Lesnoy Vestnik / Forestry BulletinLesnoy Vestnik / Forestry BulletinЛесной вестник / Forestry Bulletin2542-1468Eco-Vector70624110.18698/2542-1468-2025-5-120-135Ecology and forest protectionЭкология и защита лесаResearch ArticlePhotosynthetic activity analysis for Picea and Abies of different sanitary conditionsАнализ показателей фотосинтетической активности ели и пихты разного санитарного состоянияBukharinaIrina L.БухаринаИрина Леонидовна
Russian Federation

Dr. Sci. (Biology), Professor, Director

д-р биол. наук, профессор

buharin@udmlink.ruLarionovMaksim V.ЛарионовМаксим Викторович
Russian Federation

Dr. Sci. (Biology), Professor

д-р биол. наук, профессор

m.larionow2014@yandex.ruPashkovaAnna S.ПашковаАнна Сергеевна
Russian Federation

Cand. Sci. (Biology), Associate Professor

канд. биол. наук, доцент, ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет»

elena7108@yandex.ruVedernikovKonstantin E.ВедерниковКонстантин Евгеньевич
Russian Federation

Cand. Sci. (Biology), Associate Professor

канд. биол. наук, доцент

wke-les@rambler.ruBeleliaAleksandra S.БелеляАлександра Сергеевна
Russian Federation

pg.

аспирант

alex.belelya@gmail.comUdmurt State UniversityФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет»Russian Biotechnological University (ROSBIOTEC’H University)ФГБОУ ВО «Российский биотехнологический университет (РОСБИОТЕХ)»161020252951201351504202615042026Copyright ©; 2025, Bukharina I.L., Larionov M.V., Pashkova A.S., Vedernikov K.E., Belelia A.S.Copyright ©; 2025, Бухарина И.Л., Ларионов М.В., Пашкова А.С., Ведерников К.Е., Белеля А.С.2025Bukharina I.L., Larionov M.V., Pashkova A.S., Vedernikov K.E., Belelia A.S.Бухарина И.Л., Ларионов М.В., Пашкова А.С., Ведерников К.Е., Белеля А.С.https://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://journals.eco-vector.com/2542-1468/article/view/706241

Photosynthesis is the process that provides a plant cell with energy, therefore, the preservation of photosynthetic activity under conditions of physiological stress largely determines the plant’s resistance to adverse environmental factors. The improvement of methods that make it possible to monitor changes in the state of the photosynthetic apparatus is of both theoretical and practical importance. Photosynthetic processes were studied by pulse-amplitude fluorimetry using the WALZ JUNIOR-PAM instrument in coniferous trees (spruce and fir) of different health categories growing in the Perm region of Russia. The measurements carried out using the PAM fluorimeter consist of three components: measuring light, actinic light and saturation pulses. Photosynthetic activity is induced by actinic light, and saturation pulses are used to determine the maximum fluorescence output. The third component, modulated measuring light, does not cause photosynthesis by itself, but measures/observes changes in (fluorescent) output. The fluorometer registers only the fluorescence reaction caused by modulated light. The study assessed the effective quantum yield of Y(II), the electron transport density along the electron transport chain of thylakoid membranes (ETR), the non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence (NPQ), and the coefficient of photochemical quenching of chlorophyll fluorescence (qP). It was found that the ETR, Y(II), NPQ, and qP indices in trees reflect their individual condition. In trees of the 4th category of sanitary condition, these indices are significantly lower than in trees of higher categories, and the qP index is zero or close to zero.

Представлены результаты исследований фотосинтетических процессов методом пульс-амплитудной флуориметрии с помощью прибора Walz JUNIOR-PAM у хвойных древесных растений (ель и пихта) разных категорий санитарного состояния, произрастающих в Пермском крае. Проведены измерения флуориметром PAM, которые связаны с использованием нескольких типов освещения: измерительного света, актинического света и импульсов насыщения. С помощью актиничного света индуцируется фотосинтетическая активность, а импульсы насыщения применяются для определения максимального выхода флуоресценции. Третий компонент, модулированный измерительный свет, сам по себе практически не вызывает фотосинтеза, но измеряет/наблюдает за изменениями (флуоресцентного) выхода. Флуориметр регистрирует только реакцию флуоресценции, вызванную модулированным светом. Выполнена оценка эффективного квантового выхода Y(II), плотности транспорта электронов по электрон-транспортной цепи тилакоидных мембран (ETR), нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла (NPQ), а также коэффициента фотохимического тушения флуоресценции хлорофиллов (qP). Установлено, что показатели ETR, Y(II), NPQ и qP у деревьев отражают их индивидуальное состояние: у деревьев 4-й категорий санитарного состояния эти показатели значительно снижаются, по сравнению с деревьями более высоких категорий, а показатель qP равен нулю или около нуля.

