Modeling spruce trees distribution series in engraver-beetle-damaged forest stands in Moscow region

Full Text

Усыхание еловых лесов в различных частях ареала имеет определенную цикличность, а непосредственной причиной этого явления выступают вспышки массового размножения короеда-типографа в спелых и перестойных насаждениях [1, 2]. В качестве причин усыхания еловых лесов выделяют также создание лесных культур в непригодных условиях произрастания, упрощенную структуру искусственных лесов, климатические изменения [3–6]. Насаждения с господством ели в Московской области на протяжении 2000–2020 гг. занимают от 20 до 25 % лесопокрытой площади [7, 8] и имеют большое экологическое и ресурсное значение [9]. Еловые леса Подмосковья нуждаются в мероприятиях по повышению биологической устойчивости и улучшению санитарного состояния [10], а проводимые в регионе в последнее время санитарно-оздоровительные мероприятия сводятся главным образом к сплошным санитарным рубкам [11].

Изучению структуры еловых древостоев Московской области посвящены многие исследования [8, 12–14], в которых рассматриваются закономерности распределения растущих деревьев по толщине, приводятся основные типы форм кривых распределения и показана их связь с устойчивостью ельников. Структура отмирающей части еловых древостоев пока изучена недостаточно. Особенности распределения деревьев отпада в еловых древостоях по естественным ступеням толщины были выявлены В.А. Вагиным [15]. В условиях накопления спелых и перестойных еловых насаждений на землях лесного фонда Московской области и периодических вспышек усыхания ельников актуальность приобретает изучение таксационной структуры древостоев, поврежденных короедом-типографом, что имеет важное значение при назначении санитарно-оздоровительных мероприятий (выборочных и сплошных санитарных рубок).

Цель работы

Цель работы — разработка модели распределения деревьев ели (Picea abies (L.) H.Karst.) по толщине в поврежденных короедом-типографом (Ips typographus Linnaeus) лесных насаждениях Подмосковья.

Материалы и методы

В исследовании использованы данные 19 пробных площадей, заложенных в хвойных насаждениях Московской области (рис. 1), еловые древостои которых характеризуются средними категориями состояния от ослабленных до погибших. Пробные площади прямоугольной конфигурации (0,25…0,5 га) закладывались на участках с повреждениями ели короедом-типографом. На них был проведен сплошной перечет деревьев по отдельным ступеням толщины и породам с определением категорий санитарного состояния по критериям, обозначенным в Постановлении Правительства Российской Федерации от 09 декабря 2020 года № 2047 «Об утверждении Правил санитарной безопасности в лесах». После перечета у модельных деревьев измеряли диаметр стволов и высоту, определяли возраст с помощью возрастного бурава. Таксационные показатели древостоев определяли в соответствии с общепринятыми в лесной таксации методами: запас — по объемным таблицам, относительную полноту — по таблицам стандартных значений сумм площадей сечений, класс бонитета — по бонитировочным шкалам для групп древесных пород [16].

 

Рис. 1. Расположение пробных площадей на территории Московской области (номера пробных площадей соответствуют приведенным в табл. 1)

Fig. 1. Location of trial plots in the Moscow region (trial plot numbers correspond to table 1)

 

Таблица 1

Таксационная характеристика древостоев пробных площадей

Forest stand indicators of trial plots

Номер пробной площади	Формула состава	Возраст, лет	Средняя высота, м	Средний диаметр ствола, см	Полнота, ед.	Класс бонитета	Тип леса	Запас древесины, м3/га
1	4Е2Е1С2Б1ОС	80	24	24	0,5	1	ЕСЛШ	261
2	5Е2Б2С1ОС	90	26	26	0,5	1	ЕСЛШ	340
3	6Е4Б+ИВД	45	22	30	0,5	1а	ЕСЛШ	283
4	5Е4С1Б	95	26	30	0,5	1	ЕЧРМ	304
5	8С2Е+Б	79	28	24	0,5	1	ЕСЛШ	360
6	5Е3ОС1Б1С	85	26	32	0,5	1	ЕЧРШ	306
7	6Е3Б1ОС	95	30	30	0,2	1	ЕЧРШ	146
8	8Е1С1Б+Е	85	26	32	0,6	1	ЕСЛШ	379
9	5Е5Б	59	25	26	0,6	1а	ЕСЛШ	401
10	6Е3ОС1Б+ОЛС	95	28	30	0,5	1	ЕСЛШ	325
11	5Е2ОС2Б1С	100	28	34	0,6	1	ЕЧРШ	402
12	5Е3ОС2Б	110	28	26	0,4	1	ЕСЛШ	340
13	8Е1Б1ОС+ОЛС	95	27	38	0,6	1	ЕЧРШ	380
14	8Е1Б1ОС	80	26	29	0,6	1	ЕЧРШ	380
15	6Е1С3Б+ОС	80	27	28	0,6	1	ЕСЛШ	369
16	8Е1Б1ОС	120	31	36	0,5	1	ЕЧРШ	419
17	6Е3ОС1Б	85	27	24	0,6	1	ЕЧРШ	372
18	7Е2Б1ОС	85	27	24	0,2	1	ЕСЛШ	104
19	4Е2Е2Б2ОС+С	95	29	34	0,4	1	ЕСЛШ	309
Примечание. Е — ель, С — сосна, Б — береза, ОС — осина, ИВД — ива древовидная, ОЛС — ольха серая, ЕСЛШ — ельник сложный широкотравный, ЕЧРШ — ельник черничный широкотравный, ЕЧРМ — ельник черничный мелкотравный.

