Характер наследования числа фертильных узлов у детерминантных форм гороха овощного

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Впервые изучен характер наследования детерминантного типа роста стебля у формы с четырьмя продуктивными узлами (сорт Первенец с карликовым стеблем). Анализ гибридов первого поколения, полученных от скрещиваний индетерминантных форм с детерминантными образцами (ДТР-2 и ДТР-4), показал, что все растения имеют фенотип с обычным типом роста стебля и формированием бутонов в пазухе прилистников. При скрещивании ДТР между собой все растения соответствовали фенотипу ДТР-2. Во втором поколении у комбинации скрещивания (индетерминант х ДТР-2) расщепление отмечено в соотношении 3:1; у (индетерминант х ДТР-4) по фенотипу растения разделялись на четыре фенотипических класса, что указывает на наличие двух генов; у форм от скрещивания (ДТР-2 х ДТР-4) расхождение проявлялось по признаку раннего выброса бутонов и соответствовало 3:1. Показано, что наследование признака «число продуктивных узлов» у сорта Первенец обусловлено двумя генами, причем один из них не связан с детерминацией. Это подтверждается проведенным анализирующим скрещиванием и определением отклонения соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемому с применением метода χ2 (хи-квадрат). Согласно полученным данным, проведено скрещивание [ДТР-2 х (Воронежский зеленый х Ранний 28-11-ранний выброс бутонов)], в результате которого был получен новый сортообразец с ограниченным типом роста стебля, числом фертильных узлов – 4, пригодный для механизированной уборки.

Полный текст

Горох овощной (Pisum sativum L.) – одна из основных ранневесенних культур и важнейший компонент в системе устойчивого земледелия [1-3]. В связи с широким спектром использования сорта гороха в настоящее время характеризуются разнообразием форм и типов выращивания, адаптированных к различным условиям среды, системам земледелия [4].

Для производства гороха овощного созданы сорта, различающиеся по генам, контролирующим фенотипические признаки. Основная проблема селекции гороха овощного консервного направления в процессе эволюции заключалась в ограничении ростовых функций в пользу формирования семенной продуктивности, что привело к созданию и внедрению в производство карликовых и полукарликовых сортов с прочными укороченными междоузлиями (результат действия генов le, lm и других) [5, 6]. Однако высокий потенциал урожайности сочетался с растянутым репродуктивным периодом, неравномерностью созревания, склонностью к израстанию.

Сжатый период цветения и дружность отдачи урожая могут быть обеспечены детерминантным типом роста стебля (ДТР) растений [7] за счет полного преобразования апикальной меристемы в верхушечное соцветие [8]. Ген, контролирующий детерминантный тип роста стебля (det – determinante-tyre), рецессивен и наследуется моногенно [9, 10], локализован в VII группе и тесно сцеплен с геном r (rugosus – семена с морщинистой поверхностью) [11, 12].

Разработки на горохе зерновом позволили получить ряд мутаций с ограниченным типом роста стебля [13, 14]. Изучение мутаций у ДТР указывает как на перспективность использования таких морфотипов в селекции высокотехнологичных, дружно созревающих сортов гороха овощного вследствие образования генеративных почек вместо верхушечных вегетативных, так и на его недостатки [8, 15]. Промышленные сорта гороха овощного с детерминантным типом роста стебля (Атлант – Крымская опытная станция, Крейсер – Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур – ВНИИССОК) оказались неконкурентными из-за дисбаланса элементов семенной продуктивности [16]. Число бобов на продуктивный узел и выполненность боба у них высокие, что, однако, не компенсирует числа продуктивных узлов на растении и, как следствие, продуктивность. Сорта с детерминантным типом роста стебля перспективны для селекции – создания исходного материала с оптимальной репродуктивной зоной (3-5 продуктивных узлов) [17].

Цель настоящей работы – изучить характер наследования признака ДТР-4 и путем сложных скрещиваний создать константные, дружно созревающие детерминантные формы с 4-мя продуктивными узлами, пригодные для механизированной уборки.

Методика. Исследования проведены в лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур (Федеральный научный центр овощеводства – ФНЦО). Обьектом исследований были сорта гороха овощного из коллекции Всероссийского НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова – ВИР и лаборатории бобовых культур ФНЦО (Первенец, Ранний ВИР, Ранний 28-11, Воронежский зеленый (к-8925), Крейсер (к-9589), Wenson (к-7985)). Гибридизацию и оценку полученного материала провели в 2011-2016 гг. общепринятыми методами.