photosynthesisproductivitytest plotsfluorimetrysanitary condition of treesbioindicationфотосинтезпродуктивностьпробные площадифлуориметриясанитарное состояние деревьевбиоиндикацияРоссийский Научный ФондRussian Science Foundation24-76-10057This study was supported by grant No. 24-76-10057 from the Russian Science Foundation, https://rscf.ru/project/24-76-10057/Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 24-76-10057, https://rscf.ru/project/24-76-10057/Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence – a practical guide. Journal of Experimental Botany, 2000, no. 51 (345), pp. 659–668.Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence – a practical guide // J. of Experimental Botany, 2000, no. 51 (345), pp. 659–668.Vedernikov K.E., Bukharina I.L. Osobennosti vidovogo sostava narushennykh elovykh ekosistem [Species composition of disturbed spruce ecosystems]. Problemy populyatsionnoy biologii: materialy XIII Vserossiyskogo Populyatsionnogo seminara s mezhdunar. uchastiem pamyati N. V. Glotova (k 85-letiyu so dnya rozhdeniya) [Problems of Population Biology: Proceedings of the XIII All-Russian Population Seminar with international participation in memory of N. V. Glotov (on his 85th anniversary)]. Ufa, April 9–11, 2024. Ufa: Aeterna, 2024, pp. 91–97.Ведерников К.Е., Бухарина И.Л. Особенности видового состава нарушенных еловых экосистем // Проблемы популяционной биологии: материалы XIII Всероссийского Популяционного семинара с междунар. участием памяти Н.В. Глотова (к 85-летию со дня рождения), Уфа, 9–11 апреля 2024 г. Уфа: Аэтерна, 2024. С. 91–97.Gubanova T.B., Pil’kevich R.A., Kharchenko A.A., Bernatskiy I.V. Vliyanie zasukhi na sostoyanie fotosinteticheskogo apparata nekotorykh sortov Ficus carica [Effect of drought on the state of photosynthetic apparatus of some Ficus carica cultivars]. Biologiya rasteniy i sadovodstvo: teoriya, innovatsii [Plant Biology and Horticulture: Theory, Innovations], 2019, no. 151, pp. 109–119.Губанова Т.Б., Пилькевич Р.А., Харченко А.А., Бернацкий И.В. Валерьевич Влияние засухи на состояние фотосинтетического аппарата некоторых сортов Ficus carica // Биология растений и садоводство: теория, инновации, 2019. № 151. С. 109–119.Platovskiy N., Zdioruk N., Ralya T. Primenenie metoda fluorimetrii dlya otsenki pervichnoy teploustoychivosti flagovykh list’ev geksaploidnoy pshenitsy v zavisimosti ot temperatury teplovogo shoka [Application of the fluorimetry method to assess the primary heat resistance of hexaploid wheat flag leaves depending on the heat shock temperature]. Buletinul AŞM. Ştiinţele vieţii. Fiziologia şi Biochimia Plantelor, 2020, no. 2(341), pp. 67–72.Платовский Н., Здиорук Н., Раля Т. Применение метода флуориметрии для оценки первичной теплоустойчивости флаговых листьев гексаплоидной пшеницы в зависимости от температуры теплового шока // Buletinul AŞM. Ştiinţele vieţii. Fiziologia şi Biochimia Plantelor, 2020, no. 2(341), pp. 67–72.Kunina V.A. Ispol’zovanie khlorofill-fluorestsentsii dlya diagnostiki funktsional’nogo sostoyaniya rasteniy (literaturnyy obzor) [Use of chlorophyll fluorescence for diagnostics of the functional state of plants (literature review)]. Subtropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo [Subtropical and ornamental gardening], 2022, no. 83, pp. 157–166. DOI: 10.31360/2225-3068-2022-83-167-180Кунина В.А. Использование хлорофилл-флуоресценции для диагностики функционального состояния растений (литературный обзор) // Субтропическое и декоративное садоводство, 2022. № 83. С. 157–166. DOI: 10.31360/2225-3068-2022-83-167-180Shuliko N.N., Yusova O.A, Kiseleva A.A., Kubasova E.V., Tukmacheva E.V., Yusov V.S. Primenenie khlorofill-fluorestsentsii dlya diagnostiki funktsional’nogo sostoyaniya rasteniy yarovoy pshenitsy pri sozdanii rizosfernoy azotfiksiruyushchey assotsiatsi [Application of chlorophyll fluorescence for diagnostics of functional state of spring wheat plants during creation of rhizosphere nitrogen-fixing association]. Agrofizika [Agrophysics], 2024, no. 3, pp. 35–47.