Adaptive potential of barley for resistance to leaf rust



Cite item

Full Text

Open Access Open Access
Restricted Access Access granted
Restricted Access Subscription or Fee Access

Abstract

BACKGROUND: Barley (Hordeum vulgare L.) is a grain crop with a vast range and a centuries-old history of cultivation. Numerous harmful organisms are commonly observed in H. vulgare fields. One of the most damaging pathogens found in most barley-growing regions is the fungus Puccinia hordei G.H. Otth, which causes leaf rust. A review of the state of modern breeding indicates the need to search for and involving new sources of resistance of H. vulgare to leaf rust.

AIM: To study the hereditary diversity of H. vulgare genetic resources from different centers of origin and domestication of cultivated plants for resistance to P. hordei.

MATERIALS AND METHODS: From 2018 to 2025, resistance to the pathogen was studied in 3,513 barley accessions of various origins (952 from East Asia, 891 – Ethiopia, 318 – North Africa, 157 – the Mediterranean, 319 – Central Asia, 201 – the Caucasus, 205 – North America; 227 landraces and 243 modern European varieties) in northwestern Russia (St. Petersburg). To maximize the spread of the fungus from the adjacent production area, late sowing was carried out in the first ten days of June. Disease epiphytotics were monitored annually: the damage to the susceptible Belogorsky variety ranged from 1 to 3 points. The degree of plant damage was recorded during the periods of heading and milk ripeness of the grain on a scale from 1 (high susceptibility) to 9. The effective Rph7 gene was identified using polymerase chain reaction.

RESULTS AND CONCLUSIONS: A high level of resistance was noted only in the accessions with the known Rph7 gene of the Cebada capa variety (к-18687) from the USA and the lines к-30810, к-30811, к-30812 from Ethiopia. Rare pustules were noted on plants of the 24 studied forms: к-7511, к-7516, к-15205, к-19937 (Algeria); к-7513, к-7517, к-7518, к-7521, к-7576, к-13282, к-15202, к-15210, к-15219, к-15227 (Morocco); к-8813, к-8814, к-8828, к-9089, k-9095, к-9096 (Italy); к-9182,к-9186 (Greece); к-20374 (Mongolia); к-21919 (Ethiopia). The research results indicate a low diversity of barley in terms of resistance to leaf rust, only 0.8% of genotypes were unaffected or were weakly affected by the fungal population. The overwhelming majority (78.6%) of accessions resistant to leaf rust originate from the Mediterranean center of crop diversity. Using a molecular marker, the Rph7 gene, in addition to known carriers, was identified in three moderately resistant genotypes: к-24958 (Orge 618) from Morocco, к-29819 (Tokai Kawa) from Japan, and к-31242 (J B Flavour) from Germany.

CONCLUSIONS: A study of 3,513 barley accessions identified 28 varieties resistant to leaf rust, primarily originating from the Mediterranean gene center. Three genotypes were identified with an effective Rph7 gene, which controls resistance to P. hordei.

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Ячмень (Hordeum vulgare L.) – важная зерновая культура, имеющая обширный ареал. Благодаря широкому использованию и многовековой истории возделывания, в настоящее время ячмень выращивается в различных эколого-географических зонах по всему миру. В то же время, повсеместное распространение H. vulgare неизбежно влечет и быстрое развитие на посевах многих видов вредных организмов [1]. Одно из наиболее вредоносных заболеваний, встречающееся в большинстве регионов выращивания ячменя – карликовая ржавчина, возбудителем которой является облигатный биотроф Puccinia hordei G.H.Otth. [2].

Симптомы болезни можно наблюдать уже на проростковой стадии, но обычно, в полевых условиях северо-запада России, максимальное развитие отмечается к молочной спелости растений в виде оранжево-коричневых пустул (урединий) размером до 0,5 мм, разбросанных преимущественно по верхней поверхности листовой пластинки. В годы сильного распространения патогена, при высокой инфекционной нагрузке, симптомы поражения могут проявляться на стеблях, влагалищах листьев, колосьях и даже на остях. Сильно зараженные листья преждевременно отмирают. Потери урожая от карликовой ржавчины восприимчивых сортов ячменя могут достигать 62% [3, 4].

На сегодняшний день известно 28 главных генов устойчивости ячменя к P. hordei (Reaction to Puccinia hordei, Rph1–Rph28) [4, 5], которые локализованы на всех хромосомах ячменя [5, 6]. Среди них 25 генов (Rph1–Rph19, Rph21, Rph22, Rph25–Rph28 контролируют устойчивость на всех стадиях развития растений [4, 7–10], а устойчивость во взрослой фазе обусловливают три гена: Rph20 [11], Rph23 [12], Rph24 [13]. Ряд генов имеет несколько аллельных вариантов. Номенклатура аллелей была предложена J.D. Franckowiak с соавторами [14], по которой генам устойчивости и их аллельным вариантам в хронологическом порядке идентификации присваивались буквенные символы в алфавитном порядке (Rph1.a, Rph2.b, Rph3.c и т.д.). Вместе с тем, ряд авторов дополнительные буквенные символы новым генам устойчивости не присваивают [10].

