM PALL. AND HEDYSARUM ALPINUM L

Full Text

Копеечник кустарниковый (Hedysarum fruticosum Pall.) - вид из семейства Бобовые (Fabaceae); это полукустарник, стебли длиной до 120 см - прямостоячие, либо вильчатые, прижато опушенные. Листочки в числе 4-10 пар, продолговатые или эллиптические, длиной 1-4 см, шириной до 1,5 см, с обеих сторон прижато опушенные, сероватые, иногда сверху почти голые. Кисть рыхлая, 5-10-цветковая, изредка ветвистая и тогда более многоцветковая. Прицветники мелкие, рано опадающие. Чашечка длиной около 5 мм, зубцы ее треугольно-ланцетные или треугольные, в 1,5-3 раза короче трубки. Венчик розовый, в сухом состоянии пурпурово-фиолетовый, длиной 16-20 мм. Лодочка немного короче широкого флага, крылья вдвое короче лодочки. Завязь и бобы опушенные, иногда голые. Членики бобов в числе 2-5, продолговато-эллиптические, нередко с утолщениями, иногда с бугорками [6]. Копеечник альпийский (Hedysarum alpinum L.) - вид из семейства Бобовые (Fabaceae); это многолетнее травянистое растение, стебли длиной до 150 см, прямостоячие, голые или в верхней части могут быть опушены короткими и слегка курчавыми волосками. Листочки в числе 5-11 пар, продолговато-яйцевидные, удлиненно-эллиптические, длиной 1,5-3,5 см, шириной до 1,2 см, сверху голые, снизу рассеянно прижато-волосистые (главным образом по жилкам) или почти голые. Цветки розовые, лилово-розовые, в высушенном состоянии фиолетовые, в кистях длиной 5-20 см. Прицветники линейно-ланцетные, ланцетные, длиной 4-6 мм, в 1,5-3 раза короче цветоножек, реже почти равны им. Чашечка длиной 3,5-4,5 мм, опушена короткими, слегка курчавыми волосками, с неравными зубцами, из которых нижний немного короче трубки. Венчик длиной 13-16 мм, лодочка длиннее флага, крылья почти равны флагу. Завязь голая или опушенная. Членики бобов в числе 1-4, овально-эллиптические или овальные, сетчатые, с очень узкой каймой, реже без нее, голые или рассеянно опушенные [7]. Выбор объектов нашей работы обусловлен тем, что копеечник альпийский - известное и достаточно изученное лекарственное растение [5]. Вместе с тем, такой вид как копеечник кустарниковый практически не исследован. Однако, предположительно, он также может содержать схожие биологически активные вещества. Следовательно, необходимо провести комплексный фармакогностический анализ копеечника кустарникового. Цель исследования: сравнительное изучение анатомо-диагностических признаков копеечника кустарникового и копеечника альпийского. Полученные результаты планируется использовать при подготовке проекта фармакопейной статьи на сырье. В этой связи было проведено фармакогностическое изучение стеблей копеечника кустарникового и копеечника альпийского для выявления диагностически значимых признаков данного вида сырья при установлении его подлинности. Материалы и методы исследования Объектами исследования являлись высушенная трава копеечника кустарникового (H. fruticosum), собранная на территории района Южный лагерь близ Улан-Удэ, и трава копеечника альпийского (H. alpinum), собранная в г. Бийске. Сушка собранного сырья производилась естественным способом: сырье сушили под навесами, разложив тонким слоем, без доступа прямых солнечных лучей. Окончание сушки определялось по ломкости стеблей и листьев. Микропрепараты изготавливали по общепринятой методике [3, 4]. Анатомо-диагностическое исследование стеблей копеечников проводили в проходящем отраженном свете, с помощью светового микроскопа марки «Альтами БИО 6», с объективами ×4, ×10, ×40, окулярами ×20. Микрофотосъемка выполнена с помощью цифровой окулярной камеры UCMOS05100KPA (3.1 megapixels). Фотографии отредактированы в программе Altami Studio. Результаты исследования На поперечном срезе молодого стебля (первый год жизни, начало онтогенеза) копеечника кустарникового (рис. 1) отчетливо выражены три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора и центральный цилиндр (или стель). Покровы представлены эпидермой, которая располагается на поверхности стебля и граничит с окружающей средой. Основу данной первичной покровной ткани составляют собственные клетки эпидермы, располагающиеся в один слой. В составе эпидермы наблюдаются также кроющие трихомы, они имеют базальную клетку, выше которой находится вытянутая довольно широкая клетка с заостренной верхушкой и живым содержимым. Форма