 

Составлена сводная таксационная характеристика древостоев (табл. 1). Древостои — смешанные, в основном с преобладанием ели, возраст — от 45 до 120 лет, относительная полнота — от 0,2 до 0,6 ед., преобладающий класс бонитета — I. Запас древесины на 1 га составляет от 104 до 419 м³. Типы леса, в которых заложены пробные площади — ельник сложный широкотравный, ельник черничный широкотравный, ельник черничный мелкотравный — являются типичными для произрастания высокопродуктивных ельников в зоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России. Древостои пробных площадей, как правило, имеют упрощенную структуру, что указывает на их пониженную биологическую устойчивость [13].

Для построения моделей распределения деревьев по толщине широкое распространение получило трехпараметрическое уравнение Вейбулла, которое характеризуется высокой гибкостью прогнозируемых кривых, а его параметры имеют биологическую интерпретацию [17–21].

Функция распределения (1) и плотности вероятности (2) записываются в следующем виде:

$F\left(x\right)=1-exp\left[-{\left(\frac{x-a}{b}\right)}^c\right];$ х ≥ 0; b, c > 0, (1)

$f\left(x\right)=\left(\frac{c}{b}\right){\left(\frac{x-a}{b}\right)}^{c-1}\cdot exp\left[-{\left(\frac{x-a}{b}\right)}^c\right];$ 

х ≥ 0; b, c > 0, (2)

где x — диаметр на высоте груди, см;

a — параметр смещения;

b — параметр масштаба;

c — параметр формы.

Известно большое количество методов для оценки параметров распределения Вейбулла: максимального правдоподобия, наименьших квадратов, моментов, восстановления параметров и др. [21–24]. При моделировании распределения деревьев по толщине часто применяется моментный метод восстановления параметров, который обеспечивает равенство фактического и прогнозируемого по модели таксационного диаметра стволов древостоя [23, 25, 26]. С помощью этого метода при известном среднеквадратическом диаметре стволов древостоя вычисление параметров рядов распределения осуществляется по следующему алгоритму:

1. оценка размаха варьирования диаметров стволов деревьев в древостое:

d_min = (b₀ + b₁) × QMD, (3)

d_max = (b₀ + b₁) × QMD, (4)

где d_min — минимальный диаметр ствола, соответствующий параметру  трехпараметрической функции Вейбулла, см;

d_max — максимальный диаметр ствола, см;

b₀ и b₁ — эмпирические коэффициенты;

2. оценка первого и второго моментов рядов распределения деревьев по толщине:

m₁ = (b₀ + b₁) × QMD; (5)

m₂ = QMD² – $m_1^2$, (6)

где m₁ — первый центральный момент, см;

m₂ — второй центральный момент, см²;

QMD — среднеквадратический диаметр, см;

b₀ и b₁ — эмпирические коэффициенты;

3. итеративный поиск параметра c трехпараметрической функции Вейбулла из уравнения

$\frac{{\left(m_1-a\right)}^2}{{\mathrm{\Gamma }}^2\left(1+\frac{1}{c}\right)}\left[\mathrm{\Gamma }\left(1+\frac{2}{c}\right)-{\mathrm{\Gamma }}^2\left(1+\frac{1}{c}\right)\right]-m_2=\mathrm{0,}$ (7)

где m₁ — первый центральный момент, см;

m₂ — второй центральный момент, см²;

a — параметр смещения;

c — параметр формы;

Γ(∙) — гамма-функция;

4. вычисление параметра b трехпараметрической функции Вейбулла

$b=\frac{m_1-a}{\mathrm{\Gamma }\left(1+\frac{1}{c}\right)},$ (8)

где b — параметр масштаба;

a — параметр смещения;

c — параметр формы;

m₁ — первый центральный момент, см;

Γ(∙) — гамма-функция.