Шулико Н.Н., Юсова О.А, Киселёва А.А., Кубасова Е.В., Тукмачева Е.В., Юсов В.С. Применение хлорофилл-флуоресценции для диагностики функционального состояния растений яровой пшеницы при создании ризосферной азотфиксирующей ассоциации // Агрофизика, 2024. № 3. С. 35–47Pinyaskina E.V., Mammaev A.T. Izuchenie parametrov fotosinteticheskoy aktivnosti rasteniy v zavisimosti ot vertikal’noy poyasnosti [Study of photosynthetic activity parameters of plants depending on vertical zonality]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences], 2014, no. 1–3, pp. 788–791.Пиняскина Е.В., Маммаев А.Т. Изучение параметров фотосинтетической активности растений в зависимости от вертикальной поясности // Известия Самарского научного центра РАН, 2014. № 1–3. С. 788–791.Forzieri G., Dakos V., McDowell N.G., Alkama R., Cescatti A. Emerging signals of declining forest resilience under climate change. Nature, 2022, v. 608 (7923), pp. 534–539. DOI: 10.1038/s41586-022-05071-9Forzieri G., Dakos V., McDowell N.G., Alkama R., Cescatti A. Emerging signals of declining forest resilience under climate change // Nature, 2022, v. 608 (7923), pp. 534–539. DOI: 10.1038/s41586-022-05071-9Constandache C., Tudor C., Aga V., Popovici L. Ecological restoration of Norway spruce stands affected by drying from outside the natural range. Scientific Papers. Series E. Land Reclamation, Earth Observation & Surveying, Envi-ronmental Engineering, 2024, v. XIII, pp. 60–66.Constandache C., Tudor C., Aga V., Popovici L. Ecological restoration of Norway spruce stands affected by drying from outside the natural range // Scientific Papers. Series E. Land Reclamation, Earth Observation & Surveying, Envi-ronmental Engineering, 2024, v. XIII, pp. 60–66.Patacca M., Lindner M., Lucas-Borja M.E. Significant increase in natural disturbance impacts on Euro-pean forests since 1950. Global Change Biology, 2023, v. 29(5), pp. 1359–1376. DOI:0.1111/gcb.16531Patacca M., Lindner M., Lucas-Borja M.E. Significant increase in natural disturbance impacts on Euro-pean forests since 1950 // Global Change Biology, 2023, v. 29(5), pp. 1359–1376. DOI:0.1111/gcb.16531Vedernikov K.E., Bukharina I.L., Udalov D.N., Pashkova A.S., Larionov M.V., Mazina S.E., Galieva A.R. The State of Dark Coniferous Forests on the East European Plain Due to Climate Change. Life, 2022, v. 12, no. 11, p. 1874.Vedernikov K.E., Bukharina I.L., Udalov D.N., Pashkova A.S., Larionov M.V., Mazina S.E., Galieva A.R. The State of Dark Coniferous Forests on the East European Plain Due to Climate Change // Life, 2022, v. 12, no. 11, р. 1874.Shmakova N.Yu., Markovskaya E.F., Ermolaeva O.V., Morozova K.V. Fotosinteticheskiy apparat Taraxacum arcticum i Taraxacum officinale (Asteraceae) na Zapadnom Shpitsbergene [Photosynthetic apparatus of Taraxacum arcticum and Taraxacum officinale (Asteraceae) in Western Svalbard]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 2021, v. 106, no. 7, pp. 676–682.Шмакова Н.Ю., Марковская Е.Ф., Ермолаева О.В., Морозова К.В. Фотосинтетический аппарат Taraxacum arcticum и Taraxacum officinale (Asteraceae) на Западном Шпицбергене // Ботaнический журнaл, 2021. Т. 106. № 7. С. 676–682.Kalaji H.M., Jajoo A., Oukarroum A., Brestic M., Zivcak M., Samborska I., Cetner M.D., Goltsev V., Ladle R.J., Dąbrowski P., Ahmad P. The Use of Chlorophyll Fluorescence Kinetics Analysis to Study the Performance of Photosynthetic Machinery in Plants. Emerging Technologies and Management of Crop Stress Tolerance, 2014, v. 2, pp. 347–385.Kalaji H.M., Jajoo A., Oukarroum A., Brestic M., Zivcak M., Samborska I., Cetner M.D., Goltsev V., Ladle R.J., Dąbrowski P., Ahmad P. The Use of Chlorophyll Fluorescence Kinetics Analysis to Study the Performance of