Assessment of the adaptive ability of regenerant and original oat genotypes to soil stressors

O. N. Shupletsova; Шуплецова О. Н.; G. A. Batalova; Баталова Г. А.; E. V. Tovstik; Товстик Е. В.; D. V. Popyvanov; Попыванов Д. В.; Yu. A. Zlobina; Злобина Ю. А.; O. E. Kononova; Кононова О. Е.; O. A. Zhuikova; Жуйкова О. А.

doi:10.31857/S2500262724040066

Assessment of the adaptive ability of regenerant and original oat genotypes to soil stressors

作者: Shupletsova O.N.¹, Batalova G.A.¹, Tovstik E.V.¹, Popyvanov D.V.¹, Zlobina Y.A.¹, Kononova O.E.¹, Zhuikova O.A.¹
隶属关系:
1. Federal Agrarian Scientific Center of the North-East of N. V. Rudnitsky
期: 编号 4 (2024)
页面: 29-35
栏目: Crop production, plant protection and biotechnology
URL: https://journals.eco-vector.com/2500-2627/article/view/657951
DOI: https://doi.org/10.31857/S2500262724040066
EDN: https://elibrary.ru/FLHTOW
ID: 657951

如何引用文章

全文:

详细
全文:
作者简介
参考
补充文件
统计

详细

The aim of the research is a comparative analysis of the response to soil stressors according to the biochemical and productive characteristics of the initial genotypes of oats (line 2h15) and regenerative forms (RA, RA_Al, RA_Mn, RA_Cd) in the framework of evaluating the effectiveness of applied cell selection schemes. In the vegetation experiment, the effect of soil stressors on plants was studied – increased acidity (pH = 4.3), toxicity of manganese ions (65.2 mg/kg, pH = 5.2) and cadmium (2.87 mg/kg, pH = 5.2). The Arkhan variety was used as a standard. The control was soil with a neutral pH (7.2). Regenerants were previously obtained in vitro on artificial media without stress (RA) and with selective agents: alumina acid (RA_Al), increased Mn²⁺ (RA_Mn) and Cd²⁺ (RA_Cd). On soil with stressors, the pigment content in regenerant leaves exceeded the baseline values by 1.4…1.6 times. In control, the differences between RA and the baseline are unreliable. All regenerative lines, regardless of growing conditions, were characterized by significantly lower levels of polyphenols in grain (11.2…12.4 mg/g dry weight), compared with the baseline and the standard by 1.2…1.3 times. On backgrounds with artificial addition of metals, an excess of the manganese level in the grain was noted: 1.7 times in RA_Mn (256.1 mg/kg), compared with the baseline, and there were no differences between them in the cadmium content in RA_Cd (1.82…1.67 mg/kg). On the control background, RA and the baseline significantly lagged behind the standard in terms of grain weight from the plant: in regenerants – 1.29 g; baseline – 1.38 g; standard – 1.65 g. With increased acidity and cadmium, all genotypes decreased productivity relative to the control, but to a lesser extent regenerants (1.6 and 1.4 times, respectively), the baseline – 2.8 and 2 times, the standard – 2.4 and 1.9 times.

关键词

oats, in vitro selection, soil background, acidity, cadmium, manganese, polyphenols, pigments, metal accumulation, productive traits

全文:

Одним из способов расширения генетического разнообразия растений и создания источников устойчивости к почвенным стрессорам выступает отбор клеток в селективных условиях in vitro на основе сомаклональной изменчивости [1]. Клеточная селекция растений, сочетаемая с созданием сомаклонов, позволяет выделить регенерантные формы с ценными признаками для дальнейшей селекции стрессоустойчивых генотипов [2]. Растения, регенерированные из тканевой культуры, не идентичны родительскому типу [3]. Однако генетические изменения in vitro не всегда стабильны и положительны [4]. Сегодня эффективность клеточной селекции в качестве одного из этапов создания адаптивных сортов подтверждена, прежде всего, на примере зерновых культур [5, 6, 7].