Детерминантная форма с 4-мя продуктивными узлами (сорт Первенец) получена в головном учреждении ФНЦО от насыщающего скрещивания [(ДТР×Ранний ВИР)×Ранний ВИР] [8]. И поскольку детерминантный тип роста стебля фактически изменяет ростовые и генеративные процессы, контролируемые разными генетическими системами, сорт Первенец представляет интерес как объект исследований для построения и получения новой детерминантной модели сорта с оптимальным соотношением репродуктивной и вегетативной сфер растения. Однако характер наследования признака ДТР-4 изучен не в полной мере, а это необходимо для планирования направлений отбора в гибридных популяциях и получения продуктивных константных детерминантных форм с 4-мя продуктивными узлами и удлиненными междоузлиями.

Результаты и обсуждение. Для гороха характерен акропетальный тип цветения (начинается с нижнего узла и продолжается вверх к апексу); при этом бутоны формируются в пазухе прилистника. У сорта Первенец идет выброс несформированных бутонов, так называемых цветковых бугорков, что, согласно физиологии, соответствует V этапу органогенеза, и раскрытие происходит одновременно на 3-4 узлах [18].

Всестороннее изучение сорта Первенец по элементам продуктивности позволило выделить два признака: ограниченное число продуктивных узлов (3-5) и одновременное зацветание 4 узлов, по которым он отличается от сортов с простым типом роста стебля и от детерминантных с 2-мя продуктивными узлами.

Анализ гибридов первого поколения, полученных от скрещиваний форм с обычным типом роста стебля с детерминантными образцами [F1 (Воронежский зеленый х Крейсер) и F1 (Воронежский зеленый х Первенец)] показал, что все растения имеют фенотип с обычным типом роста стебля и формированием бутонов в пазухе прилистников. Во втором поколении по первой комбинации расщепление отмечено в соотношении 3:1, число продуктивных узлов у ДТР составило 1-3 (табл. 1).

Фенотипические классы распределялись строго по типу роста стебля, что подтверждается также литературными данными о моногенном наследовании [9]. По второй комбинации [F2 (Воронежский зеленый х Первенец)] внутри класса ДТР отмечены растения с числом продуктивных узлов 1-5, часть из которых имела ранний выброс бутонов. У растений с простым типом роста стебля также были формы с одновременным зацветанием 4 продуктивных узлов. Они характеризовались ранним зацветанием (число непродуктивных узлов – 6-8) и большим числом фертильных узлов (8-11), что указывает на наличие второго гена, контролирующего признак раннего выброса бутонов. В результате по фенотипу растения разделились на четыре класса.

Для подтверждения гипотезы о дигибридном наследовании признака «число продуктивных узлов» (ЧПУ) у сорта Первенец вычисляли отклонение соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемому, применяя метод χ2 (хи-квадрат). Поскольку χ2 у F2 (Воронежский зеленый х Первенец) = 0,95 (факт.), 0,80 < P < 0,95. Следовательно, отклонение в данном опыте носит случайный характер (табл.2).

 

Табл. 1. Генетический анализ гибридов F2 с участием ДТР

Гибридная

комбинация

Фенотип, число растений, шт.

ДТР-1-2 узла

ДТР-3-4 узла

простой тип роста стебля

всего растений

1*

2*

Р1, Крейсер

30

   

30

Р2, Первенец

 

30

  

30

Р3, Воронежский зеленый

  

32

 

32

1.F2(Воронежский зеленый х Крейсер)

23

 

74

 

97

2.F2(Воронежский зеленый х Первенец)

27

8

65

24

124

3.F2 (Крейсер х Первенец)

93

28

 

6

127

1* Обычный тип роста стебля и формирование бутонов в пазухе прилистника.

2* Обычный тип роста стебля с ранним выбросом бутонов и одновременным зацветанием четырех узлов.

 

Табл. 2. Отклонение фактического расщепления от теоретически ожидаемого у гибридов F2 (Воронежский зеленый х Первенец).

Данные

Фенотип, число растений, шт.

ДТР

простой стебель

сумма

1-2

3-5

1*

2*

Опытные

27

8

65

24

124

Теоретически ожидаемые (q)

23,25

7,75

69,75

23,25

124

Отклонение (d)

3,75

0,25

-4,75

0,75

0

d2

14,06

0,06

22,56

0,56

 

d2 /q

0,6

0,01

0,32

0,02

0,95

1* Обычный тип роста стебля и формирование бутонов в пазухе прилистника.