Photosynthetic Machinery in Plants // Emerging Technologies and Management of Crop Stress Tolerance, 2014, v. 2, pp. 347–385.Makarenko M.S., Kozel N.V., Usatov A.V., Gorbachenko O.F., Averina N.G. A state of PSI and PSII photochemistry of sunflowеr yellow-green plastome mutant. Online J. of Biological Sciences, 2016, v. 16, no. 4, pp. 193–198.Makarenko M.S., Kozel N.V., Usatov A.V., Gorbachenko O.F., Averina N.G. A state of PSI and PSII photochemistry of sunflowеr yellow-green plastome mutant // Online J. of Biological Sciences, 2016, v. 16, no. 4, pp. 193–198.Matuszyńska A., Saadat N.P., Ebenhöh O. Balancing energy supply during photosynthesis – a theoretical perspective. Physiologia Plantarum, 2019, v. 166, no. 1, pp. 392–402.Matuszyńska A., Saadat N.P., Ebenhöh O. Balancing energy supply during photosynthesis – a theoretical perspective // Physiologia Plantarum, 2019, v. 166, no. 1, pp. 392–402.Sukhova E.M., Vodeneev V.A., Sukhov V.S. Matematicheskoe modelirovanie fotosinteza i analiz produktivnosti rasteniy [Mathematical modeling of photosynthesis and analysis of plant productivity]. Biologicheskie membrany [Biological membranes], 2021, v. 38, no. 1, pp. 20–43.Сухова Е.М., Воденеев В.А., Сухов В.С. Математическое моделирование фотосинтеза и анализ продуктивности растений // Биологические мембраны, 2021. Т. 38. № 1. С. 20–43.Govindjee Photosystem II heterogeneity: the acceptor side. Photosynth. Res. 1990, v. 25, no. 3, pp. 151–160.Govindjee Photosystem II heterogeneity: the acceptor side // Photosynth. Res. 1990, v. 25, no. 3, рр. 151–160.Smolikova G.N., Lebedev V.N., Lopatov V.E., Timoshchuk V.A., Medvedev S.S. Dinamika fotokhimicheskoy aktivnosti fotosistemy II pri formirovanii semyan Brassica nigra L. [Dynamics of photochemical activity of photosystem II during seed formation of Brassica nigra L.]. Vestnik Sankt-Peterburgskogo Universiteta. Seriya 3: Biologiya [Bulletin of St. Petersburg University. Series 3: Biology], 2015, no. 3, pp. 53–65.Смоликова Г.Н., Лебедев В.Н., Лопатов В.Е., Тимощук В.А., Медведев С.С. Динамика фотохимической активности фотосистемы II при формировании семян Brassica nigra L. // Вестник Санкт-Петербургского Университета. Серия 3: Биология, 2015. № 3. С. 53–65.Shimkevich A.M., Makarov V.N., Goloenko I.M., Davydenko O.G. Funktsional’noe sostoyanie fotosinteticheskogo apparata u alloplazmaticheskikh liniy yachmenya [Functional state of photosynthetic apparatus in alloplasmic lines of barley]. Ekologicheskaya genetika [Ecological Genetics], 2006, v. IV, no. 2, pp. 37–42.Шимкевич А.М., Макаров В.Н., Голоенко И.М., Давыденко О.Г. Функциональное состояние фотосинтетического аппарата у аллоплазматических линий ячменя // Экологическая генетика, 2006. Т. IV. № 2. С. 37–42.Gayevsky N.A. Morgun V.N. The use of variable and delayed chlorophyll fluorescence for studying plant photosynthesis. Plant Physiology, 2007, v. 40, pp. 136–145.Гаевский Н.А. Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений, 2007. Т. 40. С. 136–145.Kabashnikova L.F., Domanskaya I.N., Pashkevich L.V., Dremuk I.A., Martysyuk A.V., Molchan O.V. Vliyanie intensivnosti sveta i ego spektral’nogo sostava na fotosinteticheskuyu aktivnost’ ogurtsa Cucumis sativus pri fuzarioznom zarazhenii [Effect of light intensity and its spectral composition on photosynthetic activity of cucumber Cucumis sativus under Fusarium infestation]. Eksperimental'naya biologiya i biotekhnologiya [Experimental Biology and Biotechnology], 2022, no. 3, pp. 39–52.Кабашникова Л.Ф., Доманская И.Н., Пашкевич Л.В., Дремук И.А., Мартысюк А.В., Молчан О.