Особое внимание при селекции перспективных сортов сельскохозяйственных растений в условиях Нечерноземной зоны РФ уделяют устойчивости к таким неблагоприятным природно-климатическим факторам, как почвенный стресс, вызванный ионной токсичностью почвенной среды с кислой реакцией [8]. Границами таких стрессовых условий считают выход за диапазон от слабокислой до слабощелочной реакции солевой вытяжки из почв (6,5…7,5 ед.) [9]. При более высокой кислотности в почве теряется часть гуминовых веществ и угнетается полезная микрофлора, в более щелочной среде часть фосфора переходит в недоступные для растений формы [10]. Кроме того, рН почвенного раствора определяет подвижность ионов алюминия и тяжелых металлов, в том числе особо токсичных (например, кадмий) и металлов-биофилов (например, марганец) [11].

Основной источник тяжелых металлов, в том числе кадмия, в почве – антропогенная деятельность. Кадмий поступает в пахотные почвы преимущественно с атмосферными выбросами; при внесении удобрений, с отвалами золы, шлака, руд, шламов, осадками сточных вод [12]. В почвах с кислой реакцией среды (4,5…5,5 ед. рН) подвижность его ионов наибольшая, с увеличением значений рН она значительно снижается [13]. Однако даже в условиях нейтральной и слабощелочной реакции до 70 % кадмия от его общей концентрации в почвах подвижно [14]. В подзолистых и дерново-подзолистых почвах, характерных для Нечерноземной зоны РФ, содержание кадмия варьирует в пределах 0,7…1,3 мг/кг [15]. На территории Кировской области содержание валовых форм кадмия в почве составляет 0,7…1,1 мг/кг; подвижных – 0,01…0,3 мг/кг [16]. В отличие от кадмия, марганец относят к биофильным элементам, однако при превышении допустимых концентраций, он становится токсичным. Увеличение содержания подвижных соединений этого минерального элемента в почве возможно при использовании комплексных минеральных удобрений [17]. Почвы Кировской области характеризуются распространенностью и высоким содержанием марганца (от 221 до 1428 мг/кг) [18]. Для производства экологически безопасной зерновой продукции необходимо создавать генетически адаптированные культуры, способные выживать на почвах с повышенным содержанием тяжелых металлов без значительной потери урожая и низким уровнем аккумуляции токсикантов.

Стрессоры различной природы могут отрицательно влиять на процесс фотосинтеза, вызывая функциональные и структурные нарушения в фотосинтетическом аппарате, что приводит к ограничению роста биомассы растений [19]. Уровень фотосинтетических пигментов, прежде всего, хлорофилла, в листьях растений может служить важным параметром для оценки устойчивости генотипов к неблагоприятным факторам окружающей среды [20].

В условиях почвенного стресса, например, при засухе и повышенном содержании кадмия отмечают значительную корреляцию между антиоксидантной активностью растений и концентрацией фенольных компонентов в растительной ткани [21]. Известно, что наряду с другими физиологическими функциями, полифенолы способны удалять вредные для растительных клеток активные формы кислорода. В связи с этим активизация их биосинтеза помогает растениям справляться с абиотическими и биотическими стрессорами (засоленность, тяжелые металлы, засуха, температура, ультрафиолетовое излучение, болезни). Кроме того, активность метаболизма соединений фенольной природы усиливается в растениях в неблагоприятных условиях [22]. Фенольные соединения часто рассматривают как биохимические маркеры стрессового состояния зерновых культур, имеющих широкую распространенность [23].

Овес – одна из наиболее экономически значимых сельскохозяйственных культур, выращиваемых на зерно и кормовую массу. В ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого» (ФАНЦ Северо-Востока) его селекция направлена на создание перспективных линий с улучшенными признаками по урожайности и качеству зерна, а также кормовой продуктивности в условиях нестабильности агроклиматических условий [24]. В центре разработана технология создания регенерантных генотипов зерновых культур, устойчивых к ионной токсичности кислых почв, актуальных для Кировской области [8, 25]. Растения-регенеранты индуцируются в процессе клеточной селекции в каллусной культуре на кислых селективных средах с токсичными концентрациями ионов алюминия, кадмия, марганца.