2* Обычный тип роста стебля с ранним выбросом бутонов и одновременным зацветанием четырех узлов.

 

Для доказательства независимого наследования выброса бутонов от признака детерминантности провели гибридологический анализ гибридов от скрещивания двух детерминантных форм (Крейсер х Первенец). В первом поколении все растения по фенотипу были

детерминантными с модификациями в 1-3 продуктивных узла и формированием бутонов в пазухе прилистников, что свидетельствует о доминировании родительской формы с 2-мя продуктивными узлами, то есть наследование направлено в сторону родителя с меньшим значением признака. Тест выявил аллелизм мутации по гену det. Растений с ранним выбросом бутонов не отмечено, что указывает на рецессивность этого признака.

В популяции F2 (скрещивание 3, табл. 1) расхождение выявлено по признаку раннего выброса бутонов и было в соотношении: 93 растения – ДТР-1-2, 28 – ДТР-3-4 и 6 растений – с обычным типом роста стебля. При этом индетерминантные растения имели 5-9 продуктивных узлов и одновременное зацветание 4 узлов. Фактически доминант по типу роста стебля проявился среди рецессивных форм. Подобное встречается и на других овощных культурах (морковь, салат) [19].

Все растения с одновременным цветением 4 узлов в F2 были объединены в одну группу. Соотношение растений составило 3:1. Такое расщепление позволяет утверждать, что наследование признака ЧПУ у сорта Первенец обусловлено двумя генами, причем один из них не связан с детерминацией. Это утверждение согласуется с выделением двух фенотипов по признаку «ранний выброс бутонов» в анализирующем скрещивании Fа [F1(Радар х Первенец) х Первенец]. Было получено 58 растений, из которых 31 – ДТР-1-2 с формированием бутонов в пазухе прилистника и 27 – ДТР-2-6 с ранним выбросом бутонов.

Для проверки соответствия опытного и теоретически рассчитанного расщепления определили величину значимости χ2: χ2 F2 (Крейсер х Первенец) = 0,21 (факт.); χ2 Fa [(F1 Крейсер х Первенец) х Первенец] = 0,28; χ250 = 0,455. Значит отклонение в опыте носит случайный характер. Следовательно, повышенное число продуктивных узлов (3-5) у сорта Первенец наследуется двумя генами, один из которых det. Второй ген наследуется независимо и фенотипически проявляется в определенном типе формирования бутонов.

Для понимания генетической детерминации этого признака провели анализ генеалогии линий и сортов с большим числом продуктивных узлов и их родительских сортов. Так, сорта: Ранний ВИР, Ранний 28-11 и Wenson, а также Первенец обладают высоким и стабильным числом продуктивных узлов. Помимо данного признака у них наблюдаются ранний выброс бутонов с одновременным зацветанием 4 фертильных узлов и раннеспелость. Изучив сложные гибриды с долей участия этих сортов, мы обнаружили такую же закономерность наследования.

Согласно полученным данным, и с целью подтверждения характера наследования ДТР-4 была проведена гибридизация двух селекционных образцов, один из которых – ДТР-2, второй – с обычным типом роста стебля и ранним выбросом бутонов [ДТР-2 х (Воронежский зеленый х Ранний 28-11)]. В третьем поколении ДТР проведен отбор форм с 4-мя продуктивными узлами. Растения сохраняли признаки в последующих поколениях и характеризовались более удлиненным стеблем (40-45 см), чем у сорта Первенец (28-30 см), и пригодностью для механизированной уборки.

Таким образом, впервые изучен характер наследования детерминантной формы с четырьмя продуктивными узлами. Наследование признака обусловлено двумя генами, один из которых ген det. Второй ген связан с ранним выбросом бутонов и генетически обусловленным большим числом продуктивных узлов. При скрещивании двух селекционных образцов (один из которых ДТР-2, второй – носитель гена с ранним выбросом бутонов) в F3 отобраны константные детерминантные растения с четырьмя продуктивными узлами. Выделенный продуктивный образец с ограниченным типом роста стебля, числом фертильных узлов – 4, с полукарликовым стеблем пригоден для механизированной уборки.

