Ecological geneticsEcological geneticsЭкологическая генетика1811-09322411-9202Eco-Vector359710.17816/ecogen1423-18ArticlesСтатьиResearch ArticleGenesis of the karelian birch. an ecogenetic hypothesisПроисхождение карельской березы: эколого-генетическая гипотезаVetchinnikovaLidya VВетчинниковаЛидия Васильевна

Head in the Laboratory. Laboratory for Forest Biotechnology

заведующая лабораторией лесных биотехнологий

vetchin@krc.karelia.ruTitovAlexander FТитовАлександр Федорович

Head in the Laboratory. Laboratory of Plant Ecophysiology

руководитель лаборатории экологической физиологии растений

titov@krc.karelia.ruForest Research Institute of Karelian Research Centre Russian Academy of SciencesФГБУН «Институт леса» Карельского научного центра Российской академии наук15062016142VOL 14, NO2 (2016)ТОМ 14, №2 (2016)31827072016Copyright ©; 2016, Vetchinnikova L.V., Titov A.F.Copyright ©; 2016, Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф.2016Vetchinnikova L.V., Titov A.F.Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф.http://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://journals.eco-vector.com/ecolgenet/article/view/3597

Relying on the analysis of data from the literature and own findings the authors develop and specify the previously postulated ecological-genetic hypothesis of the curly birch origins, which is based on the concept of interactions between specific natural-climatic factors and conditions in the north-western continental Europe during so-called Little Ice Age (LIA), the high genetic polymorphism, and the adaptive nature of many anatomical-morphological traits and physiological-biochemical characteristics of the representatives of the genus Betula L. growing in the area. The various facts and observations in favour of the ecological-genetic hypothesis of the origins of curly birch are reported.

На основании анализа литературы и собственных данных развивается и детализируется ранее высказанная эколого-генетическая гипотеза о происхождении карельской березы, в основу которой положены представления о взаимодействии специфических природно-климатических факторов и условий, сложившихся на территории северо-запада континентальной Европы в течение так называемого малого ледникового периода, высокой генетической полиморфности популяций и адаптивном характере многих анатомо-морфологических признаков и физиолого-биохимических особенностей произрастающих здесь представителей рода Betula L. Приведены различные факты и наблюдения в поддержку эколого-генетической гипотезы происхождения карельской березы.

curly (Karelian) birch Betula pendula Roth var. Carelica (Merclin) Hämet-Ahtioriginsnorth-western continental Europenatural-climatic factorspolymorphismadaptationкарельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Merclin) Hämet-Ahtiпроисхождениесеверо-запад континентальной Европыприродно-климатические факторыполиморфизмадаптацияБагаев С.Н. Селекция узорчатой и капокорешковой березы в условиях Костромской области: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. - Свердловск, 1965. [Bagaev SN. Selection of curly and burr-root birch in the Kostroma Region. [dissertation] Sverdlovsk; 1965. (In Russ).]Баранов О.Ю. Популяционно-генетическая структура представителей рода Betula L. на территории Беларуси и ее использование в лесной селекции: автореф. дис. … канд. биол. наук. - Гомель, 2003. [Baranov OYu. The population-genetic structure of representatives of the genus Betula L. in Byelorussia, and its application in forest selection activities. [dissertation] Gomel’; 2003. (In Russ).]