Успешное использование растений-регенерантов в дальнейшей селекции невозможно без комплексного изучения их биохимических, физиологических и продуктивных признаков на стрессовых почвенных фонах. Исследования необходимы для корректировки применяемых схем клеточной селекции в ходе отбора устойчивых генотипов в культуре in vitro с последующей регенерацией растений. Объективная оценка адаптивного потенциала регенерантов предполагает их сравнительный анализ с исходным генотипом в условиях in vivo.

Цель исследований – сравнительный анализ ответной реакции на почвенные стрессоры повышенной кислотности, избыточного содержания кадмия и марганца по биохимическим и продуктивным признакам регенерантных и исходных генотипов овса в рамках оценки эффективности применяемых схем клеточной селекции.

Методика. Эксперимент проводили летом 2023 г. в ФАНЦ Северо-Востока (г. Киров, Кировская область). Объектами исследования служили генотипы ярового овса (Avena sativa L.): исходная линия 2h15, характеризующаяся низкой полевой устойчивостью к кислым почвам; и ее регенерантные формы во втором поколении, индуцированные в каллусной культуре по разработанной ранее методике [26] на средах без стресса (линия RA) и с селективными агентами: линия RA_Al – 40 мг/л Al³⁺(рН 3,8); линия RA_С_d – 15 мг/л Cd²⁺(рН 4,5); линия RA_Mn – 150 мг/л Mn²⁺ (рН 4,5). Для сравнения использовали сорт-стандарт Архан.

Регенерантые формы, проведенные через каллусную культуру на искусственных питательных средах с селективными агентами, сравнивали со стандартом; с исходной линией, размноженной обычным способом; с регенерантом, проведенным через каллусную культуру на искусственных питательных средах без селективных агентов.

Регенерантные генотипы изучали на почвенном фоне с тем стрессором, к которому они прошли отбор в процессе целевой клеточной селекции: RA_Al оценивали на почве с повышенной кислотностью, RA_Mn – с токсичностью марганца, RA_С_d – с токсичностью кадмия; линия RA – на контрольном почвенном фоне. Исходную линию и стандарт оценивали на всех почвенных фонах.

Семена овса высевали в вегетационные сосуды (3 растения на сосуд объемом 5 л, по 3 сосуда в каждом варианте), наполненные суглинистой дерново-подзолистой почвой (содержание органического вещества по ГОСТ 26213-91 – 1,47 %). Схема опыта включала четыре почвенных фона: контрольный – оптимальный по кислотности (рН = 7,2; концентрация марганца – 10,4 мг/кг, кадмия – 0,04 мг/кг); кислый (рН = 4,3); с избытком марганца – 65,2 мг/кг (рН = 5,2) и с избытком кадмия – 2,87 мг/кг (рН = 5,2). Повторность опыта n = 9.

Контрольный (нейтральный) почвенный фон создавали путем внесения в природную сильнокислую почву (рН = 4,3) доломита из расчета 550 г/м². Кислым фоном служила почва с природным уровнем кислотности (рН = 4,3). Фон с марганцем и кадмием создавали путем внесения в природную кислую почву соответственно водорастворимых солей марганца (MnSO₄·5H₂O) и кадмия (Cd(CH₃COO)₂·2Н₂О), а также доломита из расчета 170 г/м² для обеспечения оптимальных условий подвижности ионов металлов (рН = 5,2) (табл. 1). Использование на порядок более высокой концентрации марганца в рамках модельного эксперимента было обусловлено более низким классом опасности (3 класс), чем кадмия (1 класс) [27].