В последние десятилетия, с использованием молекулярных маркеров локализованы гены Rph2 [15], Rph15 [16], Rph19 [17] и Rph21 [6]. Благодаря развитию технологий NGS-секвенирования (Next-Generation Sequencing) картированы аллели Rph9.am, Rph14, Rph20, Rph23, Rph24, Rph25 и Rph27 [7, 9, 11–13, 18, 19].

Генетическое разнообразие культивируемого ячменя со временем сокращается [20]. Вследствие быстрой эволюции вирулентности в популяциях P. hordei большая часть идентифицированных генов Rph уже утратила эффективность против возбудителя карликовой ржавчины. Изучение вирулентности изолятов патогена из географически отдаленных регионов США в течение 1989-2020 гг. показало, что наиболее эффективным аллелем является Rph15.ad, который контролировал устойчивость к 519 изолятам P. hordei. Менее выраженной резистентностью за все годы изучения характеризовались образцы ячменя с аллелями Rph5.e (эффективен против 81% изолятов), Rph7.g (67%), Rph9.z (62%), Rph3.c (55%), и Rph9.i (30%) [21]. В Европе сохраняли умеренную устойчивость сорта-носители генов Rph15, Rph16 и RphMBR1012 [22]; наиболее высокий уровень устойчивости характерен лишь для образцов ячменя с геном Rph7 [23].

На территории бывшего СССР высокой устойчивостью к P. hordei характеризовались образцы с генами Rph3, Rph7 и частичной – носители гена Rph9 [24]. Изучение линий ячменя с известными генами устойчивости к краснодарской популяции гриба показало, что только образцы, защищённые генами Rph7 и Rph13, сохранили высокую устойчивость на всех стадиях развития растений, в то время как Rph1 и Rph23 определяют слабо выраженную устойчивость [25] (Danilova, Volkova, 2023). Многолетний скрининг коллекции ячменя ВИР на северо-западе России продемонстрировал высокую эффективность гена Rph7 [26], а также Rph13, который контролирует умеренную устойчивость [27]. Литературные данные достаточно убедительно свидетельствуют о необходимости поиска новых источников устойчивости ячменя к возбудителю карликовой ржавчины.

Цель исследования: В условиях северо-запада России изучить наследственное разнообразие генетических ресурсов H. vulgare из различных центров происхождения и доместикации культурных растений по устойчивости к карликовой ржавчине.

 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В 2018–2025 гг. на экспериментальном поле научно-производственной базы «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР» (ППЛ ВИР, Санкт-Петербург) изучили степень поражения 3513 образцов ячменя различного происхождения и 37 почти изогенных линий с идентифицированными генами устойчивости к карликовой ржавчине. Выборки состояли из 952 образцов из стран Восточной Азии (Китай, Монголия, Непал, Япония); 891 – из Эфиопии; 318 – из стран Северной Африки (Алжир, Египет, Ливия, Марокко, Тунис); 157 – Средиземноморья (Греция, Италия); 319 – Центральной Азии (Казахстан, Кыргызстан, Узбекистан); 201 – Закавказья (Азербайджан, Армения, Грузия); 205 – Северной Америки (США, Канада); 227 образцов представляли собой стародавние европейские сорта (Австрия, Болгария, Германия, Польша, Франция) и 243 – сорта современной селекции (Россия, Беларусь, Великобритания, Германия, Дания, Латвия, Украина, Финляндия, Франция).

Изучаемый материал высевали на делянках площадью 1 кв. м, междурядья – 15 см. Для обеспечения максимального распространения гриба посев проводили в поздние сроки (первая декада июня). Степень поражения растений карликовой ржавчиной учитывали в период колошения и в фазу молочной спелости зерна. Восприимчивым контролем служил допущенный к выращиванию на северо-западе России сорт Белогорский, который сеяли через каждые тридцать изучаемых образцов. Устойчивость отмечали в баллах с использованием шкалы, рекомендованной ВИР для изучения генетических ресурсов ячменя, где 1 балл – очень низкая устойчивость растений, 3 – низкая устойчивость, 5 – средний уровень устойчивости, 7 – высокая устойчивость, 9 баллов – отсутствие пустул патогена [28]. Устойчивость к карликовой ржавчине отмечали по максимальному поражению грибом растений данного образца за три года изучения.