Для моделирования рядов распределения деревьев ели в поврежденных короедом-типографом древостоях отдельно были рассчитаны вспомогательные регрессионные уравнения для определения параметров функции Вейбулла всего древостоя и отдельно для деревьев 3–5 категорий санитарного состояния — сильно ослабленных, усыхающих и погибших. Качество прогнозов по модели оценивалось с помощью таких метрик, как среднеквадратическая ошибка (MSE), квадратный корень из среднеквадратической ошибки (RMSE), средняя абсолютная ошибка (MAE), среднее смещение ошибок (MBE) [27, 28], рассчитанных для значений частот, выраженных в процентах, по 4-сантиметровым ступеням толщины. В ходе анализа данных применяли методы описательной статистики (расчет центральных моментов распределения), регрессионный анализ. Статистические выводы сделаны при p = 0,05.

Результаты и обсуждение

Описательные статистики (центральные моменты) рядов распределения деревьев ели по толщине для всего древостоя и для сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев имеют тесную связь (рис. 2). Наиболее сильно связаны средние арифметические (первый центральный момент) и средние квадратические (второй центральный момент) значения. Линейная зависимость между ними характеризуется высокими коэффициентами детерминации (R² > 0,8). Меньшая согласованность прослеживается между показателями, отражающими форму ряда распределения: коэффициентами асимметрии (третий центральный момент) и эксцесса (четвертый центральный момент). Для первых из них линейный тренд имеет R² = 0,46, а для вторых — R² = 0,44.

 

Рис. 2. Зависимость между центральными моментами рядов распределения сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев ели (вертикальная ось) от центральных моментов рядов распределения деревьев елового древостоя (горизонтальная ось): a — средняя арифметическая; б — среднеквадратическое отклонение; в — коэффициент асимметрии; г — коэффициент эксцесса

Fig. 2. Relationship between the central moments of distributions of severely weakened, dying and dead spruce trees (vertical axis) and the central moments of distributions of spruce stand trees (horizontal axis): a — arithmetic mean; б — standard deviation; в — skewness coefficient; г — excess coefficient

 

Все уравнения регрессии (см. рис. 2) являются статистически значимыми при p < 0,05. Угловые коэффициенты линейных уравнений (p < 0,05) показывают, что средний арифметический диаметр части елового древостоя 3–5 категорий санитарного состояния в среднем выше в 1,13 раза по сравнению со средним арифметическим диаметром, рассчитанным для всех деревьев 1–5 категорий, а по форме ряды их распределения (деревья 3–5 категорий) имеют значения эксцесса в 0,7 раза меньше. Выявленная согласованность между отдельными описательными статистиками рядов распределения деревьев ели по толщине для всего древостоя и для сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев указывает на возможность их совместного использования для построения обобщенной модели на основании трехпараметрической функции Вейбулла.

Результаты оценки уравнений связи, использующихся для вычисления параметров трехпараметрической функции Вейбулла, отражены в табл. 2. Первые три уравнения позволяют рассчитывать средний арифметический (D), минимальный (D_min) и максимальный (D_max) диаметры стволов еловых древостоев при известном среднеквадратическом диаметре (QMD). Четвертое уравнение отражает связь между среднеквадратическим диаметром стволов сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев (QMD₃₄₅) ели от среднеквадратического диаметра (QMD) елового древостоя. Пятое уравнение показывает зависимость среднего арифметического диаметра стволов сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев (D₃₄₅) от среднеквадратического (QMD₃₄₅). Последнее уравнение предназначено для определения доли (%) ослабленных, усыхающих и погибших деревьев относительно общего количества деревьев, формирующих еловый древостой, в зависимости от его средней категории состояния (в диапазоне от 2 до 5). Представленные уравнения (см. табл. 2) позволяют оценивать первый (m₁) и второй (m₂) моменты рядов распределения в уравнениях (5) и (6), а также находить параметры трехпараметрической функции Вейбулла (a, b и с) в уравнениях (3), (7) и (8).

