Ecological geneticsEcological geneticsЭкологическая генетика1811-09322411-9202Eco-Vector548110.17816/ecogen14335-46ArticlesСтатьиResearch ArticleAbout approaches to studying of the microevolutionary phenomena in connatural chironomids populations. nonequilibrium of populations as stable stateО подходах к изучению микроэволюционных явлений в природных популяциях хирономид. неравновесность популяций как стабильное состояниеZhirovSergey V.ЖировСергей Витальевич
Russian Federation

отделение кариосистематики

svzhiroff@mail.ruMylnikovSergey V.МыльниковСергей Владимирович
Russian Federation

school of biology, Department of Genetics and Biotechnology

биологический факультет, кафедра генетики и биотехнологии

S.mylnikov@spbu.ruZoological InstituteЗоологический институт РАНSt Petersburg State UniversityФГБУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет»15092016143VOL 14, NO3 (2016)ТОМ 14, №3 (2016)354614112016Copyright ©; 2016, Zhirov S.V., Mylnikov S.V.Copyright ©; 2016, Жиров С.В., Мыльников С.В.2016Zhirov S.V., Mylnikov S.V.Жиров С.В., Мыльников С.В.http://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://journals.eco-vector.com/ecolgenet/article/view/5481

Frequencies of disk sequences in polytene chromosomes from sialadens of larvae of three chironomids spesies are analysed. Cases of a deflection of population frame from expected under Hardy-Vajnberg law are statistically confirmed. Allo-cation of frequencies of individuals with different level of heterozygosity in popu-lation of Camptochironomus tentans is investigated. Influence of driving and stabi-lising selection on population is shown. The mean of an assessment of influence of different disk sequences on fitness on the basis of single assemblies is offered. Sta-bility of nonequilibrium of the investigated populations as a homeostasis sign is noted.

Проанализированы частоты дисковых последовательностей в политенных хромосомах из слюнных желез личинок трех видов хирономид (Diptera, Chironomidae). Статистически подтверждены случаи отклонения популяционной структуры от ожидаемой по закону Харди - Вайнберга. Исследовано распределение частот особей с разным уровнем гетерозиготности в популяции Camptochironomus tentans. Показано влияние движущего и стабилизирующего отбора на популяцию. Предложен способ оценки влияния разных дисковых последовательностей на приспособленность на основе разовых сборов. Отмечена стабильность неравновесности исследованных популяций как признак гомеостаза.