Баранов О.Ю., Николаева Н.Н., Машкина О.С., Балюцкас В.М. Филогенетический анализ березы карельской на основании данных секвенирования гена алкогольдегидрогеназы / Mеждународная конференция «Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды»; Июнь 20-24, 2011; Петрозаводск. [Baranov OYu, Nikolaeva NN, Mashkina OS, Balyutskas VM. Phylogenetic analysis of curly birch based on alcoholdehydrogenase gene sequencing data. (Conference proceedings) Mezhdunarodnaja konferentsij “Strukturnye i funktsional’nye otkloneniya ot normal’nogo rosta i razvitiya rasteniy pod vozdeystviem faktorov sredy” 2011 June 20-24; Petrozavodsk. (In Russ).]Буторина А.К. О природе узорчатости древесины у карельской березы // Сборник научных трудов «Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов». - Воронеж, 1993. - C. 40-47. [Butorina AK. On the nature of wood figure in Karelian birch. In: Geneticheskie i ekologicheskie osnovy povysheniya produktivnosti lesov. Sbornik. nauchnih trudov. Voronezh; 1993. P. 40-47. (In Russ).]Ветчинникова Л.В. Морфо-физиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии: дис. … д-ра биол. наук. - СПб., 2003 [Vetchinnikova LV. Morfo-fiziologicheskie i biokhimicheskie osobennosti razlichnykh vidov i raznovidnostei berezy semennogo i vegetativnogo proiskhozhdeniya v usloviyakh Vostochnoi Fennoskandii. [dissertation] Saint Petersburg; 2003. (In Russ).]Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости. - М.: Наука, 2004. [Vetchinnikova LV. Birch: variability problems (morpho-physiological and biochemical aspects). Moscow: Nauka; 2004. (In Russ).]Ветчинникова Л.В. Карельская береза и другие редкие представители рода Betula L. - М.: Наука, 2005. [Vetchinnikova LV. Karelian birch and other rare representatives of the genus Betula L. Moscow: Nauka; 2005. (In Russ).]Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Карельская береза: происхождение и морфо-физиологические особенности // Сборник тезисов Всероссийской научной конференции с международным участием «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий»; Петрозаводск, 21-26 сентября 2015 г. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2015. - C. 11. [Vetchinnikova LV, Titov AF. Curly birch: origin and morpho-physiologic features. In: Proceedings of the Vserossijskoj nauchnoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem “Rastenija v uslovijah global’nyh i lokal’nyh prirodno-klimaticheskih i antropogennyh vozdejstvij”; Petrozavodsk. 21-26 September 2015. Petrozavodsk; 2015. P. 11. (In Russ).]Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Кузнецова Т.Ю. Карельская береза: биологические особенности, динамика ресурсов и воспроизводство. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013 [Vetchinnikova LV, Titov AF, Kuznetsova TYu. Curly birch: biological characteristics, resource dynamics, and reproduction. Petrozavodsk: KarNTs RAN; 2013. (In Russ).]Волкова П.А. Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье: автореф. дис. … д-ра биол. наук. - М., 2015. [Volkova PA. Application of molecular-genetic data for the analysis of Late Glacial migration pathways of vascular plants in Eastern Europe. [dissertation] Moscow; 2015. (In Russ).]Галибина Н.А., Целищева Ю.Л., Андреев В.