Для идентификации доминантного аллеля Rph7 был проведен молекулярно-генетический анализ. Тотальную ДНК выделяли из семидневных проростков (8–10 растений каждого образца) по методике D.B. Dorokhov, E. Klocke [29] с модификациями [30]. Для амплификации STS-маркера (Sequence-Tagged Sites), тесно сцепленного с аллелем Rph7 использовали праймеры: 5′-GAGATAAAAGCATTACCAAAGGCTCAT-3′ и 5′-GCGCGCGCAACAGCAAACGGC-3′ [5, 31]. Амплификацию ДНК проводили в реакционной смеси объемом 15–25 мкл, которая содержала геномную ДНК (50–100 нг), 1х-реакционный буфер без MgCl2, 2–3 мM хлористого магния, по 0,25 мМ dNTP’s, 250 нM каждого олигонуклеотида, 1 единицу активности Taq-полимеразы («Диалат»). ПЦР выполняли на амплификаторе MiniAmp Plus (Thermo Fisher Scientific, США). Продукты амплификации разделяли с помощью электрофореза в 2-процентном агарозном геле при напряжении 5 V/см в 1хТВЕ-буфере. Гель после окрашивания бромистым этидием визуализировали в ультрафиолетовом свете.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

Ежегодно на полях ППЛ ВИР наблюдали эпифитотийное развитие болезни: поражение восприимчивого сорта Белогорский по всему посеву составляло 1–3 балла. Высокий уровень устойчивости в течение трех лет изучения отмечали лишь у растений сорта Cebada capa (к-18687, C.I.6193) из США и селекционных линий из Эфиопии к-30810 (Н-2210), к-30811 (Н-2211), к-30812 (Н-2212). Единичные пустулы (7 баллов) отмечались на 24 генотипах: к-7511, к-7516, к-15205, к-19937 из Алжира; к-7513, к-7517, к-7518, к-7521, к-7576, к-13282, к-15202, к-15210, к-15219, к-15227 – Марокко; к-8813, к-8814, к-8828, к-9089, к-9095, к-9096 – Италии; к-9182, 9186 – Греции; к-20374 – Монголии; к-21919 из Эфиопии (табл. 1). Умерено устойчивыми (5 баллов) к карликовой ржавчине оказались 193 образца, при этом поражение 42 генотипов в течение двух из трёх лет изучения соответствовало 7 или 9 баллам. По сведениям отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР, три резистентные селекционные линии из Эфиопии - Н-2210, Н-2211, Н-2212 - защищены эффективным против P. hordei геном Rph7. Гетерогенными в поле оказались 18 образцов, поражение отдельных растений которых варьировало от 3 до 9 баллов.

 

Таблица 1. Образцы ячменя, выделившиеся по устойчивости к карликовой ржавчине (ППЛ ВИР, 2018–2025 гг.)

Table 1. Barley accessions distinguished by the resistance to leaf rust (PPL VIR, 2018–2025)

№ по каталогу ВИР/ VIR catalogue number

Происхождение/ Origin

Образец/ Accession

Разновидность/ Variety

Устойчивость, балл/ Resistance, score

7511

Алжир

Местный

pallidum

7

7513

Марокко

Местный

pallidum

7

7516

Алжир

Местный

pallidum

7

7517

Марокко

Местный

pallidum

7

7518

Марокко

Местный

pallidum

7

7521

Марокко

Местный

pallidum

7

7576

Марокко

Местный

pallidum

7

8813

Италия

Местный

pallidum

7

8814

Италия

Местный

pallidum

7

8828

Италия

Местный

pallidum

7

9089

Италия

Местный

pallidum

7

9095

Италия

Местный

pallidum

7

9096

Турция

Местный

pallidum

7

9182

Греция

Местный

pallidum

7

9186

Греция

Местный

pallidum, nutans

7

13282

Марокко

Местный

pallidum

7

15202

Марокко

Местный

pallidum

7

15205

Алжир

Местный

pallidum

7

15210

Марокко

Местный

pallidum

7

15219

Марокко

Местный

pallidum

7

15227

Марокко

Местный

pallidum

7

18687

США

Cebada capa (C.I.6193)

pallidum

7

19937

Алжир

Местный

parallelum

7

20374

Монголия

Местный

pallidum

7

21919

Эфиопия

III-77

pallidum

7

30810

Эфиопия

H-2210

pallidum

9

30811

Эфиопия

H-2211

pallidum

7

30812

Эфиопия

H-2212

pallidum

7

Белогорский (восприимчивый контроль)

pallidum

1

Здесь и далее устойчивость образцов выражена в баллах по шкале Лоскутова и др. [28]

Here and onward the accession resistance is expressed in the scale score according to Loskutov et al. [28]

 

Высокая частота устойчивых к P. hordei образцов характерна для местных ячменей из стран Средиземноморья и Северной Африки. Число устойчивых и высокоустойчивых образцов среди ячменей из стран Восточной Азии, Северной Америки и Эфиопии не превышало 0,5% от числа исследованных (табл. 2). Среди ячменей из стран Центральной Азии (Казахстан, Кыргызстан, Узбекистан), Закавказья (Азербайджан, Армения, Грузия) и сортов европейской селекции устойчивые (7–9 баллов) генотипы не выявлены.

 

Таблица 2. Устойчивость образцов ячменя к карликовой ржавчине в поле (ППЛ ВИР, 2018–2025 гг.)

Table 2. Resistance of barley accessions to leaf rust in the field (PPL VIR, 2018–2025)

Происхождение/ Origin

Изучено образцов/ Number of accessions examined

Распределение образцов ячменя по баллам устойчивости, шт. (%)

/ Distribution of accessions depending on resistance score, pcs (%)

9

7

5

3

1

Гет.