×

Об авторах

И. П. Котляр

Федеральный научный центр овощеводства

Автор, ответственный за переписку.
Email: goroh@vniissok.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, Одинцовский район, поселок ВНИИССОК

В. А. Ушаков

Федеральный научный центр овощеводства

Email: goroh@vniissok.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, Одинцовский район, поселок ВНИИССОК

Е. П. Пронина

Федеральный научный центр овощеводства

Email: goroh@vniissok.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, Одинцовский район, поселок ВНИИССОК

И. М. Кайгородова

Федеральный научный центр овощеводства

Email: goroh@vniissok.ru
Россия, Одинцовский район, поселок ВНИИССОК

Список литературы

  1. Nemecek T., Kägi T., Blaser S. Life Cycle Inventories of Agricultural Production Systems. // Final report ecoinvent V2.0 Zurich; Swiss Centre for Life Cycle Inventories, Dübendorf, CH, 2007. – №15.
  2. Duc G, Blancard S, Hénault C. Potentiels et leviers pour développer la production et l’utilisation des protéagineux dans le cadre d’une agriculture durable en Bourgogne. // Innovations Agronomiques. 2009.- 11. - P. 157–171.
  3. Jensen E. S., Peoples M. B., Boddey R. M., Gresshoff P. M., Hauggaard-Nielsen H., Alves B. J. R. Legumes for mitigation of climate change and the provision of feedstock for biofuels and biorefineries. A review // Agron. Sust. Dev. –2012. – 32. – P. 329–364. 10.1007/s13593-011-0056-7.
  4. Burstin J., Salloignon P., Chabert-Martinello M., Magnin-Robert J. B., Siol M., Jacquin F Genetic diversity and trait genomic prediction in a pea diversity panel // BMC Genomics16. – 2015. – 105. 10.1186/s12864-015-1266-1.
  5. Snoad B. A preliminary assessment of ‘leafless peas // Euphytica. – 1974. – 23. – P. 257-265.
  6. Schitz S., Galtaardo K.,Huart M., Negroni L., Sommerer N., Burstin J. Proteome referenze maps of vegetative tissues in pea. An investigation of nitrogen mobilization from leaves during seed filling.// Plant physiol. – 2004. – 135. – P.2241-2260.
  7. Новикова Н.Е. Физиологические факторы в повышении продуктивности сортов гороха. // Сельскохозяйственная биология. – 2000. – № 3.– С. 55-59.
  8. Кондыков И.В., Зотиков В.И., Зеленов А.Н., Кондыкова Н.Н., Уваров В.Н. Биология и селекция детерминантных форм гороха. – Орел: Картуш, 2006 .– 120 с.
  9. Makasheya R. K. Drozd A.M. Determinate growth habit (det) in peas: isolation, symbolization and linkage. / PNL. – 1987. – V.19. – P.31-32.
  10. Ellis,T.H.N., Hofer J.M.I., Timmerman-Vaughan G.M.., Coyne C.I., Hellens R.P. Vendel, 150 years on. Trends Plant Sci. – 2010. – 16. – P.590-596. doi: 10.1016/j.tplants. 2011.06.006.
  11. Alves-Carvalho S., Aubert G., Carrere S., Cruaud C., Brochot A.-L., Jacquin F.. Full-length de novo assembly of RNA-seq data in pea (Pisum sativum L.) provides a gene expression atlas and gives insights into root nodulation in this species. //Plant J. – 2015. – 84. – P. 1-19. doi: 10.1111/trj.12967.
  12. Wang T. L., Domoney C., Hedley C. L., Casey R., Grusak M. A. (2003). Can we improve the nutritional quality of legume seeds. // Plant Physiol. – 2003. – 131. – P. 886–891. 10.1104/pp.102.017665.
  13. Sweicicki W. K. Determinant growth in pisum: a new mutant gen on chromosome 7 PNL. – 1987. – V.19. – P.72-73.
  14. Синюшин А.А., Воловиков Е.А., Аш О.А., Хартина Г.А. Мутация determinate habit у гороха является полудоминантной // Зернобобовые и крупяные культуры. – 2016. – №4(20).– С15-22.
  15. Зеленов А.Н., Зеленов А.А. Повышение биоэнергетического потенциала растения – актуальная проблема селекции гороха // Зернобобовые и крупяные культуры. – 2016. – №4(20) .– С. 9-15.
  16. Котляр И.П., Пронина Е.П., Ушаков В.А. Селекция гороха овощного консервного направления использования. // Селекция, семеноводство и генетика. – 2016. – № 1.– С.48-50.
  17. Амелин А.В. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высокопродуктивных и технологичных посевов.// Аграрная Россия, – 2002. – № 1. – P.77-82.
  18. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. – М., 1977.
  19. Тимин Н.И., Василевский В.А. Линии моркови для гетерозисной селекции на основе ЦМС // Картофель и овощи. – 1995. – №3. – 27 p.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Российская академия наук, 2019

Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах