Diversity of flax morphological characters in VIR genetic collection as a result of crop domestication

Full Text

Введение

Окультуривание льна Linum usitatissimum L. началось 9000 лет назад [1], за 5000 лет до н. э. лен уже выращивали на волокно и семена [2]. Культурный лен — космополит. Н.И. Вавилов предполагал полифилетическое происхождение культуры: центром разнообразия и вероятного очага происхождения мелкосемянных льнов он считал Юго-Западную Азию, а крупносемянных — Средиземноморье [3]. Е.В. Эллади при полевом изучении экспедиционных сборов выделила три основных подвида культурного льна — евроазиатский (eurasiaticum Vav. et Ell.), индо-абиссинский (indo-abyssinicum Vav. et Ell.) и средиземноморский (mediterraneum Vav. et Ell.), а также описала индостанский (hindustanicum Ell.) и промежуточный (transitorium Ell.) подвиды [4] (табл. 1).

 

Таблица 1. Характеристика разновидностей льна [3, 4]

Table 1. Characters of flax forms [3, 4]

Ssp.	I-a	Hind.	E.				Mdt	Tr
Proles	–	–	elong	int	br	prostrata	–	ital	anat	mered
Центры	Абиссинский, Среднеазиатский	Индийский	Переднеазиатский	Переднеазиатский	Передне азиатский, Средне азиатский, Китайский	Передне азиатский	Средиземноморский	Переднеазиатский Средиземноморский, II — Ю.-Американский	Передне азиатский	Средиземноморский
Классифицирующие признаки	Карлики, тонкосте бельность, мелкие (К, С), мелкие или средние свернутые (Ц), (Л) не опадают. Интенсивная окраска всходов, стебля, (К)	Карлики или низкие, кустистые, (Ц) мелкие нередко свернутые, средние или крупные (К) и (С), трудный обмолот	Мелкие (К) и (С), (Ц) мелкие, средние хорошо раскрытые с опадающим венчиком				(С) и (К) крупные, (Ц) крупные, широко раскрытые, интенсивный восковой налет	Габитус средиземнорского подвида, размер (К) и (С) как у евроазиатского подвида	Габитус кудряша, размер (К) и (С) как у Средиземноморского подвида	Габитус межеумка, размер (К) и (С) как у средиземноморского подвида
			Высокие одиночные стебли, раннеспелые	Средние, 1–3 стебля, среднеоблиственные, среднеспелые	Низкорослые, кустистые, много (К)	Стелющиеся, после цветения канделяброобразный габитус
Использование	Мука, масло	Мука, масло, волокно	Волокно	Масло	Мука, масло	Волокно	Масло, волокно	Масло	Масло	Масло
Примечание. К — коробочки, С — семена, Ц — цветки, Л — лепестки, Другие обозначения см. на с. 39

 

Евроазиатский подвид подразделяется на четыре группы разновидностей (proles): elongata Vav. et Ell. — долгунцы, возделывающиеся только на волокно; brevimulticaulia Vav. et Ell. — кудряши, короткостебельные формы с хорошо разветвленным соцветием, выращиваются на семена; intermedia Vav. et Ell. — межеумки, используются как на волокно, так и на семена; prostrata Vav. et Ell. — стелющиеся льны [4]. Долгунцы, межеумки и стелющиеся льны сформировались в переднеазиатском центре происхождения, а кудряши — в переднеазиатском, среднеазиатском и китайском центрах [3]. Промежуточный подвид (transitorium Ell.) состоит из трех групп разновидностей — итальянской (italica Vav. et Ell.), анатолийской (anatolica Vav. et Ell.) и южной (meridionalia Vav. et Ell.). Льны, принадлежащие к разным подвидам, хорошо скрещиваются между собой и дают полноценное потомство [4]. В Новом Свете отсутствуют первичные очаги возникновения льна, т. е. можно считать, что своим космополитизмом лен обязан первым колонистам из-за своих непревзойденных качеств как семян, так и волокна.

Климатические условия в разных поясах Земли оказали сильное влияние на вводимые в культуру растения льна. Кудряши сформировались в зонах недостаточного увлажнения и резких перепадов температур, что обусловило короткостебельность и ветвистость. Их использовали на семена. Межеумки возделывали в более благоприятных условиях, что позволило получать еще и волокно. Долгунцы имеют слабо облиственный длинный стебель с компактным соцветием, мелкими коробочками и семенами, сформировавшийся в условиях длинного дня, короткого лета в относительно прохладном, влажном климате высоких широт и в горах. Для них некоторые исследователи определяют другие центры происхождения: П.М. Жуковский [5] — Закавказский регион, Е.Н. Синская [6] — Индо-Афганский очаг, И.А. Сизов [7] — Колхидский очаг или Северо-Западную зону России. В пользу последней версии говорят результаты географических посевов [4, 8, 9].

Далее происходил отбор по важнейшим для каждого региона признакам — устойчивости к полеганию и болезням; урожайности; содержанию масла у мас личных льнов, высоте стебля, содержанию и качеству волокна у долгунцов. Теперь созданы сорта масличного льна с быстро высыхающим маслом, что обусловленно высоким содержанием в нем линоленовой кислоты, — для технических целей и сорта, не существовавшие в природе, — с маслом практически без линоленовой кислоты с длительным сроком хранения — для пищевого использования. Создаются сорта с увеличенным содержанием лигнанов, токоферолов — для улучшения стабильности пищевого масла при хранении, с повышенным содержанием витаминов и т. д. (табл. 2).

 