П., и др. Активность пероксидазы в органах и тканях деревьев рода Betula / Mеждународная конференция «Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды»; Июнь 20-24, 2011; Петрозаводск. [Galibina NA, Tselishcheva YuL, Andreev VP. et al. Peroxidase activity in organs and tissues of trees of genus Betula. (Conference proceedings) Mezhdunarodnaja konferentsij “Strukturnye i funktsional’nye otkloneniya ot normal’nogo rosta i razvitiya rasteniy pod vozdeystviem faktorov sredy”, 2011 June 20-24; Petrozavodsk. (In Russ).]Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. - СПб.: Из-во СПб. ун-та, 2004. [Gamaley YuV. Transport system of vascular plants. Saint Petersburg: Iz-vo SPb. un-ta; 2004. (In Russ).]Ганюшкина Л.Г. Характеристика некоторых физиологических показателей березы карельской // Пути адаптации организмов в условиях Севера / Под ред. А.В. Штанько. - Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1978. - С. 28-29. [Ganyushkina LG. Description of some physiological parameters of Karelian birch. In: Puti adaptatsii organizmov v usloviyakh Severa. Ed by A.V. Shtan’ko. Petrozavodsk: Petrozavodskiy gos. un-t; 1978. P. 28-29. (In Russ).]Голикова Т.П. Сравнительный кариологический анализ березы бородавчатой в естественных насаждениях // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. - 1986. - T. 185. - C. 8-11. [Golikova TP. A comparative karyological analysis of Betula verrucosa in natural stands. Nauch. tr. Mosk. lesotekhn. in-ta. 1986;185:8-11 (In Russ).]Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. [Altukhov YuP, editor. Dynamics of population gene pools under anthropogenic pressures. Moscow: Nauka; 2004. (In Russ).]Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. [Elina GA, Lukashov AD, Yurkovskaya TK. Late Glacial and Holocene in Eastern Fennoscandia (palaeovegetation and palaeogeography. Petrozavodsk: KarNTs RAN; 2000. (In Russ).]Елина Г.А., Филимонова Л.В. Палеорастительность позднеледниковья - голоцена Восточной Фенноскандии и проблемы картографирования // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. - C. 117-143. [Elina GA, Filimonova LV. Late Glacial and Holocene palaeovegetation of Eastern Fennoscandia, and mapping challenges In: Aktual’nye problemy geobotaniki. III Vserossiyskaya shkola-konferentsiya. Lektsii. Petrozavodsk: KarNTs RAN; 2007. P. 117-143. (In Russ).]Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. - Л.: Наука, 1986. [Ermakov VI. The mechanisms of birch adaptation in the North. Leningrad: Nauka; 1986. (In Russ).]Ермаков В.И., Новицкая Л.Л., Ветчинникова Л.В. Внутри- и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении. - Петрозаводск: КарНЦ АН СССР, 1991. [Ermakov VI, Novitskaya LL, Vetchinnikova LV. Intra- and interspecific transplantation of birch bark and it’s regeneration when damaged. Petrozavodsk: KarNTs AN SSSR; 1991. (In Russ).]Козьмин А.В., Буторина А.К. Спонтанный триплоид березы карельской // Лесоведение. - 1985. - № 6. - C. 71-75. [Koz’min AV, Butorina AK. Spontaneous triploidy in Karelian birch. Russian Forest Sciences. 1985;6:71-75. (In Russ).]Косиченко Н.Е., Щетинкин С.В. Структурные аспекты дифференциации и диагностики узорчатости древесины березы карельской // Современные аспекты древесиноведения. - Красноярск, 1987. - C. 27-29. [Kosichenko NE, Shchetinkin SV. The structural aspects of differentiation and diagnosis of wood figure in Karelian birch. In: Sovremennye aspekty drevesinovedeniya. Krasnoyarsk; 1987. P. 27-29 (In Russ).]Крючков В.В. Чуткая Субарктика. - М.: Наука, 1976. [Kryuchkov VV. The sensitive Subarctic. Moscow: Nauka; 1976. (In Russ).]Лаврова Н.