 

Таблица 2

Уравнения связи для моделирования рядов распределения деревьев ели по толщине

Equations for modeling the distribution of spruce trees by thickness

Параметр	Оценка	t-статистика	p-значение	Коэффициент детерминации R2	F-статистика	p-значение
D = (b0 + b1) × QMD
b0	–0,1456	–0,13	0,89	0,976	692,5	< 0,001
b1	0,9594	26,32	< 0,001
Dmin = (b0 + b1) × QMD
b0	3,8127	0,59	0,56	0,107	2,0	0,17
b1	0,3005	1,43	0,17
Dmax = (b0 + b1) × QMD
b0	8,8129	0,78	0,45	0,442	13,5	0,002
b1	1,3478	3,67	< 0,001
QMD345 = (b0 + b1) × QMD
b0	–4,0566	–1,44	0,17	0,904	160,9	< 0,001
b1	1,1566	12,68	< 0,001
D345 = (b0 + b1) × QMD345
b0	0,0159	0,02	0,99	0,984	1046,1	< 0,001
b1	0,9598	32,34	< 0,001
ln(P) = (b0 + b1) × ln(СКС – 1)
b0	3,4147	27,66	< 0,001	0,643	30,6	< 0,001
b1	0,8295	5,53	< 0,001
Примечание. QMD — средний квадратический диаметр елового древостоя, см; QMD345 — средний квадратический диаметр сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев, см; D — средний арифметический диаметр елового древостоя, см; D345 — средний арифметический диаметр сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев, см; Dmin — минимальный диаметр деревьев в древостое, см; Dmax — максимальный диаметр деревьев в древостое, см; СКС — средняя категория санитарного состояния елового древостоя; P — доля сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев от общего количества деревьев елового древостоя, %; b0 и b1 — эмпирические коэффициенты.

 

Получены результаты оценки качества прогнозирования рядов распределения деревьев ели по ступеням толщины с использованием трехпараметрической функции Вейбулла, параметры которой вычислены по уравнениям связи со среднеквадратическим диаметром (табл. 3). Предсказанные по модели кривые распределения деревьев по ступеням толщины (4 см) для елового древостоя (1–5 категорий состояния) показывают лучшее соответствие исходным данным, чем для части древостоя, сформированной сильно ослабленными, усыхающими и погибшими деревьями (3–5 категории состояния). В среднем по всем пробным площадям получены следующие значения метрик качества для всего елового древостоя: MSE = 58,99, RMSE = 7,68, MAE = 5,94 и MBE = 0,00; а для деревьев 3–5 категорий состояния: MSE = 100,99, RMSE = 10,05, MAE = 7,34 и MBE = 0,00.

 

Таблица 3

Метрики качества прогнозирования рядов распределения (%) деревьев ели по ступеням толщины

Quality metrics of forecasting the distribution (in %) of spruce trees by thickness grades

Номер пробной площади	Еловый древостой (1–5 категории состояния)				Сильно ослабленные, усыхающие и погибшие деревья (3–5 категории состояния)
	MSE	RMSE	MAE	MBE	MSE	RMSE	MAE	MBE
1	75,91	8,71	6,01	0,00	77,26	8,79	6,74	0,00
2	105,39	10,27	7,36	0,00	24,10	4,91	3,79	0,00
3	92,25	9,60	7,83	0,00	251,75	15,87	12,48	0,00
4	69,51	8,34	7,44	0,00	123,32	11,10	9,32	0,00
5	65,46	8,09	5,79	0,00	148,58	12,19	9,81	0,00
6	44,42	6,66	5,46	0,00	141,55	11,90	9,49	0,00
7	27,09	5,20	3,96	0,00	28,49	5,34	4,33	0,00
8	160,85	12,68	11,25	0,00	190,26	13,79	12,82	0,00
9	74,40	8,63	7,19	0,00	183,31	13,54	10,21	0,00
10	88,35	9,40	8,19	0,00	257,98	16,06	11,29	0,00
11	64,51	8,03	6,58	0,00	74,70	8,64	7,72	0,00
12	23,10	4,81	4,10	0,00	49,76	7,05	5,88	0,00
13	22,81	4,78	3,87	0,00	14,72	3,84	3,25	0,00
14	28,93	5,38	4,61	0,00	36,59	6,05	5,13	0,00
15	112,83	10,62	8,98	0,00	336,05	18,33	14,95	0,00
16	19,02	4,36	3,22	0,00	18,08	4,25	3,06	0,00
17	62,09	7,88	6,94	0,00	84,74	9,21	8,12	0,00
18	21,22	4,61	3,64	0,00	18,94	4,35	3,71	0,00
19	76,35	8,74	7,46	0,00	252,52	15,89	12,97	0,00
Итого:	58,99	7,68	5,94	0,00	100,99	10,05	7,34	0,00