Таблица 2. Направления селекции льна

Table 2. Directions of flax breeding Directions of flax breeding

Признаки	Тип использования
Первичное разделение	на семена				двойное использование (семена, волокно)		на волокно
	как «зерновая культура»		на масло
Общие признаки	Длиннодневность (на семена в низких широтах, на волокно в высоких широтах), устойчивость к абиотическим факторам, патогенам, вредителям, полеганию, нерастрескиваемость коробочек, неопадаемость коробочек, легкость обмолота
Основные признаки	Кустистость, ветвистость соцветия, небольшая техническая длина стебля, урожай семян, размер семян				Баланс между высотой растения и количеством коробочек, компактное, но ветвистое соцветие		Большая высота растения, особенно техническая, одиночный стебель, тонкий стебель, компактное соц ветие, ма ло се мян ность, урожай соломы
			Выход масла, жирнокислотный состав
Вторичные признаки	Желтосемянность, низкое содержание масла и высокое белка, среднелиноленовое масло, вкус муки		Желтосемянность		Сочетание вторичных признаков для зерна, масла и «волокна»		Интенсивность образования лубяных волокон, урожай и качество волокна (прочность, гибкость, тонкость), легкое теребение и декортикация, быстрое высыхание стебля
Места возделывания	Абиссиния, Эритрея, Египет, Индия, Сирия, Палестина, Передняя и Средняя Азия, Китай		Абиссиния, Эритрея, Египет, Передняя и Средняя Азия, Сибирь		Средняя Европа, Сибирь		Северо-Западная Россия, Западная Европа, горные районы Египта, Средней Азии
Вторичное разделение	Как примесь к тесту злаков	Самостоятельное блюдо	На еду	Техническое (олифа, краски, машинное масло, горючее)			Веревки, пакля, биокомпозиты	Ткачество
Признаки	Состав слизи		Вкусовые качества	Высокое йодное число (быстрое высыхание)	Сочетание вторичных признаков для зерна, масла и волокна		Высокая прочность волокна	Высокая гибкость и тонина волокна
Современное разделение	Формально нет разделения на «зерновое» и масличное использование, практически все сорта универсальны, отходы производства масла — шрот и жмых на муку, для технического масла не пригодны низколиноленовые(solin) сорта							Ткани как цельные, так и смесовые
	На семена				На волокно
	примесь к тесту злаковактивно используется	самостоятельное блюдо — возрождается	solin тип — низко линоленовое масло — только в пищу, активно используется	linseed тип — высоко лино леновое масло для технических целей, активно используется в питании, медицине и косметике	волокно низкого качества — в странах с развитой агро культурой выделяют из соломки масличного льна		волокно высокого качества — активно используется
					пакля и стро и тельные мате риалы — активно раз вивается	биоком позиты — активно развивается	котонин — активно разви вается	ткани — нишевый продукт
Новые признаки	Устойчивость к тяжелым металлам, кальцию, кислотности почв, льноутомлению (резкому снижению урожайности при повторном посеве льна по льну), устойчивость коробочек, но не листьев к гербицидам-десикантам (для дефолиации), отзывчивость на удобрения
	Увеличение количества лигнанов, токоферолов (стабильность пищевого масла), витаминов				Нечувствительность к фотопериоду

 

Мировая коллекции ВИРа — самый ценный источник биологического разнообразия льна, формировавшаяся в основном за счет экспедиционных сборов Н.И. Вавилова и его коллег. Трудности работы со старой коллекцией заключаются в следующем: а) со времени сбора образцов льна прошло почти 100 лет, а это более 12 пересевов в различных эколого-географических условиях; б) изначально многие местные формы были неоднородны и не приспособлены к условиям России, что привело к выщеплению новых форм и непреднамеренному отбору; в) при повышенных температурах у многих образцов появляется гетеростилия и мужская стерильность, приводящие к биологическому засорению; г) наличие большого числа цветков на делянке при пересеве, доходящего до 2 × 105, увеличивает вероятность спонтанных мутаций. Несколько меньшее разнообразие представляют образцы, поступившие в коллекцию позднее. Среди них есть экспедиционные сборы, но в основном это селекционный материал и отборы по определенным признакам. Многие из изученных форм погибли во время Блокады Ленинграда, но сохранились их описания. Имеющиеся в генколлекции ВИРа линии, созданные на основе образцов основной коллекции, разделены по происхождению исходных форм на две группы. В первую включены изначально местные, то есть полученные из образцов, поступивших в коллекцию ВИРа до Великой Отечественной войны. Вторую группу составляли линии, в родословной которых были сорта или формы, полученные от селекционеров, из генбанков и вторичных центров происхождения.

Ранее нами был изучен генетический контроль большинства из описанных Е.В. Эллади морфологических признаков, но только на ограниченном числе линий в основном евроазиатского происхождения или промежуточных подвидов [10, 11]. В задачи данного исследования входило создание разнообразных линий, описание их по максимальному числу признаков, а также генетический анализ для определения аллельности генов, отвечающих за одинаковые фенотипы.

Материал и методы

В работе использованы 316 линий генетической коллекции льна, созданных в отделе генетических ресурсов масличных и прядильных культур ВИРа в 1970–2017 гг. Из них 101 линия выделена из староместных форм, собранных до начала научной селекции; 215 линий выделено из образцов, созданных после введения в селекционную практику гибридизации, а также из вторичных центров происхождения (США, Канада, Аргентина, Австралия и др.). Лен — самоопылитель, но у него может быть до 5–6 % перекрестного опыления. Генетическая коллекция льна в ВИРе поддерживается при групповом или индивидуальном принудительном самоопылении, поэтому в генетическую коллекцию включаются линии шестого и более поздних поколений инбридинга.

Для генетического анализа гибриды F1 между линиями (табл. 3) выращивали с изоляцией и обмолачивали индивидуально по растениям. Семьи F2 выращивали рядом с родительскими линиями и гибридами F1. В качестве эталона «дикого типа» использовали линию льна-долгунца гк-2. Обработку данных проводили методами классического генетического анализа [12].

 