Табл. 1. Физико-химические показатели почвы¹

Показатель	Почвенный фон
Показатель	контроль	кислый	с марганцем	с кадмием
рН_KCl (ГОСТ 26483-85)	7,2±0,1	4,3±0,1	5,2±0,1	5,2±0,1
Кадмий*, мг/кг	0,04±0,00			2,87±0,23
Марганец*, мг/кг	10,4±0,5	10,4±0,8	65,2±4,0	10,4±0,8

¹NO₃^– – 12,6 ± 1,3 мг/кг (по ГОСТ 26488-85), P₂O₅ – 29,4 ± 1,5 мг/кг (по ГОСТ Р 54650-2011); * – подвижная форма.

Выращивание растений осуществляли на открытом воздухе, при естественном световом и температурном режимах до полного созревания. Уровень влажности в сосудах поддерживали на уровне 80 % полевой влагоемкости.

Оценивали следующие физиолого-биохимические показатели растений: содержание пигментов в листьях и полифенолов в зерне, накопление кадмия и марганца в зерне, зольность зерна. Содержание пигментов измеряли на стадии выметывания метелки. Свежесобранный растительный материал массой 250…350 мг заливали 100 %-ным ацетоном и фиксировали на кипящей водяной бане. До начала экстракции и анализа пигментов образцы хранили в холодильнике при +5 °C. Содержание пигментов (каротиноиды, хлорофилл а и b) определяли на спектрофотометре марки ПЭ-5300ВИ (Россия, «Экрос») при длинах волн 470, 662 и 644 нм соответственно. Величины показателей оптической плотности использовали для расчета содержания пигментов (в мг/г сырой массы листьев) по методике, изложенной в [28].

Количество полифенолов в зерне определяли спектрофотометрическим методом [29]. В качестве стандарта использовали галловую кислоту. Свободные полифенолы экстрагировали 70 %-ным этиловым спиртом при температуре 5 °C в течение 16 ч, общие полифенолы, в том числе связанные – раствором гидроксида натрия (2н). Соотношение субстрат: экстрагент составляло 1:100.

Продуктивность овса оценивали по массе зерна с одного растения. Зерно после учета измельчали, пропускали через сито с диаметром отверстий 1 мм. Содержание кадмия и марганца в зерне определяли методом атомно-абсорбционной спектроскопии на приборе «СПЕКТР-5-4» (Россия, «СоюзЦМА»). Предварительная подготовка проб зерна для исследования на тяжелые металлы заключалась в сухой минерализации и последующем переводе золы в раствор соляной кислотой. Для каждой пробы по результатам сухой минерализации рассчитывали зольность [30, 31]. Все измерения проводили в трех аналитических повторностях.

Полученные экспериментальные данные представлены в виде средних арифметических значений и их стандартных отклонений. Разные буквы на графиках (согласно критерию Дункана) указывают на значимую разницу (р ˂ 0,05) между опытными вариантами.

Результаты и обсуждение. Реакция регенерантных и исходных генотипов овса на почвенные стрессоры носила неоднозначный характер. В результате определения накопления фотосинтетических пигментов в листьях растений выявлено, что содержание каротиноидов варьировало от 0,3 до 0,7 мг/г сырой массы; хлорофилла а – от 0,9 до 2,3 мг/г сырой массы, b – от 0,4 до 0,9 мг/г сырой массы (рис. 1).

Рис. 1. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях овса различных генотипов: а – каротиноидов, б – хлорофилла а, в – хлорофилла b; □ – стандарт, ■ – исходная линия, ■ – регенерат.

Повышенная кислотность почвы приводила к достоверному снижению уровня пигментов, по сравнению с контролем: у исходной линии каротиноидов (на 14,6 %) и хлорофилла а (на 20,2 %); у стандарта – каротиноидов (на 13,1 %), хлорофилла а (на 22,4 %) и b (на 26,4 %). Показатели регенеранта RA_Al в этих условиях существенно не отличались от контроля.