В. Влияние интенсивности света и его спектрального состава на фотосинтетическую активность огурца Cucumis sativus при фузариозном заражении // Экспериментальная биология и биотехнология, 2022. № 3. С. 39–52.Ovsyannikov A.Yu. Sezonnaya strukturno-funktsional’naya transformatsiya fotosinteticheskogo apparata khvoi Picea pungens Engl. i P. obovata Ledeb. na territorii botanicheskogo sada URO RAN (g. Ekaterinburg) [Seasonal structural and functional transformation of the photosynthetic apparatus of the needles of Picea pungens Engl. and P. obovata Ledeb. on the territory of the botanical garden of the URO RAS (Ekaterinburg)]. Dis. Cand. Sci. (Biol.) 03.02.08. Ekaterinburg, 2015, 148 р.Овсянников А.Ю. Сезонная структурно-функциональная трансформация фотосинтетического аппарата хвои Picea pungens Engl. и P. obovata Ledeb. на территории ботанического сада УРО РАН (г. Екатеринбург): дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08. Екатеринбург, 2015. 148 с.Andreev V.P., Plakhotskaya Zh.V. Deystvie presnoy vody na parametry induktsii fluorestsentsii predstaviteley roda Fucus v usloviyakh Belogo morya [The effect of fresh water on the parameters of fluorescence induction of representatives of the genus Fucus in the White Sea]. Izvestiya vuzov. Prikladnaya khimiya i biotekhnologiya [Izvestiya Vuzov. Applied chemistry and biotechnology], 2017, v. 7, no. 3, pp. 75–83.Андреев В.П., Плахотская Ж.В. Действие пресной воды на параметры индукции флуоресценции представителей рода Fucus в условиях Белого моря // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология, 2017. Т. 7. № 3. С. 75–83.Baker N.R., Rosenqvist E. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: An examination of future possibilities. J. of Experimental Botany, 2004, v. 55, pp. 1607–1621.Baker N.R., Rosenqvist E. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: An examination of future possibilities // J. of Experimental Botany, 2004, v. 55, pp. 1607–1621.Holzwarth A.R., Lenk D., Jahns P. On the analysis of nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching curves I. Theoretical considerations. Biochimica et Biophyica Acta (BBA). Bioenergetics, 2013, v. 1827, pp. 786–792.Holzwarth A.R., Lenk D., Jahns P. On the analysis of nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching curves I. Theoretical considerations // Biochimica et Biophyica Acta (BBA) – Bioenergetics, 2013, v. 1827, pp. 786–792.Danilova E.D., Efimova M.V., Kolomeychuk L.V., Kuznetsov V.V. Melatonin podderzhivaet fotokhimicheskuyu aktivnost’ assimilyatsionnogo apparata i zamedlyaet starenie list’ev odnodol’nykh rasteniy [Melatonin supports photochemical activity of the assimilatory apparatus and slows down aging of leaves of monocotyledonous plants]. Doklady Rossiyskoy akademii nauk. Nauki o zhizni [Reports of the Russian Academy of Sciences. Life Sciences], 2020, v. 495, no. 1, pp. 545–550.Данилова Е.Д., Ефимова М.В., Коломейчук Л.В., Кузнецов В.В. Мелатонин поддерживает фотохимическую активность ассимиляционного аппарата и замедляет старение листьев однодольных растений // Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020. Т. 495. № 1. С. 545–550.Pakhar’kova N.V., Masentsova I.V., Gette I.G., Pozdnyakova E.E., Kalabina A.A. Fotosinteticheskiy apparat khvoi sosny sibirskoy kedrovoy v period vykhoda iz sostoyaniya zimnego pokoya v usloviyakh vysotnoy poyasnosti Zapadnogo Sayana [Photosynthetic apparatus of Siberian pine needles during the period of emergence from the state of winter dormancy in the conditions of altitudinal belt of the Western Sayan]. Russian Forest J., 2024, no. 2, pp. 41–49.Пахарькова Н.В., Масенцова И.В., Гетте И.Г., Позднякова Е.Е., Калабина А.