Таблица 3. Характеристика линий генетической коллекции ВИРа

Table 3. Parameters of lines from VIR genetic collection

Линия/ ssp.	Происхождение	Гены	(Г)	(Л)	(Т и Ст)	(П)	(С)	Ссылка3
Линии с голубыми плоскими лепестками
гк-21, e. elong	л-1 из к-48 (Петроградская губ.)	«дикий тип» csb1	фиол.	гол., (Ж) син.	син.	гол.	кр.-кор.	[10, 11] Т. 5–7
гк-651, e. int	л-3 из к-3178 (Тверская губ.)	ora1, sps1, csb1	фиол.	гол., (Ж) син.	гол.	св.-ор.	крапч.	[10, 11]
Линии с синими или фиолетовыми плоскими лепестками
гк-121, e. int	л-1-1 из к-6272 (L. Dominion, Сев. Ирландия)	sfc1, rs1, csb1	фиол.	син.-фиол., (Ж) т.-син.-фиол.	син.	гол.	св.- ж.-кор.	[10, 11]Т. 5
гк-123, e. int	л-1 из к-6273 (L. Duke, Сев. Ирландия)	nf = sfc3, sfc8, csb1	фиол.	кр.-фиол. (Ж) т.-кр.-фиол.	фиол.	гол.	кр.-кор.	[10] Т. 5
гк-173, mdt	л-1 из и-548145 (48254 Ottawa 2152, Германия)	sfc3-2, sfc6, ysed2, CSB1	зел.	т.-кр.-фиол., выгорает, (Ж) т.-кр.-фиол., (Н) бел.	(Т) св.-гол. (Ст) гол.	гол.	желт.	[10, 11] Т. 5
гк-1181, hind	л-1-1 из к-6210 (NP (RR) 38, Индия)	sfc7, CSB1	фиол.	син.-фиол., ближе к син., (Ж) син.	бел.	гол.	кр.- кор.	Т. 5
гк-174, e. int	л-1 из и-549589 (Швеция)	sfc5	фиол.	я.-син., (Ж) син., оч. сл. гофр.	(Т) бел., (Ст) св.-гол.	гол.	кр.- кор.	[10]
гк-292, e. int	л-1 из к-6298 (Minerva, США)	sfc6, ysed2, CSB1	фиол.	син., (Н) бел.	(Т) син., (Ст) гол.	гол.	желт.	Т. 5, 7
гк-4471, i-a	л-1 из к-2172 (Абиссиния, Харрарский р-н)	sfc10, dlb9, ysed2, CSB1	фиол.	син., (Н) бел.	(Т) св.-гол. (Ст) син.	гол.	желт.	Т. 5, 7
гк-1861, i-a	л-1 из к-3002 (Индия, Pusa Bihar)	sfc9, bep1, dlb8, CSB1	фиол.	от кр.-фиол. до оч. св.-кр.- фиол., (Ж) гол. (Н) желт.-зел.	бел.	гол.	кр.- кор.	Т. 5
гк-1871, i-a	л-2 из к-3002 (Индия, Pusa Bihar)	sfc9, bep2?	фиол.	от т.-кр.-фиол.до св.-кр.-фиол., (Ж) фиол. (Н)ж.-зел.	фиол.	гол.	кр.-кор.	Т. 5
Линии со светло-голубыми, белыми или розовыми плоскими лепестками
гк-11, e. elong	л-1 из примеси в к-30 (Петроградская губ.)	dlb1, ora2, CSB1	фиол.	оч. оч. св.-гол., (Ж) т.-гол.	(Т) гол., (Ст) син. у осн.	св.-ор.	кр.-кор.	[10]
гк-721, e. elong	л-1 из к-4225 (ч. л. 2970, Псковский 2970)	dlb1	фиол.	оч. оч. св.-гол., (Ж) т.-гол.	(Т) гол., (Ст) син. у осн.	гол.	кр.-кор.	Т. 5
гк-321, e. elong	л-2-1 из к-716 (Псковский кряж)	dlb3, csb1	фиол.	св.-гол., (Ж) син.	(Т) бел., (Ст) св. гол. у осн.	гол.	кр.-кор.	[10] Т. 5
гк-2851, i-a	л-1 из к-3263, (Индия, Indore)	dlb3	фиол.	св.-гол., (Ж) гол., (Ц) труб.	св.-гол.	гол.	кр.-кор.	Т. 5
гк-1992, tr. mrd	л-3 из к-6855 (Tammese, Нидерланды)	e = dlb3-e, ora3, CSB1	фиол.	св.-гол., (Ж) т.-гол., (Н) бел.	бел.	св.-ор.	кр.-кор.	[10]
гк-1191, hind	л-2-3 из к-6210, (NP (RR) 38, Индия)	dlb3-e, ora3	фиол.	св.-гол., (Ж) син., (Н) бел.	бел.	св.-ор.	кр.-кор.	Т. 5
гк-571, i-a	л-1-2 из к-2499 (Harrar, Абиссиния)	dlb3-7, spt1?csb1	фиол.	св.-гол., (Ж) син.	(Т) бел., (Ст) св.-гол.	гол.	пятн.	Т. 5
гк-124, e. elong	л-1 из к-6284 (Stormont Motley, Сев. Ирландия)	f e, dlb4	св.-фиол.	оч. св.-гол., (Ж) св.-гол.	бел.	сер.	пятн.	[10]
гк-109, e. elong	л-3-2 из к-6099 (Mocovi M.A.G., Аргентина)	wf1	фиол.	бел.	бел.	гол.	кр.-кор.	[10]
гк-129, e. int	л-2 из к-6392 (Bolley Golden, США)	pf-ad, yspf1	фиол.	бел. с роз. отт. (Ж) гол.-роз.	бел.	св.-ор.	желт.	[10]
Линии с деформированными лепестками
гк-136, e. int	л-1 из к-6634 (Mermilloid, Чехия)	s1, csb1	зел.	бел., слож., гофр.	бел.	желт.	желт.	[10] Т. 6
гк-4481, e. br	л-1 из к-3730, (Западный Китай)	s1, dlb3-10	зел.	бел., сл. слож., сл. гофр.	бел.	желт.	желт.	Т. 6
гк-132, e. int	л-1 из примеси в к-6608 (Currong, Австралия)	sfbs1, csb1	зел.	бел., сл. слож., сл. гофр., удлин.	бел.	желт.	кр.-кор.	[10] Т. 6
гк-1851, tr. anat	л-1 из к-2601 (Португалия)	sfbs1	зел.	бел., сл. слож., сл. гофр., удлин.	бел.	желт.	кр.-кор.	[10]
гк-1561, mdt	л-1-2 из к-7130 (Rabat l2, Марокко)	sfbs1	зел.	бел., сл. слож., сл. гофр., удлин.	бел.	желт.	кр.-кор.	[10]
гк-208, e. int	л-1 из к-7947 (Pale Blue Crimped, США)	pbc1, csb1	св.-фиол.	бел. с гол. отт., (Ж) оч. св.-гол., гофр.	бел.	желт.	кр.-кор.	[10] Т. 6
гк-1881, i-a	л-3 из к-3002 (Индия, Pusa Bihar)	pbc1, CSB1	св.-фиол.	бел. с гол. отт., (Ж) гол., гофр.	бел.	желт.	кр.-кор.	[10] Т. 6
гк-2881, e. int	л-5 из к-4717 (Узбекистан)	pbc1-2	св.-фиол.	оч. св.-гол., сл. гофр. (Ж) св.-гол., «жасмин»	бел.	желт.	кр.-кор.	[10] Т. 6
гк-2931, hind	л-1 из к-6756, (N.P.(R.R.) 5 Индия)	pbc1-2, csb1	св.-фиол	оч. св.-гол., (Ж) св.-гол., сл. гофр., «жасмин»	бел.	желт.	кр.-кор.	Т. 6
гк-531, e. elong	л-1-4 из к-1044 (Витебский кряж)	pbc3, csb1	зел.	оч. оч. св.-гол. с фиол. отт., (Ж) св.-гол., слож., гофр.	(Т) гол., (Ст) т.-гол.	св.-ор.	кр.-кор.	[10] Т. 6
Примечание. 1 линия получена из местного образца; 2 исходный образец (линия) получена от Т. Таммес, первого генетика льна; 3 Т. — таблица в тексте.

 

Продолжение табл. 3. Разнообразие по морфологическим признакам у разновидностей льна