Б. Флора и растительность позднеледниковья Карелии (по данным споро-пыльцевого анализа): автореф. дис. … канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2005. [Lavrova NB. Late Glacial flora and vegetation of Karelia (based on pollen analysis data). [dissertation] Petrozavodsk; 2005. (In Russ).]Любавская А.Я. Карельская береза. - М.: Лесная промышленность, 1978. [Lyubavskaya AYa. Curly birch. Moscow: Lesnaya promyshlennost’; 1978. (In Russ).]Майр Э. Популяции, виды и эволюция. - М.: Мир, 1974. [Mayr E. Populations, species, and evolution. Moscow: Mir; 1974. (In Russ).]Матвеева Т.В., Машкина О.С., Исаков Ю.Н., Лутова Л.А. Молекулярная паспортизация клонов карельской березы при помощи ПЦР с полуслучайными праймерами // Экологическая генетика. - 2008. - Т. VI. - № 3. - С. 18-23. [Matveeva TV, Mashkina OS, Isakov YuN, Lutova LA Molecular passportization of clones of Karelian birch using PCR with semi-specific primers. Jekologicheskaja genetika. 2008;6(3):18-23 (In Russ).]Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. - М.: Наука, 1987. [Makhnev AK. Intraspecies variation and population structure of birches of sections Albae and Nanae. Moscow: Nauka; 1987. (In Russ).]Машкина О.С., Буторина А.К., Табацкая Т.М., Щетинкин С.В. Цитогенетические механизмы проявления узорчатости древесины у карельской березы в процессе длительного культивирования in vitro / Mеждународная конференция «Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды»; Июнь 20-24, 2011; Петрозаводск. [Mashkina OS, Butorina AK, Tabatskaya TM, Shchetinkin SV. Cytogenetic mechanisms of manifestation the patterned wood of karelian birch during long-term in vitro cultivation. (Conference proceedings) Mezhdunarodnaja konferentsij “Strukturnye i funktsional’nye otkloneniya ot normal’nogo rosta i razvitiya rasteniy pod vozdeystviem faktorov sredy”, 2011 June 20-24; Petrozavodsk. (In Russ).]Мигалина С.В., Иванова Л.А., Махнев А.К. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вдали от климатического оптимума // Физиология растений. - 2009. - № 6. - С. 948-953. [Migalina SV, Ivanova LA, Makhnev AK. Russ J Plant Physiol. 2009; 6:948-953. (In Russ).]Николаева Н.Н. Формирование листового аппарата у форм березы повислой (Betula pendula Roth) с разной текстурой древесины: автореф. дис. … канд. биол. наук. - СПб., 2004. [Nikolaeva NN. Formation of the leaf apparatus in silver birch (Betula pendula Roth) forms with different wood texture. [dissertation] Saint Petersburg; 2004. (In Russ).]Новицкая Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий. - Петрозаводск: Verso, 2008. [Novitskaya LL. Karelian birch: mechanisms of growth and development of structural abnormalities. Petrozavodsk: Verso; 2008. (In Russ).]Орлова Н.И. Систематическое исследование древесных пород Кольского полуострова: автореф. дис. … канд. биол. наук. - Л., 1952. [Orlova NI. A systematic study of woody species of the Kola Peninsula. [dissertation] Leningrad; 1952. (In Russ).]Пичугина Н.П. Влияние экологических факторов на формирование семян некоторых межвидовых гибридов берез // Экология. - 1971. - № 6. - C. 89-91. [Pichugina NP. The effect of ecological factors on seed formation in some interspecies birch hybrids. Russ J Ecol. 1971;6:89-91. (In Russ).]Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование / Под ред. А.Н. Громцева. - Петрозаводск: КарНЦ РАН; 2005. [Gromtsev AN, editor. Natural complexes of the Vepsian Volost: features, present-day status, conservation and management. Petrozavodsk: KarNTs RAN; 2005. (In Russ).]Сакс К.А., Бандер В.