А. Фотосинтетический аппарат хвои сосны сибирской кедровой в период выхода из состояния зимнего покоя в условиях высотной поясности Западного Саяна // ИзВУЗ Лeсной журнaл, 2024. № 2. С. 41–49.Kalaji H.M., Schansker G., Ladle R.J., Goltsev V., Bosa K., Allakhverdiev S.I., Brestic M., Bussotti F., Calatayud A., Dąbrowski P., Elsheery N.I., Ferroni L., Guidi L., Hogewoning S.W., Jajoo A., Misra A.N., Nebauer S.G., Pancaldi S., Penella C., DorothyBelle P., Pollastrini M., Romanowska-Duda Z.B., Rutkowska B., Serodio J., Suresh K., Szulc W., Tambussi E., Yanniccari M., Zivcak M. Frequently asked questions about in vivo chlorophyll fluorescence: practical issues. Photosynth Research, 2014, v. 122, pp. 121–158.Kalaji H.M., Schansker G., Ladle R.J., Goltsev V., Bosa K., Allakhverdiev S.I., Brestic M., Bussotti F., Calatayud A., Dąbrowski P., Elsheery N.I., Ferroni L., Guidi L., Hogewoning S.W., Jajoo A., Misra A.N., Nebauer S.G., Pancaldi S., Penella C., DorothyBelle P., Pollastrini M., Romanowska-Duda Z.B., Rutkowska B., Serodio J., Suresh K., Szulc W., Tambussi E., Yanniccari M., Zivcak M. Frequently asked questions about in vivo chlorophyll fluorescence: practical issues // Photosynth Research, 2014, v. 122, pp. 121–158.Lichtenthaler H.K., Buschmann C. and Knapp M. How to Correctly Determine the Different Chlorophyll Fluorescence Parameters and the Chlorophyll Fluorescence Decrease Ratio RFd of Leaves with the PAM Fluorometer. Photosynthetica. Photosynthetica, 2005, no. 43 (3), pp. 379–393.Lichtenthaler H.K., Buschmann C. and Knapp M. How to Correctly Determine the Different Chlorophyll Fluorescence Parameters and the Chlorophyll Fluorescence Decrease Ratio RFd of Leaves with the PAM Fluorometer. Photosynthetica // Photosynthetica, 2005, no. 43 (3), pp. 379–393.Hua W., Zhu J., Shang Y., Wang J., Jia Q., Yang J. Identification of suitable reference genes for barley gene expression under abiotic stresses and hormonal treatments. Plant Molecular Biology Reporter, 2015, v. 33, pp. 1002–1012.Hua W., Zhu J., Shang Y., Wang J., Jia Q., Yang J. Identification of suitable reference genes for barley gene expression under abiotic stresses and hormonal treatments // Plant Molecular Biology Reporter, 2015, v. 33, pp. 1002–1012.Prikaz Ministerstva prirodnykh resursov i ekologii Rossiyskoy Federatsii ot 18 avgusta 2014 g. № 367 «Ob utverzhdenii Perechnya lesorastitel’nykh zon Rossiyskoy Federatsii i Perechnya lesnykh rayonov Rossiyskoy Federatsii» [Order of the Ministry of Natural Resources and Environment of the Russian Federation dated August 18, 2014 No. 367 «On approval of the List of forest vegetation zones of the Russian Federation and the List of forest regions of the Russian Federation». Available at: https://docs.cntd.ru/document/420224339 (accessed 20.11.2024).Приказ Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 18 августа 2014 г. № 367 «Об утверждении Перечня лесорастительных зон Российской Федерации и Перечня лесных районов Российской Федерации». URL: https://docs.cntd.ru/document/420224339 (дата обращения 20.11.2024).Postanovlenie Pravitel'stva Rossiyskoy Federatsii ot 20 maya 2017 g. № 607 «Ob utverzhdenii Pravil sanitarnoy bezopasnosti v lesakh» [Resolution of the Government of the Russian Federation of May 20, 2017, no. 607 «On Approval of the Rules of Sanitary Safety in Forests»]. Available at: http://docs.cntd.ru/document/436736467 (accessed 20.11.2024).Постановление Правительства Российской Федерации от 20 мая 2017 г. № 607 «Об утверждении Правил санитарной безопасности в лесах». URL: http://docs.cntd.ru/document/436736467 (дата обращения 20.11.2024).Postanovlenie Pravitel’stva Rossiyskoy Federatsii ot 28 iyulya 2020 g. № 132 «O priznanii utrativshimi silu nekotorykh aktov i otdel’nykh polozheniy nekotorykh aktov Pravitel’stva Rossiyskoy Federatsii i ob otmene nekotorykh aktov federal’nykh organov ispolnitel’noy vlasti, soderzhashchikh obyazatel’nye trebovaniya, soblyudenie kotorykh otsenivaetsya pri provedenii meropriyatiy po kontrolyu pri osushchestvlenii federal’nogo gosudarstvennogo lesnogo nadzora (lesnoy okhrany), federal’nogo gosudarstvennogo pozharnogo nadzora v lesakh i gosudarstvennogo nadzora v oblasti semenovodstva v otnoshenii semyan lesnykh rasteniy» [Resolution of the Government of the Russian Federation of July 28, 2020, no. 132 «On the invalidation of some acts and certain provisions of some acts of the Government of the Russian Federation and on the abolition of some acts of federal executive authorities containing mandatory requirements, compliance with which is assessed during control measures in the implementation of Federal State Forest Supervision (Forest Protection), federal state fire supervision in forests and state supervision in the field of seed production»]. Available at: https://docs.cntd.ru/document/565438868?marker=65A0IQ (accessed 14.11.2024).