Table 3 continued. Variability of morphological characters in flax forms

Фенотип			ssp	I-a			Hind
			proles	–			–
(Ц)	(П)	(С)	гены	V&E	М	II	V&E	М	II
син., фиол.	гол.	кор.	sfc	есть	1		есть	1
син., фиол.	желт. / ор.	кор.	sfc + ora	н/о			есть
гол.	гол.	кор.	«дикий тип»	есть			н/о	1
гол.	желт. / ор.	кор.	ora	есть	1		есть
бел., гофр.	желт. / гол.	кор.	sfbs	есть			есть	2
св.-гол, гофр.	гол.	кор.	pbc	есть	5		н/о
бел.	гол.	кор.	wf	есть	2		н/о
бел.	желт.	кор.	wf + ora, wf + sfbs	есть	1		н/о
св.-гол. / оч. св.-гол.	гол.	кор.	dlb	есть	3		есть	2
св.-гол. / оч. св.-гол.	желт. / ор.	кор. / пятн.	dlb	есть	1	1	н/о	1
св.-фиол.	гол.	кор.	sfc + dlb, sfc + bep	н/о	3		н/о
св.-фиол.	желт.	кор.	(sfc + dlb, sfc + bep) + ora	есть			н/о
роз., бел	ор.	бурые	pf	есть			н/о
син., фиол.	гол.	желт.	sfc + ysed/ YSED	есть	5	1	есть	1
гол.	гол.	желт.	sfc + ysed /YSED	н/о			н/о
бел. гофр., узк.	желт.	желт., зел.-желт.	s1	есть			н/о
св.-гол., гофр.	гол.	желт.	pbc + ysed /YSED	н/о	1		н/о	1
бел.	гол.	желт.	wf + ysed/YSED	н/о			н/о
бел.	желт.	желт, зел.-желт.	s1 + wf, s1 + pf	н/о			н/о
св.-гол./ оч. св.-гол.	гол.	желт.	dlb + ysed /YSED	есть			есть
св.-фиол.	гол.	желт.	(sfc + dlb, sfc + bep) + ysed/ YSED	н/о	2		н/о
роз., бел.	ор.	желт.	pf-ad + yspf1	есть			есть
	желт.		ora	есть	есть	н/о	есть	есть
		желт.	ysed/YSED	есть	н/о	есть	есть	есть
(Ресн.) у ложных перегородок коробочек			CSB1	А нет, И есть	оба	И, А есть	есть	оба

Примечание: V&E — фенотипы по Н.И. Вавилову и Е.В. Эллади [4], М — линии из местных форм, II — линии из сортов или V&E, оба — возможны оба варианта проявления признака.

 

В статье приняты следующие сокращения названий частей растения и их характеристик (в скобках или подчеркнуты): выгорают, (Г)ипокотиль, голубая, гофрированные, деформированные, желтая, (Ж)илки, зеленая, коричневая, (К)оробочки, крапчатые, красно, (Л)епестки, (Н)оготок, окраска, оранжевая, осветленные, оттенки, очень, плоские, промежуточная, (П)ыльники, пятнистые, (Ресн)ички, розовая, светло, серая, (С)емена, синяя, складчатые, слабо, сложенные, (Ст)олбики, темная, трубчатые, (Т)ычиночные нити, осветленные, фиолетовая, (Ц)веток, а также разновидностей: i-a — индо-абиссинская, hind — индостанская, mdt — средиземноморская, e. — евроазиатская (e. br — кудряши, e. int — межеумки, e. elong — долгунцы), tr. — промежуточная (tr. ital — итальянская, tr. anat — анатолийская, tr. mered — южная).

Результаты и обсуждение

Доместикация большинства растений затрагивала антоциановые окраски вегетативных и генеративных органов. «Дикий тип» большинства культур — самые темноокрашенные формы. У льна темная (фиолетовая) окраска проявляется на разных стадиях онтогенеза растения, сначала — гипокотиля, которая исчезает через неделю. Некоторые формы льна могут иметь фиолетовую окраску быстро удлиняющегося стебля и зрелых листьев. Этот признак часто связан с темной окраской венчика. На стадии ранней желтой спелости появляется антоциановый «загар» стебля. Последней проявляется антоциановая окраска созревающих коробочек (от слабой в норме до темноокрашенных или безантоциановых). Степень окраски коробочек не связана с окраской цветка, однако у гомозигот по гену s1 (star 1 полное подавление биосинтеза антоцианов) коробочки всегда зеленые. Темно- и неокрашенные формы стабильны, тогда как степень проявления признака у слабоокрашенных часто варьирует и зависит от инсоляции [10, 11].

В данной работе нами продолжен анализ признаков, связанных с окраской генеративных частей растений.

Окраска и форма цветка

У большинства культурных растений есть отдельные группы генов, отвечающих за различный цвет генеративных органов, интенсивность их окраски, в том числе и с плейотропным эффектом на окраску и форму нескольких частей растения, поэтому в данной работе мы придерживаемся группировки по интенсивности признака окраски.

Темная окраска венчика. У льна «дикий тип» венчика голубого цвета. Этот фенотип обнаружен во всех подвидах. Причем он не был известен ранее у индо станского подвида [4], однако позже найден у местного образца из Туниса, экспедиционного сбора ВИРа 1960 г. Мы получили из него линию гк-334 (л-2 из к-7015) со стабильно проявляющимся признаком.

Реже встречается темная окраска венчика: синяя, сине- или красно-фиолетовая. Линии льна такого фенотипа выявлены у всех подвидов льна, однако для южной группы разновидностей промежуточного подвида он найден только у линий современной селекции. Чаще других темный венчик встречается у индо-абиссинской и индостанской разновидностей. По нашим данным (табл. 3–5) [10], темная окраска венчика рецессивна или полудоминантна по отношению к голубой и контро лируется генами sfc (strengthened flower color). Часто гетерозиготы по этим генам трудно идентифицировать, так как в F2 от скрещивания контрастных форм наблюдается непрерывный ряд изменчивости. Синюю окраску контролируют гены sfc5, 6, 7, 10, они выявлены у межеумков гк-174 (sfc5) и гк-292 (sfc6), индо-абиссинского гк-447 (sfc10), индостанского гк-118 (sfc7) и средиземноморского гк-173 (sfc6) льнов. Фиолетовую окраску определяют гены sfc1, 3, 3–2, 9, они выявлены у межеумков гк-121(sfc1) и гк-123 (sfc3) индо-абиссинского гк-186, 187 (sfc9) и средиземноморского гк-173 (sfc3-2) льнов.

 

Таблица 4

Table 4

E

Mdt

Tr

elong

int

br

–

ital

anat

mered

V&E

М

II

V&E

М

II

V&E

М

II

V&E

М

II

V&E

М

II

V&E

М

II

V&E

М

II

есть

3

11

есть

9

есть

1

есть

3

1

есть

есть

н/о

2

н/о

н/о

2

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

есть

5

3

есть

1

12

есть

1

есть

2

1

есть

есть

1

есть

1

н/о

1

5

н/о

1

1

есть

1

н/о

есть

есть

н/о

2

2

есть

2

н/о

6

есть

н/о

1

н/о

н/о

2

н/о

есть

1

н/о

1

есть

н/о

н/о

есть

н/о

2

1

есть

2

6

н/о

2

н/о

1

н/о

1

1

н/о

н/о

н/о

н/о

1

н/о

1

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

есть

4

6

есть

3

7

есть

3

есть

1

есть

есть

1

н/о

2

есть

3

7

есть

1

8

н/о

есть

н/о

н/о

н/о

1

4

н/о

1

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

2

13

н/о

1

13

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

3

н/о

6

н/о

2

3

н/о

н/о

1

н/о

н/о

н/о

1

н/о

3

н/о

1

8

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

1

есть

2

7

н/о

11

есть

2

н/о

н/о

н/о

н/о

4

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

1

н/о

н/о

н/о

1

н/о

4

есть

н/о

н/о

н/о

н/о

есть

2

н/о

5

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

1

н/о

1

н/о

3

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

1

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

н/о

4

н/о

11

есть

2

н/о

есть

3

н/о

н/о

1

н/о

есть

есть

н/о

есть

есть

есть

есть

есть

н/о

н/о

есть

н/о

н/о

есть

н/о

н/о

есть

есть

н/о

н/о

есть

н/о

есть

есть

есть

н/о

н/о

н/о

есть

н/о

н/о

есть

н/о

н/о

н/о

н/о

есть

оба

оба

оба

оба

оба

оба

оба

оба

оба

оба

есть

оба

оба

оба

оба

оба

есть

оба

в результате гибридизации, из центров вторичного происхождения, гены — возможные мутации в генах МП, есть — описан