На фоне кадмиевой нагрузки накопление всех исследуемых пигментов у стандарта также существенно снижалось (на 22,0…25,6 %), а у исходной линии и RA_С_d отмечено достоверное снижение только содержания хлорофилла b (на 53,6 и 13,4 % соответственно).

На почве с марганцем, напротив, количество пигментов (каротиноиды, хлорофилл а и b, %) относительно контрольного варианта повышалось: исходная линия – на 12,5; 25,5 и 37,6 % соответственно, стандарт – на 20,2; 18,2 и 31,1 %, регенерант RA_Mn – на 32,2; 23,7 и 23,1 %. Значительный рост уровня пигментов в листьях всех генотипов овса на почвенном фоне с марганцем, вероятно, связан с его биофильной природой.

Регенеранты на стрессовых фонах достоверно превосходили исходную линию по содержанию основных пигментов в листьях: каротиноиды – RA_Al в 1,4 раза (0,51 ± 0,09 мг/г сырой массы) и RA_Mn в 1,5 раз (0,71 ± 0,09 мг/г); хлорофилл а – RA_Al в 1,6 раз (1,54 ± 0,28 мг/г), RA_Mn в 1,6 раз (2,32 ± 0,36 мг/г), RA_С_d в 1,6 раз (1,86 ± 0,34 мг/г); хлорофилл b – RA_Al в 1,6 раз (0,68 ± 0,12 мг/г), RA_Mn в 1,5 раз (0,94 ± 0,14 мг/г). В контрольных условиях различия между RA и исходной линией были недостоверны.

Фенольные соединения присутствовали в зерне как в свободном, так и в связанном состоянии. Отмечены незначительные колебания баланса фракций «свободная / связанная форма» в зависимости от генотипа и условий выращивания. Большая часть полифенолов в зерне находилась в связанном состоянии – 92,5…94,3 % от общего количества.

Общее содержание полифенолов в зерне исследуемых регенерантных линий варьировалось в пределах 11,2 ± 0,4…12,4 ± 1,0 мг/г сухой массы (в среднем 11,8 мг/г) и было достоверно ниже, чем у исходной линии (в среднем 14,1 мг/г) и стандарта (в среднем 13,6 мг/г) на соответствующих почвенных фонах (рис. 2а). Кроме того, растения-регенеранты были в менее чувствительны по величине этого показателя к стрессовым условиям (отсутствовали достоверные отличия с контрольным фоном), тогда как у исходной линии общее содержание полифенольных соединений достоверно превышало контроль на фоне с кадмием (на 23,2 %), а у стандарта на кислом фоне (на 15,2 %).

Рис. 2. Общее содержание (а) и содержание свободной фракции (б) полифенолов в зерне овса при выращивании растений на различных почвенных фонах: □ – контрольный , ■ – кислый, ■ – с марганцем, ■ – с кадмием.

По количеству свободных полифенолов в зерне отмечены существенные различия на фоне с кадмием (рис. 2б) между RA_С_d (0,71 ± 0,10 мг/г) и исходной линией (1,10 ± 0,02 мг/г, выше контроля на 19,6 %), а также стандартом (0,90 ± 0,01 мг/г, выше контроля на 11,5 %).

Зольность зерна исследованных генотипов на различных почвенных фонах варьировала от 3,2 до 4,3 % (рис. 3). Известно, что величина этого показателя отражает суммарное содержание минеральных внутризерновых включений, а также может указывать на загрязненность поверхности зерна минеральными веществами [32]. Повышение зольности свидетельствует об уменьшении органического вещества в зерне, что приводит, в свою очередь, к снижению его кормовой и пищевой ценности. Независимо от почвенного фона наибольшую зольность зерна отмечали у растений-регенерантов. Существенная разница (0,8 %) между исходным генотипом (3,16…3,73 %) и регенерантом RA_С_d(3,91…4,32 %) отмечена на почвенном фоне с кадмием. Относительную стабильность уровня зольности зерна на всех почвенных фонах наблюдали у стандарта (3,60…3,83 %).