Л. Опыт по выращиванию карельской березы в Латвийской ССР // Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск: Карелия, 1970. - C. 294-300. [Saks KA, Bander VL. Some experience on curly birch growing in the Latvian SSR. In: Lesnaya genetika, selektsiya i semenovodstvo. Petrozavodsk: Kareliya, 1970. P. 294-300 (In Russ).]Соколов Н.О. Карельская береза. - Петрозаводск: гос. изд-во Карело-Финской ССР, 1950. [Sokolov NO. Curly birch. Petrozavodsk: gosudarstvennoe izd-vo Karelo-Finskoy SSR; 1950. (In Russ).]Соколов Н.О. Отбор и выращивание березы карельской в Ленинградской области с использованием самосева // Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск: Карелия, 1970. - C. 277-281. [Sokolov NO. Selection and growing of curly birch with the application of self-sown crop in Leningrad district. In: Lesnaya genetika, selektsiya i semenovodstvo. Petrozavodsk: Kareliya. 1970. C. 277-281 (In Russ).]Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. [Timofeev-Resovskiy NV, Yablokov AV, Glotov NV. An overview of the population science. Moscow: Nauka; 1973. (In Russ).]Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. [Tolmachev AI. The foundations of the areal theory. Leningrad: Izdatel’stvo LGU; 1962. (In Russ).]Филимонова Л.В. Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене: автореф. дис. … канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2005. [Filimonova LV. Late Glacial and Holocene vegetation dynamics in the mid-taiga subzone of Karelia. [dissertation] Petrozavodsk; 2005. (In Russ).]Цвелев Н.Н. О родах Betula L. и Alnus Mill (Betulaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. - 2002. - T. 34. - C. 47-73. [Tsvelev NN. On the genera Betula L. and Alnus Mill (Betulaceae) in Eastern Europe. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy. 2002;34:47-73 (In Russ).]Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. - М.; Л, 1968. [Shmal’gauzen II. The factors of evolution. Moscow; Leningrad; 1968. (In Russ).]Щетинкин С.В. Гистогенез узорчатой древесины березы Betula pendula Roth var. carelica Mercl. и Betula pendula Roth: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. - Воронеж, 1988. [Shchetinkin SV. Histogenesis of figured wood in Betula pendula Roth var. carelica Mercl. and Betula pendula Roth. [dissertation] Voronezh; 1988. (In Russ).]Эглите Г.К., Ошкая В.П. Свободные аминокислоты карельской березы // Изв. АН Латв. ССР. - 1973. - № 1. - С. 15-20. [Eglite GK, Oshkaya VP. Free amino acids in Karelian birch. Izvestija. AN Latviiskoi SSR. 1973;1:15-20. (In Russ).]Ahokas H. Cytokinins in the spring sap of curly birch (Betula pendula f. carelica) and the non-curly form. Plant Phys. 1985;118:33-39.Anamthawat-Jónsson K, Thorsson ETh, Temsch EM, Greilhuber J. Icelandic Birch Polyploids - The Case of a Perfect Fit in Genome Size. Journal of Botany. 2010;2010(2):1-9. doi: 10.1155/2010/347254.Anamthawat-Jónsson K, Tómasson T. Cytogenetics of hybrid introgression in Icelandic birch. Hereditas. 1990;112(1):65-70.Beckman JE, Mahoney TJ. The Maunder Minimum and Climate Change: Have Historical Records Aided Current Research? In: Grothkopf et al., editors. Library and Information Services in Astronomy III ASP Conference Series. 1998;153:212-217.Bodri L, Cermak V. Climate Change and Subsurface temperature. In: Borehole Climatology: A New Method on How to Construct Climate. Amsterdam: Elsevier; 2007. doi: 10.1016/b978-008045320-0/50002-8.Boville BA, Randel WJ. Observations and simulation of the variability of the troposphere and stratosphere in January. J Atmos Sci. 1986;43:3015-3034.Camuffo D, Enzi S. Reconstructing the climate of northern Italy from archive sources. In: Bradbey RS, Jones PD, editors. Climate Since A.D. 1500. 