 

Таблица 5. Генетический контроль синей, фиолетовой и светло-голубой окраски лепестков

Table 5. Genetic control of blue, violet and pale blue petals color

Скрещивание		Фенотипы гибридов второго поколения, соответствующие					Расщепление по классам, соответствующим					n	χ2
линии	гены	F1	P1	P2	новые		F1	P1	P2	новые
Генетический контроль синей и фиолетовой окраски цветка
гк-2 × × гк-292	sfc6	(Л) гол.		(Л) син.			3 178 127		1 61 40			4 239 167	3,84 0,03 0,10
гк-292 × × гк-173	sfc6 sfc3-2 sfc6	(Л) син. [гк-292] или син. с фиол. отт. [F1]		(Л) кр.- фиол.			3 96 66		1 41 25			4 137 91	3,84 1,77 0,30
гк-2 × × гк-447	dlb9, sfc10	(Л) гол.		(Л) син.	(Л) св. гол.		12 п. 160		3 29	1 13		16 202	5,99 2,57
гк-173 × × гк-447	sfc3-2 sfc6 sfc10	(Л) гол. с фиол. отт.[F1] — син.-фиол.	(Л) кр.-фиол.	(Л) син.			12 п. 134	3 26	1 12			16 172	5,99 1,55
гк-118 × × гк-121	sfc7 sfc1	(Л) син. с фиол. отт.		(Л) син.-фиол.			3 22 27		1 9 8			4 31 35	3,84 0,27 0,09
гк-2 × × гк-186	sfc9, bep1, dlb8	(Л) гол. с фиол. отт.	(Л) гол.	(Л) кр.-фиол., выгор.	(Л) кр.-фиол., не выгор.	(Л) св.-гол.	24 п. 75	12 29	4 12	12 26	12 26	64 168	9,49 4,62
гк-2 × × гк-187	sfc9 bep2	(Л) гол. с фиол. отт. [F1] — син.-фиол.	(Л) гол.	(Л) кр.-фиол.			2 п. 53	1 21	1 27			4 101	5,99 0,96
гк-187 × × гк-186	sfc9, bep2 sfc9, bep1 dlb8	(Л) кр.-фиол. не выгор.		(Л) кр.- фиол. выгор.			9 141 63		7 128 59			16 269 122	3,84 1,61 1,05
гк-123 × гк-186	sfc3 = nf sfc8 sfc9, bep1, dlb8	(Л) гол. с фиол. отт.[F1], син.-фиол., гол., св.-гол.	(Л) кр.-фиол. не выгор.	(Л) кр.-фиол. выгор.			36 97 28	24 75 18	4 9 1			64 181 48	5,99 1,45 1,43
Генетический контроль светло-голубой окраски цветка и светло-оранжевого цвета пыльников
гк-2 × × гк-285	dlb3	(Л) гол., (Ж) син., (Т, Ст) син.		(Л) св.-гол.(Ж) гол., (Т, Ст) св.-гол.			3 п. 116		1 42			4 158	3,84 0,21
гк-2 × × гк-119	dlb3-e	(Л) гол., (Т, Ст) син.		(Л) св.-гол., (Т, Ст) бел. [гк-119] или св.-гол.			3 280 347		1 114 125			4 394 472	3,84 3,25 2,48
гк-32 × × гк-57	dlb3 dlb3-7 spt1?	(Л) св.-гол., (Т и Ст) осветл.					3 2012 г. 87 89 2014 г. 58 64		1 12 14 28 28			4 99 103 92 86	3,84 8,76 7,15 2,62 1,45
		(С) кр.-кор.		(С) пятн.
гк-2 × гк-57	dlb3-7 spt1?	(Л) гол., (Т, Ст) син.		(Л) св.-гол., (Т) бел., (Ст) св.-гол.	2012 + 2015 гг.		3 о.279		1 109			4 388	3,84 1,98
		(Л) гол., (Т, Ст) син., (С) кр.-кор.		(Л) св.-гол., (С) пятн.	(Л) св.- гол., (С) кр.-кор.	(Л) гол., (С) пятн.	9 45 2012 г, о.168		1 1 7	3 15 66	3 3 1	16 64 242	7,81 7,81 64,60/ 13,72
гк-2 × × гк-119	dlb3-e ora3	(Л) гол., (Т, Ст) син., (П) гол.		(Л) св.-гол., (Т, Ст) бел., св.г-ол., (П) св.-ор.	(Л) гол., (Т, Ст) син., (П) св.-ор.	(Л) св.-гол.(Т, Ст) бел., св.гол., (П) гол.	9 217 265		1 34 38	3 63 82	3 80 87	16 394 472	7,81 4,17 2,48
гк-2 × × гк-72	dlb1	(Л) гол. [гк-2 и F1], или немного светлее, (Т, Ст) син.		(Л) оч. оч. св.-гол., (Т, Ст) осветл.			3 160 86		1 46 34			4 206 120	3,84 0,78 0,71
гк-2 × × гк-65	ora1	(Л) гол., (Т, Ст) син., (П) гол., (С) кр.-кор.		(Л) гол., (Т, Ст) гол., (П) св.-ор., (С) кр.-кор. крапч.			3 22 41		1 8 12			4 30 53	3,84 0,04 0,16
гк-2 × × гк-1	dlb1, ora2, dlb6?	(С) кр.-кор.					9 п.62 о.87 о.72		1 1 11 19	3 22 34 32	3 22 29 33	16 107 161 156	7,81 5,27 0,39 12,31
		(Л) гол. [P1 и F1], или немного светлее, (Т, Ст) син.,(П) гол.		(Л) оч. оч. св.-гол., (Т, Ст) осветл., (П) св.-ор.	(Л) гол., (Т, Ст) син., (П) св.-ор.	(Л) оч. оч. св.-гол., (Т, Ст) осв. (П) гол.
гк-2 × × гк-199	dlb3-e ora3	(Л) гол., (Т, Ст) син., (П) гол.		(Л) св.-гол., (Т, Ст) бел. [гк-199], св.-гол., (П) св.-ор.	(Л) гол., (Т, Ст) син., (П) св.-ор.	(Л) св.-гол., (Т, Ст) осв., (П) гол.	9 п.88		1 11	3 34	3 26	16 159	7,81 1,21
гк-1 × × гк-65	ora2 ora1	(П) св.-ор., (С) кр.-кор.		(П) св.-ор., (С) крапч.	(П) гол., (С) кр.-кор.		7 70 121		4 41 92	5 43 83		16 154 296	5,99 0,81 5,91
гк-65 × × гк-199	ora1 ora3	(П) гол. (С) кр.-кор.	(П) cв.-ор., (С) крапч.	П) св.-ор. (С) кр.-кор.			9 44 44	1 5 3	6 22 29			16 71 76	5,99 1,29 0,69
Примечание. Здесь и далее: первая строка — теоретическое расщепление, вторая — прямое скрещивание, третья — обратное; если иначе, п. — прямое, о. — обратное. Жирным шрифтом отмечено N и χ2 теор . χ2практ > χ2 теор отмечено курсивом.