Рис. 3. Зольность зерна генотипов овса на различных почвенных фонах: ▦ – стандарт, ▩ – исходная линия, ■ – регенерат.

Значительное накопление аккумуляции марганца и кадмия в зерне овса отмечали только в вариантах с искусственным внесением этих элементов в почву. Так, наибольшее накопление марганца (от 145,2 до 256,4 мг/кг) зафиксировано на почвенном фоне с его избытком (рис. 4). На остальных фонах уровень марганца в зерне варьировал в пределах 30,5…61,2 мг/кг.

Рис. 4. Содержание марганца в зерне на разных фонах: ▦ – стандарт, ▩ – исходная линия, ■ – регенерат.

В стрессовых условиях выращивания содержание марганца в зерне растений-регенерантов овса было выше, чем у исходного генотипа и стандарта (имели близкие значения). В контрольных условиях, где почва характеризовалась нейтральной реакцией среды, достоверных различий между исследуемыми генотипами не выявлено. По содержанию марганца в зерне регенерантов варианты опыта можно расположить в следующий ряд: контрольный ˂ кислый ≈ с кадмием ˂ с марганцем. При этом разница с исходным генотипом у регенеранта RA_Al на кислом фоне составляла 1,6 раза; RA_Mn на фоне с марганцем – 1,7; RA_С_d на фоне с кадмием – 1,8 раза.

Присутствие токсичного металла – кадмия в зерне отмечали только на почвенном фоне с его избыточным содержанием в почве. В этом случае концентрация кадмия в продукции стандарта достигала 0,61 ± 0,06 мг/кг, что превышало ПДК (0,1 мг/кг). Тогда как регенеранты и исходный генотип накапливали токсикант в 2,9 и 2,7 раза активнее (1,82 ± 0,16 и 1,67 ± 0,16 мг/кг соответственно) при отсутствии значимых различий между собой.

Оценка стрессоустойчивости чаще всего опирается на анализ видимых изменений морфологии растений при воздействии критических доз токсикантов. Исходя из этого, проводили сопоставление продуктивных признаков при выращивании овса в контрольных и стрессовых условиях. На контрольном фоне различия между генотипами были статистически недостоверны (табл. 2).

Табл. 2. Продуктивные признаки растений овса исходных и регенерантных форм в различных условиях выращивания

Почвенный фон	Высота растений, см	Количество зерен в метелке, шт.	Масса зерен в метелке, г
Регенеранты
Контроль	65,06±11,15	30,77±5,04	0,74±0,19
Кислый	67,43±5,30	19,80±6,25*	0,61±0,06
С марганцем	65,96±6,71	27,12±9,34	0,72±0,15
С кадмием	63,84±8,53	22,22±4,8	0,64±0,12
Исходная линия (2h15)
Контроль	68,82±4,27	41,25±10,59	1,07±0,30
Кислый	59,02±2,19*	18,55±5,88*	0,54±0,21*
С марганцем	63,16±5,04	25,00±7,86	0,63±0,21*
С кадмием	61,53±1,48*	17,44±3,35*	0,58±0,19
Стандарт
Контроль	64,05±1,26	35,11±9,79	0,97±0,23
Кислый	55,91±1,21*	21,11±4,68*	0,57±0,15*
С марганцем	68,72±2,03*	30,75±6,52	0,85±0,23
С кадмием	60,5±5,92	18,44±1,98*	0,61±0,23*

*различия с контролем достоверны при p > 0,95.

Наличие почвенного стресса в большинстве случаев негативно влияло на продуктивные показатели овса. По сравнению с контролем снижалась высота растений у исходной линии (на кислом фоне – на 14,4 %, с кадмием – на 10,8 %) и стандарта (на кислом фоне – 12,7 %), однако высота регенерантов практически не изменялась. На фоне этих же стрессоров у всех генотипов снижалась продуктивность метелки: регенеранты (RA_Al, RA_Cd) – на 26,0…36,2 %; исходный генотип – на 42,1…57,7 %; сорт-стандарт – на 37,2…47,4 %.