polytene chromosomespolymorphismnonequilibriumfitnessselectionhomeostasisполитенные хромосомыполиморфизмнеравновесностьприспособленностьотборгомеостазThe Grant "Leading Research Schools" (НШ 9513.2016.4)Грант «Ведущие научные школы» НШ 9513.2016.4.1. Белянина С.И. Сравнительная кариотипическая характеристика Chironomus annularius (Diptera, Chironomidae) из различных географических зон // Зоологический журнал. — 1981. — Т. 60. — Вып. 7. — С. 1030–1039. [Belyanina SI. Relative karyotypical characteristic of Chironomus annularius (Diptera, Chironomidae) from various geographical regions. Zoological Journal. 1981;60(7):1030-1039. (In Russ.)]2. Белянина С.И. Хромосомные и геномные мутации у Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) из Новозыбковского района Брянской области // Генетика. — 2012. — Т. 48. — № 4. — С. 495–502. [Belyanina SI. Chromosomal and genomic mutations at Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae) from Novozybkovsky area of the Bryansk region // Genetics. 2012;48(4):495-502. (In Russ.)]3. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptotendipes glaucus (Diptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. 2. Кариотипический анализ // Зоологический журнал. — 1998. — Т. 77. — № 2. — С. 243–251. [Belyanina SI, Durnova NA. Morphology and chromosomes of phytophilous Glyptotendipes glaucus (Diptera, Chironomidae) from reservoirs of the Saratov region. 2. The Karyotipical analysis. Zoological Journal. 1998;77(2):243-251. (In Russ.)]4. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Новый вид Chironomus curabilis sp. n. (Diptera, Chironomidae) // Зоологический журнал. — 1990. — Т. 69. — Вып. 5. — С. 60–70. [Belyanina SI, Sigareva LE, Loginova NV. New species Chironomus curabilis sp. n. (Diptera, Chironomidae). Zoological Journal. 1990;69(5):60-70. (In Russ.)]5. Беркинблит М.Б. Генетические основы эволюции: методические разработки для учащихся биологического отделения ВЗМШ АПН СССР при МГУ им. М. В. Ломоносова. — М., 1987. — 44 с. [Berkinblit MB. Genetical bases of evolution: methodical recommendations for students of biological branch VZMS NPA of the USSR at the Moscow State University of M.V. Lomonosov. Moscow; 1987. 44 p. (In Russ.)]6. Борисов А.И. Взаимодействие хромосом Drosophila funebris городских и сельских рас в экспериментальных популяциях // Генетика. — 1970. — Т. 6. — № 2. — С. 81–89. [Borisov AI. Interaction of chromosomes at city and rural strains of Drosophila funebris in experimental populations. Genetics. 1970;6(2):81-89. (In Russ.)]7. Брусиловский П.М. Становление математической биологии. — М.: Знание, 1985. — 63 с. [Brusilovsky PM. Formation of mathematical biology. Moscow; 1985. 63 p. (In Russ.)]8. Ван дер Варден Б.Л. Математическая статистика. — М., 1960. — 434 с. [Van der Varden BL. Mathematical statistics. Moscow; 1960. (In Russ.)]9. Гланц С. Медико-биологическая статистика. — М.: Практика, 1999. — 459 с. [Glants S. Medical and biologic statistics. Moscow; 1999. 459 p. (In Russ.)]10. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., и др. — Л.: ЛГУ, 1982. — 264 с. [Glotov NV, Zhivotovskiy LA, Khovanov NV, et al. Leningrad; 1982. 264 p. (In Russ.)]11. Гордеев МИ. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Томск, 1997. — 42 с. [Gordeev MI. Adaptable strategy in populations of malarial mosquitoes. [dissertation]. Tomsk; 1997. (In Russ.)]12. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Инверсии на границах экологических рас у Drosophila funebris // ДАН СССР. — 1947. — Т. 55. — № 79. — С. 643–651. [Dubinin NP, Tinjakov GG. Inversions on borders of ecological races at Drosophila funebris. DAN USSR. 1947;55(79):643-651. (In Russ.)]13. Жиров С.В. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хирономид Псковской области: aвтореф. дис. … канд. биол. наук. — Л., 1994. 16 с. [Zhirov SV. Chromosomal and genomic polymorphism in chironomid populations at the Pskov area. [dissertation] Leningrad; 1994. (In Russ.)]14. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии. — Петрозаводск: ПГУ, 1992. — 164 с. [Ivanter EV, Korosov AV. Biometry bases. Petrozavodsk; 1992. 164 p. (In Russ.)]15. Кайданов Л.З. Генетика популяций. — М.: Высшая школа, 1996. — 320 с. [Kajdanov LZ. Genetics of populations. Moscow; 1996. 320 p. (In Russ.)]16. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Гундерина Л.И., и др. Хромосомный полиморфизм в уральских и сибирских популяциях Camptochironomus tentans // Зоол. журн. — 1993. — Т. 72. — С. 59–75. [Kiknadze II, Ajmanova KG, Gunderina LI, et al. Chromosomal polymorphism in the Ural and Siberian populations of Camptochironomus tentans. Zoological Journal. 1993;72:59-75. (In Russ.)]17. Кикнадзе И.И. Популяционная изменчивость. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) // Сибирский экологический журнал. — 2000. — № 4. — С. 445–460. [Kiknadze II. Population variability. Karyotipes and chromosomal polymorphism of the Siberian species of chironomids (Diptera, Chironomidae). The Siberian ecological journal. 2000;4:445-460. (In Russ.)]18. Кикнадзе И.И., Голыгина В.В., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. Закономерности хромосомного полиморфизма при дивергенции популяций и видов у хирономид (Diptera, Chironomidae) // Сибирский экологический журнал. — 2004. — Т. 11. — № 5. — С. 635–651. [Kiknadze II, Golygina VV, Istomina AG, Gunderina LI. Laws of chromosomal polymorphism and diversity of the populations and species of chironomids (Diptera, Chironomidae). The Siberian ecological journal. 