Постановление Правительства Российской Федерации от 28 июля 2020 г. № 132 «О признании утратившими силу некоторых актов и отдельных положений некоторых актов Правительства Российской Федерации и об отмене некоторых актов федеральных органов исполнительной власти, содержащих обязательные требования, соблюдение которых оценивается при проведении мероприятий по контролю при осуществлении федерального государственного лесного надзора (лесной охраны), федерального государственного пожарного надзора в лесах и государственного надзора в области семеноводства в отношении семян лесных растений». URL: https://docs.cntd.ru/document/565438868?marker=65A0IQ (дата обращения 14.11.2024).Leskinen P., Lindner M., Verkerk P.Y., Nabuurs G.Ya., Van Brusselen Y., Kulikova E., Khassegava M., Lerink B. Lesa Rossii i izmenenie klimata [Forests of Russia and Climate Change]. Chto nam mozhet skazat’ nauka [What Science Can Tell Us], 2020, 142 p. DOI: https://doi.org/10.36333/wsctu11Лескинен П., Линднер М., Веркерк П.Й., Набуурс Г.Я., Ван Брусселен Й., Куликова Е., Хассегава М., Леринк Б. Леса России и изменение климата // Что нам может сказать наука, 2020. 142 с. DOI: https://doi.org/10.36333/wsctu11.Thorn S., Seibold S., Leverkus A.B., Michler T., Müller J., Noss R.F., Stork N., Vogel S., Lindenmayer D.B. The living dead: acknowledging life after tree death to stop forest degradation. Frontiers in Ecology and the Environment, 2020, v. 18 (9), pp. 505–512. DOI: 10.1002/fee.2252Thorn S., Seibold S., Leverkus A.B., Michler T., Müller J., Noss R.F., Stork N., Vogel S., Lindenmayer D.B. The living dead: acknowledging life after tree death to stop forest degradation // Frontiers in Ecology and the Environment, 2020, v. 18 (9), pp. 505–512. DOI: 10.1002/fee.2252Ivanchina L.A., Bol'shakov E.G. Vliyanie usykhaniya na izrezhivanie elovykh drevostoev i na izmenenie porodnogo sostava lesnykh nasazhdeniy Permskogo kraya [he Impact of Drying Out on Thinning of Spruce Stands and Changes in Species Composition of Forest Plantations in Perm Krai]. Lesotekhnicheskiy zhurnal [Forest Engineering Journal], 2024, v. 14, no. 4 (56), pp. 6–21. DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.4/1Иванчина Л.А., Большаков Е.Г. Влияние усыхания на изреживание еловых древостоев и на изменение породного состава лесных насаждений Пермского края // Лесотехнический журнaл, 2024. Т. 14. № 4 (56). С. 6–21. DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.4/1Burton P.J., Jentsch A., Walker L.R. The Ecology of Disturbance Interactions. BioScience, 2020, v. 70, no. 10, pp. 854–870. DOI: 10.1093/biosci/biaa088Burton P.J., Jentsch A., Walker L.R. The Ecology of Disturbance Interactions // BioScience, 2020, v. 70, no. 10, pp. 854–870. DOI: 10.1093/biosci/biaa088Leverkus A.B., Buma B., Wagenbrenner J., Burton P.J., Lingua E., Marzano R., Thorn S. Tamm review: Does salvage logging mitigate subsequent forest disturbances? Forest Ecology and Management, 2021, v. 481, p. 118721. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118721Leverkus A.B., Buma B., Wagenbrenner J., Burton P.J., Lingua E., Marzano R., Thorn S. Tamm review: Does salvage logging mitigate subsequent forest disturbances? // Forest Ecology and Management, 2021, v. 481, p. 118721. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118721Terinov N.N., Andreeva E.M., Zalesov S.V., Luganskiy N.A., Magasumova A.G. Vosstanovlenie elovykh lesov: teoriya, otechestvennyy opyt i metody resheniya [Restoration of spruce forests: theory, domestic experience and solution methods]. Russian Forestry J., 2020, no. 3, pp. 9–23. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-3-9-23Теринов Н.Н., Андреева Е.М., Залесов С.В., Луганский Н.А., Магасумова А.Г. Восстановление еловых лесов: теория, отечественный опыт и методы решения // Изв. вузов. Лeсной журнaл, 2020. № 3. С. 9–23. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-3-9-23Andreev V.P., Maslov Yu.I., Sorokoletova E.F. Functional properties of photosynthetic apparatus in three Fucus species inhabiting the White sea: effect of dehydration. Fiziologiya rastenii. Russian J. of Plant Physiology, 2012, v. 59, no. 2, pp. 244–250.Andreev V.P., Maslov Yu.I., Sorokoletova E.F. Functional properties of photosynthetic apparatus in three Fucus species inhabiting the White sea: effect of dehydration. Fiziologiya rastenii // Russian J. of Plant Physiology, 2012, v. 59, no. 2, pp. 244–250.Junior-PAM Chlorophyll Fluorometer: Operator’s Guide. Ed. by E. Pfùndel. Germany, Heinz Walz GmbH, 2007, 58 p.Junior-PAM Chlorophyll Fluorometer: Operator's Guide. Ed. by E. Pfùndel. Germany: Heinz Walz GmbH, 2007, 58 p.Gol’tsev V. N., Kaladzhi Kh. M., Paunov M., Baba V., Khorachek T., Moyskiy Ya., Kotsel Kh., Suleyman I A. Ispol’zovanie peremennoy fluorestsentsii khlorofilla dlya otsenki fiziologicheskogo sostoyaniya fotosinteticheskogo apparata rasteniy [Using variable chlorophyll fluorescence to assess the physiological state of the photosynthetic apparatus of plants]. Fiziologiya rasteniy [Plant Physiology], 2016, v. 63, no. 6, pp. 881–907.Гольцев В.Н., Каладжи Х.М., Паунов М., Баба В., Хорачек Т., Мойский Я., Коцел Х., Аллахвердиев С.И. Использование переменной флуоресценции хлорофилла для оценки физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений // Физиология растений, 2016. Т. 63. № 6. С. 881–907.Domanskiy V.P. Distantsionnoe izmerenie parametrov peremennoy fluorestsentsii rastitel’nykh ob’ektov [Remote measurement of variable fluorescence parameters of plant objects]. Zhurnal prikladnoy spektroskopii [J. of Applied Spectroscopy], 2018, v. 85, no. 3, pp. 480–485.Доманский В.П. Дистанционное измерение параметров переменной флуоресценции растительных объектов // Журнал прикладной спектроскопии, 2018. Т. 85. № 3. С. 480–485.Zul’fugarov I.S., Pashaeva A., Okhlopkova Zh.M., Chun-Khvan Li. Prakticheskoe rukovodstvo po izmereniyu urovnya fluorestsentsii khlorofilla v rasteniyakh i raschetu osnovnykh parametrov fluorestsentsii khlorofilla [Practical guide for measuring the level of chlorophyll fluorescence in plants and calculation of the main parameters of chlorophyll fluorescence]. Vestnik SVFU, 2018, no. 2 (64), pp. 35–44.Зульфугаров И.С., Пашаева А., Охлопкова Ж.М., Чун-Хван Ли. Практическое руководство по измерению уровня флуоресценции хлорофилла в растениях и расчету основных параметров флуоресценции хлорофилла // Вестник СВФУ, 2018. № 2 (64). С. 35–44.Zaks J., Amarnath K., Kramer D.M., Niyogi K.K., Fleming G.R. A kinetic model of rapidly reversible nonphotochemical quenching. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2012, v. 109, no. 39, pp. 15757–15762.Zaks J., Amarnath K., Kramer D.M., Niyogi K.K., Fleming G.R. A kinetic model of rapidly reversible nonphotochemical quenching // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2012, v. 109, no. 39, pp. 15757–15762.Makarenko M.S., Kozel N.V., Usatov A.V., Gorbachenko O.F., Averina N.G. A State of PSI and PSII Photochemistry of Sunflower Yellow-Green Plastome Mutant. OnLine J. of Biological Sciences, 2016, no. 16 (4), pp. 193–198.Makarenko M.S., Kozel N.V., Usatov A.V., Gorbachenko O.F., Averina N.G. A State of PSI and PSII Photochemistry of Sunflower Yellow-Green Plastome Mutant // OnLine J. of Biological Sciences, 2016, no. 16 (4), pp. 193–198.