 

Светлая окраска цветка. Светло-голубая окраска венчика встречается у всех разновидностей культурного льна, очень часто как примесь в «диком типе». По нашим данным, она контролируется аллелями гена dlb3 (dilution blue) или, значительно реже, не аллельным ему геном dlb1, но тогда венчик почти белый с ярко-голубыми жилками. Аллели гена dlb3 есть у линий долгунцов (гк-32), кудряшей (гк-448), индо-абиссинских (гк-285, 57), индостанских (гк-119) и промежуточных (южных) (гк-199) льнов. Аллели гена dlb1 выявлены у линий льна долгунца из селекционного материала Л.Ф. Альтгаузена (гк-1) и первых отборов ВИРа (гк-72) (табл. 3–5) [10].

Местные формы со светло-фиолетовой (выгорающей от края) окраской венчика обнаружены только у индо-абиссинского и евроазиатского подвидов, причем у последнего они явно гибридного происхождения. Можно предположить, что этот фенотип образуется при взаимодействии генов sfc9 и dlb8, однако здесь работает еще один ген — bep1 (burning the edge of the petals 1), и именно взаимодействие с ним, а не с dlb8 обусловливает такой фенотип (гк-186, 187), (см. табл. 3, 5). В соответствии с законом гомологических рядов после гибридизации и отбора нами получена линия евро азиатского подвида, гомозиготная по генам sfc1 и dlb3, со светло-фиолетовым однотонным венчиком.

Белый цветок с голубыми пыльниками обнаружен у индо-абиссинской, средиземноморской и евроазиатской разновидностей, причем у последней он обычен как примесь в «диком типе». Этот признак контролируется аллелями гена wf1 (white flower 1) с неполным доминированием. По литературным данным, один из аллелей этого гена (nc = wf – nc) сцеплен с геном неравновероятностного опыления, что приводит к недостатку белоцветковых форм [13] и гетерозиготности по сцепленным с этим геном признаков. Однако нами выделена линия гк-109 (л-3–2 из к-6099, Аргентина), не имеющая этого недостатка [10].

Розовая окраска венчика найдена у всех подвидов, кроме средиземноморского. Большинство местных розовоцветковых форм имеет желтые семена, цвет которых обуславливается взаимодействием гена pf-ad (pink flower) и ослабителя окраски семян yspf1 (yellow seeds after pink flower). К этому фенотипу повышен интерес в современной селекции, так как предполагается, что из желтых семян получается более вкусное масло (см. табл. 3–5) [10].

Наиболее перспективными для селекции являются ген pf-ad «розовой окраски и желтосемянности» как маркер качества масла, а также ген wf1, так как он, возможно, сцеплен с геном, контролирующим раннее цветение, или обладает плейотропным эффектом на этот признак [14]. Рецессивные аллели гена dlb3 уже часто встречаются в современных сортах и служат хорошей защитой от недобросовестной селекции.

Ослабление окраски и деформированный венчик. Некоторые гены окраски лепестков влияют и на их форму. Ген s1 (star 1) ингибирует синтез антоцианов во всем растении, в том числе делает лепестки белыми, пыльники и семена — желтыми, а также обусловливает узкие гофрированные лепестки, придающие цветку форму звезды. Образцы, возможно несущие эти гены, описаны только у местных сортов индо-абиссинского и евроазиатского подвидов, а также найдены позже у промежуточного подвида. В генколлекции ВИРа есть несколько линий из образцов поздней селекции с геном s1, и только линия гк-448, полученная из староместного кудряша Китая, несет одновременно мутации в генах s1 и dlb3-10 (табл. 3, 4, 6) [10, 11].

 

Таблица 6. Генетический контроль деформации лепестков и желтой окраски семян

Table 6. Genetic control of petals deformation and yellow color of seeds

Скрещивание		Фенотипы гибридов второго поколения, соответствующие				Расщепление по классам, соответствующим				n	χ2
линии	гены	F1	P1	P2	новые	F1	P1	P2	новые
гк-2 × × гк-448	s1 dlb3-10	(Г) фиол., (Л) гол. [гк-2] или св.-гол., плоск., (Т, Ст) отт. гол., (П) гол., (С) кр.-кор.		(Г) зел., (Л) бел., деформ., (Т, Ст) бел., (П) желт., (С) желт.		3 п. 106		1 24		4 130	3,84 2,96
		(Г) фиол., (Л) отт. гол. плоск., (Т, Ст) отт. гол., (П) гол., (С) кр.-кор.		(Г) зел., (Л) бел. сл. деформ., (Т, Ст) бел., (П, С) желт.	(Г) зел., (Л) бел. деформ, (Т, Ст) бел., (П, С) желт.	12 п. 106		1 5	3 19	16 130	7,81 3,13
гк-2 × × гк-293	pbc1-2	(Л) гол., плоск., (П) гол.		(Л) оч. оч. св.-гол., «жасмин», (П) желт.		3 п. 29		1 9		4 38	3,84 0,04
гк-136 × × гк-448	s1 s1 dlb3-10	(Г) зел., (Л) бел. слож., гофр., (Т, Ст) бел., (П, С) желт.		(Г) зел., (Л) бел. сл. слож., сл. гофр., (Т, Ст) бел., (П, С) желт.		3 о. 81		1 19		4 100	3,84 1,92
гк-53 × × гк-136	pbc3 s1	(Л) гол., плоск., (П) гол., (С) кр.-кор.	(Л) oч. оч. св.-гол. слож., гофр., (П) св.-ор., (С) кр.-кор.	(Л) бел., слож., гофр., (П) желт., (С) желт.		9 68 52	3 24 12	4 40 17		16 132 81	5,99 2,03 2,10
гк-53 × × гк-132	pbc3 sfbs1	(Л) оч. оч. св.-гол., слож., гофр., (П) св.-ор.		(Л) бел. сл. слож., сл. гофр., (П) желт.	(Л) бел с гол. отт., сл. слож., сл. гофр., (П) желт.	9 56 30		4 24 14	3 18 18	16 98 62	5,99 0,03 4,32
гк-١٨٨ × × гк-132	pbc1 sfbs1	(Л) гол., плоск., (П) гол.	(Л) оч. оч. св.-гол., гофр., (П) желт.	(Л) бел., сл. слож., сл. гофр., (П) желт.		9 79 227	3 29 70	4 37 104		16 145 281	5,99 0,22 0,51
гк-٢08 × × гк-53	pbc1 pbc3	(Г) фиол., (Л) гол., плоск., (П) гол.	(Г) зел. или св.-фиол.			9 п. 169	4 82	3 57		16 308	5,99 0,44
			(Л) оч. оч. св.-гол., гофр., (П) желт.	(Л) оч. оч. св.-гол. слож., гофр., (П) св.-ор.
гк-53 × × гк-288	pbc3 pbc1-2	(Л) гол., плоск., (П) гол.	(Л) оч. оч. св.-гол. слож., гофр, (П) св.-ор.	(Л) оч. оч. св.-гол., «жасмин» (П) желт.	(Л) бел. сл. слож., сл. гофр. (П) желт.	9 84 67	3 17 32	3 29 23	1 6 8	16 136 130	7,81 4,78 2,98
Примечание. Гены sfbs1 (star flower brown seeds 1) и pbc (pale blue crimped) не влияют на цвет семян. Жирным шрифтом отмечено N и χ2 теор . χ2практ > χ2 теор отмечено курсивом.