 

На модели (рис. 3) представлены кривые распределения сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев ели (3–5 категории состояния) для различных средних диаметров стволов (QMD от 24 до 36 см) елового древостоя и средних категорий состояния (СКС от 2 до 5). С увеличением среднего таксационного диаметра стволов древостоя происходят смещение вершины кривой распределения в более толстые ступени толщины и повышение размаха варьирования (диапазона ступеней толщины от самых тонких до самых толстых стволов деревьев), что подтверждает результаты многочисленных предыдущих исследований для разных лесообразующих пород и лесорастительных условий [17, 29–33].

 

Рис. 3. Прогнозируемые моделью ряды распределения деревьев по ступеням толщины (через 4 см) сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев при разных средних диаметрах стволов еловых древостоев и средней категории санитарного состояния: 1 — СКС = 5; 2 —СКС = 4; 3 — СКС = 3, 4 — СКС = 2; a — QMD = 24 см, б — QMD = 28 см; в — QMD = 32 см; г — QMD = 36 см

Fig. 3. Model-predicted distribution series by thickness grades (4 cm) of severely weakened, drying and dead trees with different average diameters of spruce stands and average sanitary condition category (blue — СКС = 5, red — СКС = 4, yellow — СКС = 3, green — СКС = 2): a — QMD = 24 cm; б — QMD = 28 cm; в — QMD = 32 cm; г — QMD = 36 cm

 

При средней категории санитарного состояния (СКС) = 5 все деревья елового древостоя (100 %) относятся к категориям сильно ослабленных, усыхающих и погибших, при СКС = 4 — 76 %, при СКС = 3 — 54 % и при СКС = 2 — 30 % деревьев. При уменьшении средней категории состояния наблюдается смещение вершины кривой распределения деревьев 3–5 категорий в сторону более толстых ступеней толщины по сравнению с кривой распределения для всего елового древостоя (см. рис. 3). В целом распределение сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев по ступеням толщины отражает структуру патологического отпада в еловых древостоях, обусловленного потерей их устойчивости в связи с развитием очагов короеда-типографа.

Разработанная в исследовании новая модель позволяет прогнозировать ряды распределения по толщине деревьев в еловых древостоях, характеризующихся упрощенной структурой. В отличие от ранее разработанных справочных таблиц и моделей для ели [15, 16] она отображает структуру патологического отпада с зависимости от средней категории санитарного состояния. В литературе были приведены результаты дешифрирования очагов распространения короеда-типографа и выявления состояния хвойных насаждений по спутниковым снимкам [34–37]. Ожидается, что сочетание разработанной модели с результатами дешифрирования космических снимков по очагам короеда-типографа и средней категории санитарного состояния и данными таксационных описаний для лесотаксационных выделов позволит характеризовать структуру рядов распределения по ступеням толщины сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев (3–5 категории состояния) в еловых древостоях Московской области, а также предварительно оценивать объем санитарно-оздоровительных мероприятий (выборочных и сплошных санитарных рубок).

Выводы

С использованием трехпараметрической функции распределения Вейбулла и моментного метода восстановления параметров получена модель для прогнозирования частоты встречаемости деревьев в поврежденных короедом-типографом еловых древостоях Московской области, входными таксационными переменными для которой являются среднеквадратический диаметр и средняя категория состояния. На их основании выполняется предсказание распределения по толщине общего количества деревьев от здоровых до погибших (1–5 категории состояния) и отдельно сильно ослабленных, усыхающих и погибших деревьев (3–5 категории состояния). Распределение по толщине деревьев 3–5 категорий состояния показывает структуру патологического отпада, что позволяет оценивать объемы санитарно-оздоровительных мероприятий (выборочные и сплошные санитарные рубки) в еловых древостоях.

About the authors

Aleksandr V. Lebedev

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: alebedev@rgau-msha.ru

Dr. Sci. (Agriculture), Associate Professor

Russian Federation, 49, Timiryazevskaya st., 127550, Moscow

Dar’ya Yu. Gosteva

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Author for correspondence.
Email: d.gosteva@rgau-msha.ru

pg.

Russian Federation, 49, Timiryazevskaya st., 127550, Moscow

References

Supplementary files