Восточная Азия

952

0

1 (0,1)

23 (2,4)

357 (37,5)

570 (59,9)

1 (0,1)

Эфиопия

891

3 (0,3)

1 (0,1)

5 (0,6)

199 (22,3)

683 (76,7)

0

Северная Африка

318

0

14 (4,4)

101 (31,8)

147 (46,2)

53 (16,7)

3 (0,9)

Средиземноморье

157

0

8 (5,1)

20 (12,7)

68 (43,3)

53 (33,8)

8 (5,1)

Центральная Азия

319

0

0

1 (0,3)

152 (47,6)

165 (51,7)

1 (0,3)

Закавказье

201

0

0

17 (8,5)

138 (68,7)

42 (20,9)

4 (2,0)

Северная Америка

205

1 (0,5)

0

1 (0,5)

197 (96,1)

5 (2,4)

1 (0,5)

Европа, стародавние сорта

227

0

0

22 (9,6)

109 (47,8)

96 (42,1)

0

Европа, современные сорта

243

0

0

3 (1,2)

38 (15,6)

202 (83,1)

0

Всего

3513

4 (0,11)

24 (0,68)

193 (5,50)

1405 (40,0)

1869 (53,20)

18 (0,51)

Примечание: Гет. – гетерогенность

Note: Het. – heterogeneity

 

Среди 37 линий, несущих 17 идентифицированных аллелей Rph, устойчивостью (7–9 баллов, единичные пустулы ржавчины – отсутствие поражения) в период с 2018 по 2025 гг. характеризовались лишь носители аллеля Rph7 (к-18687, к-30810, к-30811, к-30812). На листьях этих образцов ячменя симптомы заболевания не были выявлены в 2023 и 2024 гг., однако в другие годы отмечались редкие пустулы, что свидетельствует о присутствии в популяции патогена вирулентных клонов. Умеренной устойчивостью (5–7 баллов) среди линий с известными генами обладали к-19651 (Chileian-D), который несёт аллель Rph2n, и к-30728 (PI 531849), имеющий аллель Rph13 (табл. 3). Образцы с генами Rph1–Rph6, Rph8, Rph9 (Rph12), Rph15, Rph19, Rph20, Rph21 и Rph27 поражались патогеном сильно (1–3 балла). Очевидно, выделившиеся в нашем исследовании генотипы ячменя защищены геном (генами) устойчивости к P. hordei, которые отличаются от упомянутых выше неэффективных.

 

Таблица 3. Степень поражения карликовой ржавчиной линий ячменя с известными генами устойчивости (ППЛ ВИР, 2018–2025 гг.)

Table 3. The degree of damage by leaf rust of barley lines with known resistance genes (PPL VIR, 2018–2025)

№ по каталогу ВИР/ VIR catalogue number

Образец/ Accession

Происхождение/ Origin

Ген/ Gene

Поражение, балл/ Damage, score

2018

2019

2020

2021

2022

2023

2024

2025

18687

Cebada Capa

США

Rph7

9

7

9

9

9

9

9

7

19651

Chileian-D

Индия

Rph2n

5

5

5

3

7

7

5

5

30728

P.I.531849

США

Rph13

7

7

7

5

7

5

5

7

30810

Н-2210

Эфиопия

Rph7

9

9

7

7

9

9

9

7

30811

Н-2211

Эфиопия

Rph7

7

9

9

9

9

9

9

9

30812

Н-2212

Эфиопия

Rph7

7

9

7

9

7

9

9

7

22089

Белогорский (неустойчивый контроль)

3

1

3

1

3

3

1

1

 

У 70 характеризующихся устойчивостью к P. hordei образцов с помощью молекулярных маркеров провели идентификацию характерного для гена Rph7 ПЦР-фрагмента. В результате молекулярно-генетического анализа, помимо трех генотипов  (Cebada Capa, Н-2210, Н-2211), используемых в качестве контролей, специфичный для Rph7 фрагмент идентифицировали у образцов к-24958 (Orge 618 18789) из Марокко, к-29819 (Tokai Kawa) из Японии и к-31242 (J B Flavour) из Германии. Целевой участок ДНК образца к-24958 (рисунок, № 4) при первой реакции амплифицировался недостаточно, но при повторной ПЦР фрагмент был отчётлив.

Рисунок. Идентификация STS-маркера гена устойчивости к карликовой ржавчине ячменя Rph7 с помощью праймеров 5′-GAGATAAAAGCATTACCAAAGGCTCAT-3′ и 5′-GCGCGCGCAACAGCAAACGGC-3′, фрагмент длиной ~300 п.н. специфичен для аллеля Rph7: М – маркер молекулярного веса ДНК Step 100 (Biolabmix); 1 – к-20852, 2 – к-21919, 3 – к-22553, 4 – к-24958 (Rph7), 5 – к-29819 (Rph7), 6 – к-30810 (Rph7), 7 – к-30811(Rph7), 8 – Московский 121, 9 – к-31242 (Rph7), 10 – к-18687, Cebada Capa (Rph7), 11 – Белогорский.