 

Гены sfbs1 (star flower brown seeds 1) и pbc (pale blue crimped) не влияют на цвет семян и не так сильно деформируют венчик, первый — полностью ингибирует окраску лепестков, а второй — ослабляет. Формы с белым деформированным венчиком известны у индо-абиссинского, индостанского и евроазиатского подвидов, а также описаны позже для местных образцов средиземноморского и промежуточного (анатолийского) подвидов. С помощью классического теста на аллелизм установлена аллельность генов sfbs1 у линии межеумка гк-132, средиземноморского гк-156 и промежуточного (анатолийского) гк-185 льнов. Формы со светло-голубым деформированным венчиком встречаются у индо-абиссинского, евроазиатского и промежуточного (южного), а также описаны позже для местного образца индостанского подвида. С помощью генанализа установлено наличие сходных мутаций в гене pbc1 у линий межеумка гк-208, индо-азиатской гк-188 или в аллельном ему гене pbc1-2 у межеумка гк-288 и индостанского льна гк-293 (см. табл. 3, 4, 6) [10].

Ген s1 вскоре должен войти в селекционные программы по льну, так как слизь из его семян обладает особым полисахаридным составом [15]. Ген sfbs1 уже успешно используется в Австралии как маркерный при создании сортов [16].

Оранжевая окраска пыльников

Практически не имеет хозяйственной ценности оранжевая окраска пыльников. Она контролируется органоспецифическими генами ora (orange anthers) и, как ни странно, представлена в каждом подвиде. Нами выявлено три гена, контролирующих этот признак. Ген ora1 c плейотропным действием на желтую крапчатость у семян найден у местного межеумка, ген ora2 — у местного долгунца. Классический тест на аллелизм доказал аллельнось генов ora3 для линии гк-119 из местного образца индостанского подвида и промежуточного (южного) подвида гк-199 линии коллекции Т. Таммес (см. табл. 3–5) [10]. Гены ora1 и ora3 не аллельны. В отличие от гена ora2 уже в первом поколении теста на аллелизм (гк-65 × гк-199) все гибриды имели голубые пыльники. Во втором поколении наблюдалось дигенное расщепление — 9 (П) гол., (С) кр.-кор.: 6 (П) св.-ор., (С) кр.-кор.: 1 (П) св.-ор., (С) крап. То есть действие гена ora1 маскируется геном ora3. Тест на аллелизм генов ora2 и ora3 доказал их аллельность для линий гк-1, 119 и 199, но взаимодействие с геном ora1 говорит об их неравенстве (см. табл. 3–5).

Оранжевая окраска пыльников может найти свое применение как маркерный признак в селекционной работе.

Окраска семян

Желтосемянность может быть следствием плейо тропного действия генов pf-ad и s1, а также возможен контроль органоспецифическими генами, как рецессивным(и) — ysed2 (yellow seed 2), так и доминантным(и) — YSED1, т. е. венчик может быть любого цвета. Такие формы найдены среди местных образцов индо-абиссинского, индостанского и евро азиатского подвидов и у современного образца средиземноморского подвида (см. табл. 3–5) [10]. По данным Е.В. Эллади и нашим, желтосемянные формы часто наблюдаются у местных форм с синим венчиком и практически не встречаются у местных голубоцветковых. Однако современные желтосемянные образцы могут иметь лепестки любого цвета. Наибольшее распространение в селекции получил доминантный ген желтой окраски YSED1, все низколиноленовые (solin) сорта несут его. Где изначально произошла эта мутация, неизвестно, возможно, была получена искусственно, первое ее упоминание — образец из университета Бирмингема (UK) CPI 84495 [17] и в сорте Bionda из Германии [11, 18]. По-видимому, староместные формы имеют рецессивный ген желтой окраски семян, так как при биологическом засорении не расщепляются уже после первого поколения инбридинга.

Еще один вариант измененной окраски семян — ее неравномерность, что выражается в пятнистости или крапчатости. Пятнистость может быть желтая как у красно-коричневых семян (ген с плейотропным действием f e или органоспецифический — spt1), так и у темно-желто-коричневых, вызванно совместным действием гена pf1 и генов-модификаторов или влиянием окружающей среды. Крапчатость обусловливается плейотропным действием гена ora1, описанным выше (см. табл. 3, 5) [10].

Все гены, контролирующие желтосемянность, являются хозяйственно важными и обязательны для семян льна пищевого назначения.

Реснички на ложных перегородках коробочки

Важный маркерный признак — наличие/отсутствие ресничек на ложной перегородке коробочек. Во всех разновидностях и их группах встречаются оба варианта. Было показано, что у образцов эфиопского происхождения нет ресничек, а у индийского — есть [3, 4]. Этот признак, по нашим данным, контролируется геном CSB1. С помощью генанализа установлено, что доминантный ген CSB1 (реснички есть) несут линии льна долгунца (гк-1), межеумка (гк-292) и кудряша (гк-448), индо-абиссинские (гк-186, 188, 447), индостанские (гк-118), средиземноморские (гк-173) и промежуточные, южные (гк-199) льны. Рецессивный ген несут линии долгунца (гк-2, 32, 53), межеумка (гк-65, 121, 123, 132, 136, 208), индо-абиссинские (гк-57) и индо станские (гк-253) льны (см. табл. 3, 4) [10, 11]. По нашим данным, льну-долгунцу чаще свойственны коробочки без ресничек, тогда как масличному — с рес ничками. Однородность по этому признаку обязательна при регистрации сортов льна, то есть его «маркерность» закреплена юридически [19].

Совместное наследование генов

Нами впервые описано сцепление между генами синей окраски венчика (sfc6 или sfc10) и желтой окраски семян ysed2 с частотой кроссинговера 9 и 31сМ соответственно. В последнем случае сила сцепления может быть занижена присутствием гена dlb9 (ослабление окраски венчика), уменьшающего процент рекомбинантов, по которым вычисляют частоту кроссинговера (см. табл. 3, 7). Это сцепление позволяет отбирать желтосемянные формы во время цветения.