и строение трихом покровной ткани стебля (рис. 1) аналогичны волоскам эпидермы листочков сложных листьев копеечника кустарникового, что было показано в предыдущих работах [1, 2]. Первичная кора залегает глубже, под покровами стебля. Эта зона включает несколько тканей. Наружная ткань первичной коры, граничащая с эпидермой, - это гиподерма, которая состоит из одного ряда живых клеток с утолщенными клеточными стенками и цитоплазмой с хлоропластами. Клетки гиподермы крупнее эпидермальных. Глубже под гиподермой находится хлоренхима - фотосинтезирующая ткань. Хлоренхима содержит несколько рядов небольших тонкостенных клеток с хлоропластами. Напротив проводящих пучков под гиподермой располагаются широкие участки колленхимы. Благодаря особенностям цитологического строения (утолщенные клеточные стенки и наличие хлоропластов) колленхима выполняет две функции: опорную, или механическую, и ассимиляционную. Вместе с тем колленхима не препятствует росту молодого стебля в толщину. Самая внутренняя анатомо-топографическая зона стебля - это центральный цилиндр, который в стебле имеет особое значение, поскольку обеспечивает дальний транспорт веществ и связывает в единую целостную систему подземные и надземные органы растения. Центральный цилиндр в стебле копеечника кустарникового занимает больший объем по сравнению с первичной корой. На периферии центрального цилиндра находится склеренхима перициклического происхождения. Склеренхима - механическая ткань, клетки которой имеют сильно утолщенные, лигнифицированные оболочки, клетки склеренхимы выполняют опорную функцию в мертвом состоянии. Склеренхима располагается широкими тяжами, которые приурочены к проводящим пучкам, эта механическая ткань находится кнаружи от флоэмы каждого пучка. Проводящие пучки в молодом стебле копеечника кустарникового открытые, коллатерального типа: в составе пучков есть камбий, который обеспечивает вторичный рост, а проводящие ткани - флоэма и ксилема - находятся бок о бок в виде тяжей. Обращает на себя внимание, что в составе ксилемы находится большое количество механических элементов - древесинных волокон (рис. 1), что придает необходимую прочность молодым стеблям. По периферии проводящих пучков выделяются крупные клетки-идиобласты с оранжево-коричневым пигментом (рис. 1). Проводящие пучки в молодом стебле разделены между собой участками запасающей паренхимы, поскольку формирование пучков начинается за счет деятельности первичной меристемы - прокамбия, закладывающегося по одной окружности не сплошным кольцом, а отдельными тяжами. В самом центре стели и, соответственно, стебля располагается мощная сердцевина. В молодом стебле эта ткань занимает значительный объем центрального цилиндра. Сердцевина представлена тонкостенными паренхимными клетками, в которых откладываются запасные вещества. Сердцевина неоднородна, ее периферическая часть - это перимедулярная зона, она состоит из относительно мелких клеток. Именно в перимедулярной зоне сердцевины располагаются клетки-идиобласты, содержащие оранжево-коричневый пигмент. В центре сердцевины находятся крупные запасающие клетки, многие из них несут кристаллы (рис. 1). В зрелом однолетнем стебле копеечника кустарникового происходят изменения в анатомическом строении (рис. 2), связанные с длительной работой вторичной меристемы - камбия и нарастанием вторичных проводящих тканей в составе стели. Для зрелого стебля характерен промежуточный тип, при котором пучковое строение постепенно сменяется непучковым, или сплошным. В онтогенезе стебля переходный тип строения формируется за счет того, что камбий, в отличие от прокамбия, закладывается в виде сплошного, непрерывного кольца. При этом пучковый камбий дифференцируется из остатков прокамбия, а межпучковый камбий образуется из клеток основной паренхимы, располагающихся между первичными проводящими пучками. В процессе работы этой вторичной меристемы внутри проводящих пучков из камбия образуются вторичные проводящие ткани (флоэма откладывается кнаружи от камбия, а ксилема - внутрь). Одновременно из межпучкового камбия формируются новые, дополнительные проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между образованными ранее. Новые проводящие пучки состоят только из вторичной флоэмы и ксилемы, поскольку они дифференцируются из камбия. Постепенно пучки разрастаются