Figure. Identification of the STS-marker of the Rph7 gene for resistance to barley leaf rust using primers 5′-GAGATAAAAGCATTACCAAAGGCTCAT-3′ and 5′-GCGCGCGCAACAGCAAACGGC-3′, a fragment of ~300 bp in length is specific for the Rph7 allele: M – DNA molecular weight marker Step 100 (Biolabmix); 1 – к-20852, 2 – к-21919, 3 – к-22553, 4 – к-24958 (Rph7), 5 – к-29819 (Rph7), 6 – к-30810 (Rph7), 7 – к-30811(Rph7), 8 – Moskovsky 121, 9 – к-31242 (Rph7), 10 – к-18687, Cebada Capa (Rph7), 11 – Belogorsky.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты экспериментов свидетельствуют о невысоком генетическом разнообразии культурного ячменя по устойчивости к карликовой ржавчине: только 0,8% изученных форм не поражались или поражались слабо северо-западной популяцией патогена. Подавляющее большинство (78,6%) характеризующихся устойчивостью к P. hordei образцов получены из стран, относящихся к Средиземноморскому центру происхождения и доместикации культурных растений, хотя общее число изученных форм из этого генцентра составляет лишь 13,5%. Резистентностью обладали 10 образцов местного ячменя из Марокко, 4 – из Алжира, 6 – Италии и 2 – из Греции, собранных еще во времена первых экспедиций ВИР. Эксперименты показали, что выделенные образцы защищены аллелями генов устойчивости к патогену, отличающимися от идентифицированных ранее 17 аллелей устойчивости. Наследование признака устойчивости у этих форм ещё предстоит изучить.

Большое число выделившихся образцов свидетельствует о давности взаимоотношений паразита и растения-хозяина. Н.И. Вавилов [32] писал, что «…иммунитет вырабатывается под влиянием естественного отбора только в тех условиях, которые содействуют развитию инфекции, и, как правило, выявляются только там, где имеется в наличии тот или другой паразит, в отношении которого отбор вырабатывает иммунитет».

Наши исследования показали, что все образцы, характеризующиеся наиболее высоким уровнем устойчивости, защищены геном Rph7. Аллель Rph7, локализованный в коротком плече хромосомы 3H, был идентифицирован у сорта Cebada Capa [33, 34, 35]. Предполагается, что Rph7 тесно сцеплен с генами Rph5 и Rph6 [36]. Показано, что Rph7 кодирует транскрипционный фактор семейства NAC с С-концевым доменом BED цинкового пальца, структурно схожий с транскрипционным фактором NAC (ANAC019) Arabidopsis. Уникальный белок, кодируемый Rph7, структурно отличается от PR-белков (Pathogenesis-Related proteins) семейства NLR (Nucleotide binding and Leucine rich-Repeat) у других злаковых культур. Ген активирует защитную реакцию после поражения растений грибом; высокая экспрессия наблюдается на шестой день после заражения и сопровождается гибелью клеток, что препятствует дальнейшему развитию болезни [37].

В наших экспериментах аллель Rph7 идентифицирован у образцов J B Flavour, Orge 618 и Tokai Kawa. J B Flavour – сорт двурядного пивоваренного ячменя, допущенный к использованию на территории РФ. Он создан немецкой селекционной компанией Saatzucht Josef Breun GmbH & Co. KG путем скрещивания гибридной линии ячменя (W27515/14622/Ack 1846) с урожайным восприимчивым к болезни сортом Annabell. По всей видимости, устойчивость к грибу J B Flavour передана от одной из исходных линий, информацию о которых найти не удалось. Сведения об устойчивости Orge 618 и Tokai Kawa к P. hordei в литературе отсутствуют. Уровень резистентности всех трёх образцов, защищённых аллелем Rph7, немного различался по годам. В течение двух лет образцы характеризовались как устойчивые или высокоустойчивые, однако на третий год их поражение достигло пяти баллов (умеренная устойчивость), что не наблюдали у известных носителей аллеля Rph7. Наиболее вероятной причиной снижения экспрессивности может быть влияние генетического фона. Так, R.E. Niks и H.J. Kuiper [38] после введения аллеля Rph7 в сорта с разным уровнем частичной устойчивости наблюдали различный уровень проявления Rph7. Область генома ячменя, в которой находится локус Rph7, высоко вариабельна у представителей трибы Triticeae. Различная экспрессия устойчивости у носителей аллеля Rph7 может объясняться наличием многочисленных сорто-специфичных вставок ретротранспозонов с длинными концевыми повторами, а также высокой гаплотипической изменчивостью по локусу Rph7 [39, 40].

Несмотря на многочисленные сообщения об утрате эффективности Rph7, которые стали поступать из Израиля ещё в 70-е годы прошлого столетия [41], а позднее – из Северной Америки [42], Европы [43] и России [44], ген Rph7 в настоящее время является одним из наиболее востребованных в селекции ячменя [4]. К сожалению, в селекционных программах России ген Rph7 практически не использован. В результате скрининга 168 сортов отечественной селекции, включенных в Государственный реестр селекционных достижений и допущенных к использованию в РФ устойчивые к P. hordei генотипы выявить не удалось. Среди 80 зарубежных сортов выявлено два устойчивых к грибу сорта [45]. Один из этих сортов (J B Flavour), как показало настоящее исследование, является носителем Rph7.