1995;143-154.Climate System Modeling. Trenberth K., editor. Cambridge university press; 2009.Delaygue G, Bard E. An Antarctic view of Beryllium-10 and solar activity for the past millennium. Clim Dyn. 2011;36(11):2201-2218. doi: 10.1007/s00382-010-0795-1.Drobyshev I, Bergeron Y, Linderholm HW, et al. A 700-year record of large fire years in northern Scandinavia shows large variability and increased frequency during the 1800 S. J Quat Sci. 2015;30(3):211-221. doi: 10.1002/jqs.2765.Drobyshev I, Granström A, Linderholm HW, et al. Multi-century reconstruction of fire activity in Northern European boreal forest suggests differences in regional fire regimes and their sensitivity to climate. J Ecol. 2014;102(3):738-748. doi: 10.1111/1365-2745.12235.Eddy JA. The Maunder Minimum. Science. 1976;192(4245):1189-1202.Hagqvist R, Mikkola A. Visakoivun kasvatus ja käyttö. Metsäkustannus Oy; 2008.Hanninen J, Vuorinen I, Hjelt P. Climatic factors in the Atlantic control the oceanographic and ecological changes in the Baltic Sea. Limnol Oceanogr. 2000;45(3):703-710.Heikinheimo O. Kokemuksia visakoivun kasvatuksesta. Commun Inst Forest Fenn. 1951;39(5):1-26.Hewitt GM. Speciation, hybrid zones and phylogeography - on seeing genes in space and time. Mol Ecol. 2001;10:537-549.Hintikka TJ. Die «Wisa» - Krankheit der Birken in Finnland. Z. Pflanzenkrankh. Gallenk. 1922;32:193-210.Howland BDE, Oliver RP, Davy AJ. Morphological and molecular variation in natural populations of Betula. New Phytol. 1995;130:117-124.Hoyt DV, Schatten KH. The role of the sun in climate change. New York: Oxford University Press; 1997.Huntley B, Birks HJB. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0-13000 years ago. Cambridge University Press; 1983.Isidorov V, Jaroszýnska J, Krajewska U, et al. GC and GC-MS Investigation of Extractive Components of Birch Buds. 32nd Intern. Symp. on Essential Oils. Wroclaw; 2001. P. 54.Iвченко I.C., Панасенко Т.И. Сезонна мiнливiсть iзоформ пероксидази у деяких видiв Euonymus L. i Betula L. Укр. Ботан. ж. 1979;36(6):542-546.Jadwiszczak KA. What can molecular markers tell us about the glacial and postglacial histories of European birches? Silva Fenn. 2012;46(5):733-745. doi: 10.14214/sf.923.Järvinen P, Palmé A, Morales LO, et al. Phylogenetic relationships of Betula species (Betulaceae) based on nuclear ADH and chloroplast matK sequences. Am J Bot. 2004;91(11):1834-1845. doi: 10.3732/ajb.91.11.1834.Johnsson H. Avkommor av masurbjork. Sven. Skogsvf Tidskr. 1951;49(1):34-45.Johnsson H. Studies of birch spicies hybrids. I. Betula verrucosa × B. japonica, B. verrucosa × B. papirifera and B. pubescens × B. papirifera. Hereditas. 1949;35:115-135.Kallio P, Niemi S, Sulkinoja M. The Fennoscandian birch and its evolution in the marginal forest zone. Nordicana. 1983; 47:101-110.Kennedy D, Brown IR. The morphology of the hybrid Betula pendula Roth × B. pubescens Ehrh. Watsania. 1983;14:329-336.Lamb HH. Climate: Present Past and Future. Vol. 2: Climatic History and the Future: Methuen. London; 1977.Larsen CM. Masurbirk. Rejseberetning - Masurbirk i Finland - Materialet i arboretet. Dansk Skovforen. Tidsskr. 1940;25:33-72.Lockwood M, Harrison RG, Woollings T, Solanki SK. Are cold winters in Europe associated with low solar activity? Environ Res Lett. 2010;5(2):021001. doi: 10.1088/1748-9326/5/2/024001.Maliouchenko O, Palmé AE, Buonamici A, et al. Comperative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. pubescens. J of Biogeogr. 