в ширину и сливаются в одно сплошное кольцо из концентрически располагающихся тканей: флоэмы, камбия и ксилемы. Образуется непучковое строение стели. Изучаемый нами вид - это кустарник [7], поэтому его побеги многолетние, стебли отличаются длительным нарастанием в толщину. В связи с ростом происходят дальнейшие анатомические изменения в строении стебля (рис. 3). В конце первого вегетационного периода эпидерма заменяется на вторичную покровную ткань - перидерму. Перидерма - это сложная, многослойная ткань, которая более надежно защищает стебель от неблагоприятных факторов среды и позволяет стеблю зимовать. Под перидермой располагаются остатки первичной коры. Эти ткани подвергаются центробежному сдавливанию под влиянием растущего центрального цилиндра, поэтому клетки постепенно разрушаются. В многолетнем стебле наибольший объем занимает центральный цилиндр. За счет камбия происходит постоянное нарастание проводящих тканей, особенно ксилемы. Поэтому через несколько лет древесина становится наиболее массивной в составе стели. В составе ксилемы хорошо заметны крупные немногочисленные сосуды, наряду с ними в составе этой проводящей ткани отмечается большое количество склеренхимных волокон (рис. 3). Сердцевина в составе стели многолетнего стебля занимает совсем маленький объем. Следует подчеркнуть, что переходный тип строения центрального цилиндра, значительное количество древесинных волокон в составе ксилемы, наличие склеренхимы в первичной коре делает стебель особенно жестким. Повышение механической прочности стебля в его онтогенезе является приспособлением к суровым условиям степей: недостатку воды, суровым зимам и значительным динамическим нагрузкам на разрыв со стороны ветров. Другим объектом нашего исследования явились стебли копеечника альпийского. Данный вид - травянистое растение, поэтому каждый стебель живет только один вегетационный период. На рис. 4 представлено анатомическое строение стебля в начале онтогенеза. Характер расположения анатомо-топографических зон и тканей в них одинаков с копеечником кустарниковым. В молодом стебле копеечника альпийского стель имеет пучковое строение, вокруг пучков встречаются крупные паренхимные клетки с оранжево-коричневым пигментом. Большую часть стели занимает мощная сердцевина, клетки которой содержат кристаллы. Особенности анатомического строения стебля H. alpinum связаны с покровной тканью - эпидермой. У копеечника альпийского она несет редкие единичные кроющие волоски, в отличие от эпидермы H. fruticosum, в составе которой достаточно много трихом (рис. 1А). В зрелом стебле H. alpinum отмечается формирование дополнительных вторичных проводящих пучков, следовательно, возникает переходное строение стебля (рис. 5). Заключение На основании полученных результатов можно отметить значительное сходство анатомического и гистологического строения стеблей двух изучаемых видов из рода Копеечник. Для H. fruticosum и H. alpinum характерен промежуточный тип строения стели, наличие выраженной гиподермы, в молодых стеблях в составе пучков присутствует склеренхима и паренхимные клетки с оранжево-коричневым пигментом, в древесине -крупные широкопросветные сосуды и много механических волокон. Вместе с тем, в анатомическом строении стеблей копеечника кустарникового и копеечника альпийского выявлены специфические черты. В составе эпидермы стебля H. fruticosum наблюдаются многочисленные кроющие трихомы, тогда как в эпидерме стебля H. alpinum волоски единичные. Побеги копеечника кустарникового многолетние, для них характерен продолжительный рост. В результате формируется вторичная покровная ткань - перидерма; древесина в стели становится всё более широкой и занимает значительный объём. По мере роста стебля сердцевина не нарастает, поэтому соотношение древесины и сердцевины изменяется в сторону ксилемы. Таким образом, выявленные нами особенности анатомо-гистологического строения можно использовать как диагностические признаки при анализе лекарственного растительного сырья, а также для создания проекта фармакопейной статьи.

About the authors

E G KOGAN

Smolensk State Medical University

Email: e.g.kogan@yandex.ru

A N KISILYOVA

Smolensk State Medical University

Email: a.kisilyova@mail.ru

E M ELAGINA

Smolensk State University

Email: emelag@rambler.ru

References

Supplementary files