Результаты наших исследований демонстрируют особую ценность образцов из Средиземноморского центра происхождения и доместикации культурных растений как возможных доноров новых эффективных генов устойчивости ячменя к карликовой ржавчине и настоятельную необходимость вовлечения их в селекционный процесс.

 

Благодарности: "Работа выполнена в рамках реализации Программы развития Национального центра генетических ресурсов растений по соглашению с Минобрнауки России от 01.04.2026 г. № 075-02-2026-1649"

Вклад авторов. Все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение исследования и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией.

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

 

Acknowledgments: "The work was carried out within the framework of the implementation of the Development Program of the National Center for Plant Genetic Resources under the agreement with the Ministry of Education and Science of Russia dated 01.04.2026 No. 075-02-2026-1649"

Contribution of the authors: All authors made a substantial contribution to the conception of the study, acquisition, analysis, interpretation of data for the work, drafting and revising the article, final approval of the version to be published and agree to be accountable for all aspects of the study.

Conflict of interests: the authors declare no conflicts of interests.

×

About the authors

Renat A. Abdullaev

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources

Author for correspondence.
Email: abdullaev.1988@list.ru
ORCID iD: 0000-0003-1021-7951
SPIN-code: 3377-2241
Scopus Author ID: 57211915135

Cand. Sci. (Biology)

Russian Federation, Saint Petersburg

Natalia V. Alpatieva

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources

Email: alpatievanatalia@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5531-2728
SPIN-code: 9882-0850

Cand. Sci. (Biology)

Russian Federation, Saint Petersburg

Irina N. Anisimova

Federal Research Center “N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources”

Email: irina_anisimova@inbox.ru
ORCID iD: 0000-0003-0474-8860
SPIN-code: 5000-3256
Scopus Author ID: 70006092428
ResearcherId: S-3762-2016

Doctor of Science, Leader Researcher, Department of Genetics

Russian Federation, St. Petersburg

Eugeny E. Radchеnko

N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources

Email: eugene_radchenko@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0002-3019-0306
SPIN-code: 1667-0530
Scopus Author ID: 7005353107