2007;34:1601-1610. doi: 10.1111/j.1365-2699.2007.01729.x.Natho G. Variationsbreite und Bestradbildung bei mitteleuropäischen Birkensippen. Feddes Repert. Spec Nov Regni Veget. 1959;61(3):211-273.Palmé AE, Su Q, Palsson S, Lascoux M. Extensive sharing of chloroplast haplotypes among European birches indicates hybridization among Betula pendula, B. pubescens and B. nana. Mol Ecol. 2004;13:167-178. doi: 10.1046/j.1365-294X.2003.02034.x.Palmé AE, Su Q, Rautenberg A, et al. Postglacial recolonization and cpDNA variation of silver birch, Betula pendula. Mol Ecol. 2003;12:201-212. doi: 10.1046/j.1365-294X.2003.01724.x.Pätiälä RV. Pirun puristama visakoivu. Suomen Luonto. 1980;39(1):3-5.Pavese MP, Banzon V, Colacino M, et al. Three historical data series on floods and anomalous climatic events in Italy. In: R.S. Bradbey, P.D. Jones, editors. Climate Since A.D. 1500. London: Routledge; 1992. P. 155-170.Petit RJ, Bodénès C, Ducousso A, et al. Hybridization as a mechanism of invasion in oaks. New Phytol. 2003;161(1):151-164.Raulo J. Netijän visakoivikon päätehakkun tuoyos ja toutto. Silva Fenn. 1980;12:245-252.Remington C. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas. Evol Biol. 1968;2:321-428.Ruden T. Om valbjørk og endel andre unormale veddannelser hos bjørk. Medd Foren Det Norske Skogforsøksv. 1954;43:451-505.Sarvas R. Visakoivikon perustaminen ja hoito. Metsätal Aikakauslehti. 1966;83(8):331-333.Savile DBO. Arctic adaptations in plants. Ottawa: Canada Dept Agri; 1972.Schenk MF, Thienpont C-N, Koopman WJM, et al. Phylogenetic relationships in Betula (Betulaceae) based on AFLP markers. Tree Genet. Genomes. 2008;4:911-924. doi: 10.1007/s11295-008-0162-0.Schneider SH, Mass C. Volcanic Dust, Sunspots and Temperature trends. Science. 1975;190(4216):741-746.Scholz E. Das Verbreitungsgebiet der Braunmaserbirke. Arch Forstwesen. 1963;12(12):1243-1253.Scholz E. Die vegetative Vermehrung der Braunmaserbirke. Forst und Jagdz. Sondern. Forstl. Samenplantagen. 1960;2:52-55.Second assessment of climate change for the Baltic Sea Basin, ser. regional climate studies. In: BACC II Author Team, editors. Cham [Switzerland]; Heidelberg [Germany]: Springer. 2015. doi: 10.1007/978-3-319-16006-1.Shindell DT, Schmidt GA, Mann ME, et al. Solar forcing of regional climate change during the Maunder minimum. Science. 2001;294:2149-2152. doi: 10.1126/science.1064363.Thorsson E, Salmela E, Anamthawat-Jónsson K. Morphological, cytogenetic, and molecular evidence for introgressive hybridisation in birch. J Hered. 2001;92:404-408. doi: 10.1093/jhered/92.5.404.Tkachuck RD. The Little Ice Age. Origins. 1983;10(2):51-65.Vaarama A, Valanne T. On the taxonomy, biology and origin of Betula tortuosa Lebed. Re. Kevo Subarct Res Stn. 1973;10:70-94.Václav E. Utilization of technical forms of trees as exemplified by Birch. Lesn Pr 1963;42(9):402-405.Walters SM. Betula L. in Britain. Proc Bot Soc Br Isl. 1968;7(2):179-180.Wang N, Borrell JS, Bodles WJA, et al. Molecular footprints of the Holocene retreat of dwarf birch in Britain. Mol Ecol. 2014;23(11):2771-2782. doi: 10.1111/mec.12768.Watterson GA, Guess HA. Is the most frequent allele the oldest? Theor Popul Biol. 1977;11:141-160.Wielgolaski FE. History and environment of the Nordic mountain birch. In: Wiegolaski F.E. et al., editors. Plant Ecology, Herbivory and Human Impact in Nordic Mountain Birch Forests. Ecological Studies. 2005;180.