Продуктивность, определяемая по показателю массы зерна с 1 растения, на контрольном фоне варьировала от 1,3 до 1,7 г; на кислом – от 0,5 до 0,8 г; с избытком марганца – от 0,7 до 1,4 г; с избытком кадмия – от 0,7 до 0,9 г (рис. 5). Если в благоприятных (контрольных) условиях величина этого показателя у регенерантов (1,29 ± 0,08 г) и исходной линии (1,38 ± 0,08 г) была существенно ниже, чем у стандарта (1,65 ± 0,18 г), то на жестких стрессовых фонах у всех генотипов она достоверно снижалась относительно контроля: при повышенной кислотности и избытке кадмия – у стандарта в 2,3 и 1,9 раза соответственно, исходной линии – в 2,6 и 1,9 раза, регенерантов (RA_Alи RA_Cd) – в 1,7 и 1,6 раза. Следует отметить, что в этих же условиях масса зерна с растения у стандарта, RA_Alи RA_Cd достоверно не различалась и была выше, чем у исходной линии в 1,5 и 1,2 раза соответственно. На присутствие избыточного марганца в почве негативно реагировала только исходная линия – наблюдали снижение продуктивности в 2 раза, по сравнению с контролем; а также в 2,1 и 1,8 раза, по сравнению со стандартом и регенерантом (RA_Mn) cсоответственно.

Рис. 5. Продуктивность растений овса: □ – стандарт, ■ – исходная линия, ■ – регенерат

Результаты анализа продуктивных признаков овса свидетельствуют, что из всех исследуемых генотипов регенеранты в меньшей степени реагировали на почвенные стрессоры, однако на контрольном фоне они характеризовались более низкими показателями, по сравнению со стандартом и исходной линией.

Выводы. Токсичность ионов кадмия и, в большей степени, высокая кислотность почвы негативно влияли на биохимические и продуктивные признаки исследуемых генотипов. В условиях повышенной кислотности, избыточного содержания марганца и кадмия растения-регенеранты (RA_Al, RA_Mn, RA_С_d) превосходили исходную линию и стандарт по содержанию в листьях каротиноидов (соответственно на 29 и 33 %; 32 и 32 %; 17 и 43 %) и хлорофилла а (на 37 и 26 %; 34 и 19 %; 37 и 42 %), но менее активно накапливали в зерне полифенолы (в среднем на 16 и 13 %). Если считать фенольные соединения маркерами стрессового состояния, то можно предположить, что регенеранты менее стрессированы в рассматриваемых условиях. На фонах с искусственным внесением металлов у регенерантов отмечено превышение уровня марганца в зерне, по сравнению с исходной линией, в 1,7 раз (256,1 ± 22,7 мг/кг) и отсутствие различий между ними по содержанию кадмия (1,82…1,67 ± 0,16 мг/кг). То есть клеточная селекция привела к повышению активности накопления в зерне марганца у RA_Mn, по сравнению с исходным генотипом.

Биохимическое состояние отразилось на развитии продуктивных признаков растений овса. На стрессовых фонах с повышенной кислотностью и содержанием кадмия регенеранты в меньшей степени снижали продуктивные показатели относительно контроля: стандарт – соответственно в 2,3 и 1,9 раза, исходный генотип – в 2,6 и 1,9 раза, регенеранты (RA_Alи RA_Cd) – в 1,7 и 1,6 раза. Вероятно, предварительный отбор устойчивых форм овса на селективных средах в культуре in vitro ослабил реакцию регенерантных линий на ингибирующее действие аналогичных стрессоров в почве. Такие проявления не были связаны со снижением аккумуляции металлов, кроме того, сопровождались повышением минерализации зерна и, как следствие, сокращением содержания органического вещества.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Федерального аграрного научного центра Северо-Востока им. Н. В. Рудницкого. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.