Dr. Sci. (Biol.), Main Researcher

Russian Federation, Saint Petersburg

References

  1. Sapkota R, Jørgensen LN, Boeglin L, et al. Fungal communities of spring barley from seedling emergence to harvest during a severe Puccinia hordei epidemic. Microbial Ecology. 2023;85(2)6:617–627. doi: 10.1007/s00248-022-01985-y
  2. Aime MC, McTaggart AR, Mondo SJ, Duplessis S. Phylogenetics and phylogenomics of rust fungi. In: Townsend JP, Wang Z, editors. Advances in genetics; Elsevier, Amsterdam; 2017. P. 267–307. doi: 10.1016/bs.adgen.2017.09.011
  3. Das MK, Griffey CA, Baldwin RE, et al. Host resistance and fungicide control of leaf rust (Puccinia hordei) in barley (Hordeum vulgare) and effects on grain yield and yield components. Crop Protection. 2007;26(9):1422–1430. doi: 10.1016/j.cropro.2006.12.003
  4. Park RF, Golegaonkar PG, Derevnina L, et al. Leaf rust of cultivated barley: pathology and control. Annual Review of Phytopathology. 2015;53(1):565–589. doi: 10.1146/annurev-phyto-080614-120324
  5. Mehnaz M, Dracatos PM, Park RF, Singh D. Mining Middle Eastern and Central Asian barley germplasm to understand diversity for resistance to Puccinia hordei, causal agent of leaf rust. Agronomy. 2021;11(11): 2146. doi: 10.3390/agronomy11112146
  6. Sandhu KS, Forrest KL, Kong S, et al. Inheritance and molecular mapping of a gene conferring seedling resistance against Puccinia hordei in the barley cultivar Ricardo. Theoretical and Applied Genetics. 2012;125(7):1403–1411. doi: 10.1007/s00122-012-1921-8
  7. Kavanagh PJ, Singh D, Bansal UK, Park RF. Inheritance and characterization of the new and rare gene Rph25 conferring seedling resistance in Hordeum vulgare against Puccinia hordei. Plant Breeding. 2017;136(6):908–912. doi: 10.1111/pbr.12535
  8. Yu X, Kong HY, Meiyalaghan V, et al. Genetic mapping of a barley leaf rust resistance gene Rph26 introgressed from Hordeum bulbosum. Theoretical and Applied Genetics. 2018;131(12):2567–2580. doi: 10.1007/s00122-018-3173-8
  9. Rothwell CT, Singh D, Dracatos PM, Park RF. Inheritance and characterization of Rph27: A third race–specific resistance gene in the barley cultivar quinn. Phytopathology. 2020;110(5):1067–1073. doi: 10.1094/PHYTO-12-19-0470-R
  10. Mehnaz M, Dracatos P, Pham A, et al. Discovery and fine mapping of Rph28: A new gene conferring resistance to Puccinia hordei from wild barley. Theoretical and Applied Genetics. 2021;134(7):2167–2179. doi: 10.1007/s00122-021-03814-1
  11. Hickey LT, Lawson W, Platz GJ, et al. Mapping Rph20: A gene conferring adult plant resistance to Puccinia hordei in barley. Theoretical and Applied Genetics. 2011;123(1):55–68. doi: 10.1007/s00122-011-1566-z
  12. Singh D, Dracatos PM, Derevnina L, et al. Rph23: A new designated additive adult plant resistance gene to leaf rust in barley on chromosome 7H. Plant Breeding. 2015;134(1):62–69. doi: 10.1111/pbr.12229
  13. Ziems L, Hickey GJ, Platz JD, et al. Characterisation of Rph24: A gene conferring adult plant resistance to Puccinia hordei in barley. Phytopathology. 2017;107(7):834–841. doi: 10.1094/PHYTO-08-16-0295-R
  14. Franckowiak JD, Jin Y, Steffenson BJ. Recommended allele symbols for leaf rust resistance genes in barley. Barley Genetics Newsletter. 1997;27:36–44.
  15. Borovkova IG, Steffenson BJ, Jin Y, et al. Identification and mapping of a leaf rust resistance gene in barley line Q21861. Genome. 1997;40(2):236–241. doi: 10.1139/g97-033
  16. Weerasena JS, Steffenson BJ, Falk AB. Conversion of an amplified fragment length polymorphism marker into a codominant marker in the mapping of the Rph15 gene conferring resistance to barley leaf rust, Puccinia hordei Otth.. Theoretical and Applied Genetics. 2004;108(4):712–719. doi: 10.1007/s00122-003-1470-2.
  17. Park RF, Karakousis A. Characterization and mapping of gene Rph19 conferring resistance to Puccinia hordei in the cultivar ‘Reka 1’ and several Australian barleys. Plant Breeding. 2002;121(3):232–236. doi: 10.1046/j.1439-0523.2002.00717.x
  18. Golegaonkar PG, Karaoglu H, Park RF. Molecular mapping of leaf rust resistance gene Rph14 in Hordeum vulgare. Theoretical and Applied Genetics. 2009;119(7):1281–1288. doi: 10.1007/s00122-009-1132-0
  19. Dracatos PM, Khatkar MS, Singh D, Park RF. Genetic mapping of a new race specific resistance allele effective to Puccinia hordei at the Rph9/Rph12 locus on chromosome 5HL in barley. BMC Plant Biology. 2014;14:1598. doi: 10.1186/s12870-014-0382-4
  20. Badr A, El-Shazly H. Molecular approaches to origin, ancestry and domestication history of crop plants: Barley and clover as examples. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. 2012;10(1):1–12. doi: 10.1016/j.jgeb.2011.08.002
  21. Nazareno ES, Matny O, Jin Y, et al. Virulence dynamics of the barley leaf rust pathogen (Puccinia hordei) in the United States from 1989 to 2020. Plant Disease. 2023;107(12): 3952–3957. doi: 10.1094/PDIS-03-23-0583-RE
  22. König J, Kopahnke D, Steffenson BJ, et al. Genetic mapping of a leaf rust resistance gene in the former Yugoslavian barley landrace MBR1012. Molecular Breeding. 2012;30(3):1253–1264. doi: 10.1007/s11032-012-9712-0
  23. Niks R, Walther U, Jaiser H, et al. Resistance against barley leaf rust (Puccinia hordei) in West-European spring barley germplasm. Agronomie. 2000;20(7):769–782. doi: 10.1051/agro:2000174
  24. Khokhlova AP. Resistance genes against barley dwarf rust. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1982;71(3):63–68. (In Russ.)