 

Таблица 7. Анализ совместного наследования генов синей окраски лепестков (sfc6 или sfc10) и желтосемянности (ysed2)

Table 7. Analysis of the joint inheritance of the genes of blue petal color (sfc6 or sfc10) and yellow seed color (ysed2)

F2 ♀ гк-2 × ♀ гк-292 (sfc6, ysed2)
H0		H01: Независимое наследование					H02: Сцепление генов (9сМ)
Фенотип	(Л)	гол.		син.		∑	гол.		син.		∑
	(С)	кр.-кор.	желт.	кр.-кор.	желт.		кр.-кор.	желт.	кр.-кор.	желт.
Генотип		SFC6 YSED2-	SFC6 ysed2ysed2	sfc6sfc6 YS ED2-	sfc6sfc6 ysed2ysed2		SFC6 YSED2-	SFC6 ysed2ysed2	sfc6sfc6 YSED2-	sfc6sfc6 ysed2ysed2
ν		9	3	3	1	16	11,3	0,7	0,7	3,3	16
гк-2 × × гк-292	практ.	169	9	12	49	239	169	9	12	49	239
	теор.	134,4	44,8	44,8	14,9		168,5	10,8	10,8	49,0
	χ2	8,89	28,62	24,03	77,67	139,21	0,00	0,28	0,15	0,00	0,43
гк-292 × × гк-2	практ.	116	11	2	38	167	116	11	2	38	167
	теор.	93,9	31,3	31,3	10,4		117,7	7,5	7,5	34,2
	χ2	5,18	13,18	27,44	72,78	118,58	0,03	1,62	4,04	0,41	6,10
F2 ♀ гк-2 × ♂ гк-447 (dlb9, sfc10, ysed2)
H0		H01: Независимое наследование					H02: Сцепление генов (31сМ)
Фенотип	(Л)	гол.		син. или св.-гол.		∑	гол.		син. или св.-гол.		∑
	(С)	кр.-кор.	желт.	кр.-кор.	желт.		кр.-кор.	желт.	кр.-кор.	желт.
Генотип		SFC10- YSED2-	SFC10- ysed2ysed2	sfc10sfc10 YSED2-	sfc10sfc10 ysed2ysed2		SFC10- YSED2-	SFC10- ysed2ysed2	sfc10sfc10 YSED2-	sfc10sfc10 ysed2ysed2
ν		9	3	3	1	16	9,9	2,1	2,1	1,9	16
практ.		135	25	18	24	202	135	25	18	24	202
теор.		113,6	37,9	37,9	12,6		125,0	26,5	26,5	24,0
χ2		4,02	4,38	10,43	10,25	29,08	0,80	0,08	2,73	0,00	3,61
Примечание. Жирным шрифтом отмечено χ2 пр; χ2пр > 7,84.

 

Заключение

В генетической коллекции ВИРа представлено прак тически все разнообразие форм льна. Нами проведен генетический анализ и охарактеризованы линии генетической коллекции, что позволило подтвердить и расширить список генов контролирующих морфологические признаки. Показано, что сходные мутантные аллели генов, приводящие к изменению морфологических признаков, есть у многих линий независимо от их происхождения.

Выявлены группы признаков и генотипов, характерные для определенных подвидов (светло-фиолетовая окраска венчика у индо-абиссинского подвида и др.), однако мы не исключаем появления и других фенотипов, возможно подвиды отличаются только частотой их встречаемости.

Большое количество выявленных генов, контролирующих морфологические признаки, может быть использовано при изучении биосинтеза пигментов и в физиологических исследованиях.

Многие гены, определяющие морфологические признаки перспективны или уже используются в селекции. К ним относятся гены желтосемянности YSED1, ysed2 и ген pf-ad «розовой окраски цветка и желтосемянности» — как маркер качества масла. Ген dlb3 часто встречается в современных сортах, а ген sfbs1 успешно используется австралийскими селекционерами как маркерный при создании сортов. Вскоре найдут применение обнаруженный ген s1 — ингибитор биосинтеза антоцианов, так как слизь из семян, гомозиготных по нему, обладает особым полисахаридным составом, и ген белой окраски венчика wf1 — из-за сцепления с ранним цветением.

Выявлено сцепление между генами, контролирующими синюю окраску венчика и желтый цвет семян, которое необходимо учитывать при селекции на желтосемянность. По нашим данным, льну-долгунцу чаще свойственны формы без ресничек на ложных перегородках коробочек, а масличному, наоборот, отклонение от этой закономерности косвенно может показывать наличие в родословной льна, противоположного направления селекции.

Современные селекционные сорта представляют собой многоступенчатые гибриды. Несколько сортов занимают огромные площади, что приводит к глобальной генетической узости, увеличивающей риск проявления эпифитотий, вырождения сортов и утраты селекционерами генетического разнообразия исходного материала. Староместные формы, сконцентрированные в генетической коллекции ВИРа, сохраняющей многообразие различных признаков, и генетически охарактеризованные, могут служить исходным материалом для любых направлений селекции для того, чтобы снизить этот риск.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР по теме № 0662-2018-0018 «Разработка системного подхода к структурированию и формированию ex situ коллекций культурных растений, репрезентативных по видовому, сортовому и генетическому разнообразию, изучение внутривидовой наследственной изменчивости селекционно значимых признаков важнейших сельскохозяйственных культур и формирование признаковых и стержневых коллекций».

About the authors

Elizaveta A. Porokhovinova

Federal State Budgetary Scientific Institution Federal Research Centre the N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

Author for correspondence.
Email: e.porohovinova@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-8328-9684
SPIN-code: 5033-3263
Scopus Author ID: 22986519000
ResearcherId: S-6756-2016

PhD, Senior Researcher, Oil and Fibre Crops Department

Russian Federation, 42,44, B. Morskaya Street, St. Petersburg, 190000

Sofia N. Kutuzova

Federal State Budgetary Scientific Institution Federal Research Centre the N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

Email: s.kutuzova@vir.nw.ru
SPIN-code: 5844-3756
Scopus Author ID: 6506904874

Doctor of Science, Main Researcher, Oil and Fibre Crops Department

Russian Federation, 42,44, B. Morskaya Street, St. Petersburg, 190000

Andrey V. Pavlov

Federal State Budgetary Scientific Institution Federal Research Centre the N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

Email: avpavlov77@yandex.ru
Scopus Author ID: 22986534600

PhD, Senior researcher, oil and fibre crops department

Russian Federation, 42,44, B. Morskaya Street, St. Petersburg, 190000

Irina S. Buzovkina

Saint Petersburg State University

Email: buzovkina@mail.ru
SPIN-code: 2765-4733
Scopus Author ID: 6506587431
ResearcherId: F-9963-2015

PhD, senior teacher, chair of genentic and biotechnology

Russian Federation, 7/9, Universitetskaya embankment, Saint-Petersburg, 199034

Nina B. Brutch

Federal State Budgetary Scientific Institution Federal Research Centre the N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR)

Email: n.brutch@vir.nw.ru
SPIN-code: 1753-4382
Scopus Author ID: 26665888600
ResearcherId: K-5231-2016

Doctor of science, main researcher, oil and fibre crops department

Russian Federation, 42,44, B. Morskaya Street, St. Petersburg, 190000

References

Supplementary files