  25. Danilova A, Volkova G. Efficiency of Rph genes against Puccinia hordei in Southern Russia in 2019–2021. Agronomy. 2023;13(4):1046. doi: 10.3390/agronomy13041046
  26. Tyryshkin LG. Genetic control of effective leaf rust resistance in collection accessions of barley Hordeum vulgare L. Russian Journal of Genetics. 2009;45(3):376–378. (In Russ.) doi: 10.1134/S1022795409030181
  27. Abdullayev RA, Radchenko EE, Batasheva BA. Leaf rust resistance in barley accessions from Ethiopia. Plant Protection News. 2020;103(4):262-264. (In Russ.) doi: 10.31993/2308-6459-2020-103-4-13613.
  28. Loskutov IG, Kovaleva ON, Blinova EV. Methodological guidelines for studying and maintaining the global collection of barley and oat. St. Petersburg: VIR; 2024. (In Russ.).
  29. Dorokhov DB, Klocke E. A rapid and economic technique for RAPD analysis of plant genomes. Russian Journal of Genetics. 1997;33(4):443–450.
  30. Anisimova IN, Alpatieva NV, Abdullaev RA, et al. Screening of plant genetic resources with the use of DNA markers: basic principles, DNA isolation, PCR setup, agarose gel electrophoresis: (guidelines). EE Radchenko, editors. St. Petersburg: VIR; 2018. [in Russ.] doi: 10.30901/978-5-905954-81-8
  31. Ziems LA, Singh L, Dracatos PM, et al. Characterization of leaf rust resistance in international barley germplasm using genome-wide association studies. Plants. 2023;12(4):862. doi: 10.3390/plants12040862
  32. Vavilov NI. Plant Immunity to Infectious Diseases. Moskva: Nauka; 1986 (In Russ.)
  33. Martin MJ, Chicaiza O, Caffarel JC, et al. Development of barley introgression lines carrying the leaf rust resistance genes Rph1 to Rph15. Crop Science. 2020;60(1):282–302. doi: 10.1002/csc2.20057
  34. Yu X. Molecular genetics of resistance to Puccinia hordei in barley [dissertation abstract]. Sydney, 2024. 198
  35. Jin Y, Cui GH, Steffenson BJ, Franckowiak JD. New leaf rust resistance genes in barley and their allelic and linkage relationships with other Rph genes. Phytopathology. 1996;86(8):887–890. doi: 10.1094/Phyto-86-887
  36. Jost M, Singh D, Lagudah E, Park RF, Dracatos P Fine mapping of leaf rust resistance gene Rph13 from wild barley. Theoretical and Applied Genetics. 2020;33(6):1887–1895. doi: 10.1007/s00122-020-03564-6
  37. Park RF. Pathogenic specialization and pathotype distribution of Puccinia hordei in Australia, 1992 to 2001. Plant Disease. 2003;87:1311–1316. doi: 10.1094/PDIS.2003.87.11.1311
  38. Johnson R Genetics of resistance of barley to stripe rust. In: RKS Woods, editors. 1st International Congress of Plant Pathology. England, London, University of California Press; 1968.
  39. Dillard MW, Brown AR. Inheritance of reaction to race 8 of Puccinia hordei Otth. in two barley crosses. Crop Science. 1969;9:677–678. doi: 10.2135/cropsci1969.0011183X000900050055x
  40. Brunner S, Keller B, Feuillet C. Molecular mapping of Rph7.g leaf rust resistance gene in barley (Hordeum vulgare L.). Theoretical and Applied Genetics. 2000;101(5):783–788. doi: 10.1007/s001220051544
  41. Chen C, Jost M, Outram MA, et al. A pathogen-induced putative NAC transcription factor mediates leaf rust resistance in barley. Nature Communications. 2023;14:5468. doi: 10.1038/s41467-023-41021-2
  42. Niks RE, Kuiper HJ, Histology of the relation between minor and major genes for resistance of barley to leaf rust. Phytopathology. 1983;73(1):55–59. doi: 10.1094/Phyto-73-55.
  43. Brunner S, Keller B, Feuillet C. A large rearrangement involving genes and low-copy DNA interrupts the microcollinearity between rice and barley at the Rph7 locus. Genetics. 2003;164(2):673–683. doi: 10.1093/genetics/164.2.673.
  44. Scherrer B, Isidore E, Klein P, et al. Large intraspecific haplotype variability at the Rph7 locus results from rapid and recent divergence in the barley genome. Plant Cell. 2005;17(2):361–374. doi: 10.1105/tpc.104.028225.
  45. Wiles D, Gurung K, Tongson E, et al. Pangenome-assisted development and validation of a predictive KASP marker for the barley leaf rust resistance gene Rph7. Frontiers in Agronomy. 2025;7:1670733. doi: 10.3389/fagro.2025.1670733
  46. Golan T, Anikster Y, Moseman JG, Wahl I. A new virulent strain of Puccinia hordei. Euphytica. 1978;27(1):185–189. doi: 10.1007/BF00039134
  47. Steffenson BJ, Jin Y, Griffey CA. Pathotypes of Puccinia hordei with virulence for the barley leaf rust resistance gene Rph7 in the United States. Plant Disease. 1993;77:867–869. doi: 10.1094/PD-77-0867.
  48. Shtaya MJY., Sillero JC, Rubiales D. Identification of a new pathotype of Puccinia hordei with virulence for the resistance gene Rph7. European Journal of Plant Pathology. 2006;116(2):103–106. doi: 10.1007/s10658-006-9043-2
  49. Abdullaev RA. Genetic diversity of barley landraces from Dagestan according to adaptively important traits [dissertation abstract]. Saint Petersburg, 2015. 22 (In Russ.)
  50. Abdullaev RA, Batasheva BA, Alpatieva NV, et al. Resistance of barley cultivars approved for use in Russia to harmful organisms and toxic aluminum ions. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2020;181(3):120-127. (In Russ.) doi: 10.30901/2227-8834-2020-3-120-127

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download

Copyright (c) Eco-Vector

License URL: https://eco-vector.com/for_authors.php#07
СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: серия ПИ № ФС 77 - 89324 от 21.04.2025.