2004;11(5):635-651. (In Russ.)]19. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1990. — 352 с. [Lakin GF. Biometry. Мoscow; 1990. 352 p. (In Russ.)]20. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. — М.: Мир, 1978. — 555 с. [Li Ch. Introduction in population genetics. Мoscow; 1978. 555 p. (In Russ.)]21. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. — М.: Мир, 1972. — 324 с. [Mettler L, Gregg T. Genetics of populations and evolution. Moscow; 1972. 324 p. (In Russ.)]22. Морозов Е.И., Тарасевич Е.И., Анохина В.С. Генетика в вопросах и ответах. — Минск: Университетское, 1989. — 288 с. [Morozov ЕI, Tarasevich ЕI, Anokhina VS. Genetics in questions and answers. Minsk; 1989. 288 p. (In Russ.)]23. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. — М.: Наука, 1978. — 320 с. [Novoseltsev VN. The control and biosystem theory. Moscow; 1978. 320 p. (In Russ.)]24. Петрова Н.А., Жиров С.В. Цитогенетическое сравнение популяций комара-звонца Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818) (Diptera, Chironomidae) Северо-Запада России и Украины (зона Чернобыля) // Экологическая генетика. — 2012. — Т. 9. — № 2. — С. 9–16. [Petrova NA, Zhirov SV. Cytogenetical comparison of populations of midge Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818) (Diptera, Chironomidae) the Northwest of Russia and Ukraine (a region of Chernobyl). Ecological genetics. 2012;9(2):9-16. (In Russ.)]25. Петрова Н.А., Жиров С.В., Арутюнова К.В., Арутюнова М.В. О возможности спонтанной межвидовой гибридизации в природе представителей сиблинг-видов Chironomus riparius Kiefferи Chironomus piger Strenzke из Армении (Diptera, Chironomidae) // Цитология. — 2014. — Т. 56. — № 2. — С. 170–74. [Petrova NA, Zhirov SV, Harutjunova KV, Harutyunova MV. About possibility of spontaneous interspecific hybridization in the nature of representatives of sibling-species Chironomus riparius Kieffer and Chironomus piger Strenzke from Armenia (Diptera, Chironomidae). Cytology.2014;56(2):170-174. (In Russ.)]26. Плохинский Н. А. Биометрия. — М.: МГУ, 1970. — 367 с. [Plokhinsky NA. Biometrija. Moscow; 1970. 367 p. (In Russ.)]27. Полуконова Н.В. Новые последовательности дисков хромосом в кариофонде Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных III. — М., 1996. — С. 62–64. [Polukonova NV. New chromosome disk sequences in the karyofund of Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova (Diptera, Chironomidae). In: Karyosystematics of invertebrate animals III. Moscow; 1996:62-64. (In Russ.)]28. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Вышэйшая школа, 1973. — 320 с. [Rokitsky PF. The biological statistics. Minsk; 1973. 320 p. (In Russ.)]29. Стегний В.Н. Популяционная генетика малярийных комаров. — Томск: Изд-во ТГУ, 1991. — 136 c. [Stegnyj VN. Population genetics of malarial mosquitoes. Tomsk; 1991. 136 p. (In Russ.)]30. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. В 3 т. — М.: Мир, 1990. — T. 3. — 366 с. [Fogel F, Motulski A. Human genetics. In 3 vol. Moscow; 1990. Vol. 3. 366 p. (In Russ.)]31. Хедрик Ф. Популяционная генетика. — М.: Техносфера, 2003. — 592 с. [Hedrick F. Population genetics. Moscow; 2003. 592 p. (In Russ.)]32. Хромов-Борисов Н.Н. Биометрические аспекты популяционной генетики // Кайданов Л.З. Генетика популяций. — М.: Высш. шк., 1991. — 320 с. [Khromov-Borisov NN. Biometrical aspects of population genetics. In: Kajdanov L.Z. Genetics of populations. Moscow; 1991. 320 p. (In Russ.)]33. Чубарева Л.А. Политенные хромосомы кровососущих мошек (Simuliidae, Diptera) и их использование в систематике: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Л., 1986. — 48 с. [Chubareva LA. Polytene chromosomes of blood-sucking flies (Simuliidae, Diptera) and their use in systematics. [dissertation] Leningrad; 1986. 48 p. (In Russ.)]34. Чубарева Л. А., Петрова Н.А. Цитогенетический метод анализа хромосом у хирономид: Методическое пособие по изучению хирономид. — Душанбе: Дониш, 1982. — С. 64–73. [Chubareva LA, Petrova NA. A cytogenetical method of the analysis of chromosomes of the chironomids. The methodical recommendations on studying of the chironomids. Dushanbe; 1982. P. 64-73. (In Russ.)]35. Шифман В. Н. Исследование полиморфизма в детерминированной модели двухлокусной панмиктической популяции // Исследования по теоретической генетике. — Новосибирск, 1972. — С. 138–152. [Shifman VN. Polymorphism research in the determined model of two-loci panmictic populations. In: Researches on theoretical genetics. Novosibirsk; 1972. P. 138-152. (In Russ.)]36. Щербаков Е.С. О разнохромосомном размещении гетерозиготных инверсий как механизме повышения адаптации популяций // Генетика. — 1968. — Т. 4. — № 6. — С. 182–184. [Scherbakov ES. About allochromosomal placement of heterozygous inversions as the mechanism of increase of acclimatisation of populations. Genetics. 1968;4(6):182–184. (In Russ.)]37. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N.Y. and London: Columbia Uneversity Press; 1964.38. Dobzhansky Th. Genetics of Evolutionary Process. N.Y. and London: Columbia Univ. Press; 1970.39. Fisher RA. The General Theory of Natural Selection. N.Y.: Dower Publ.; 1958.40. Fisher J, Rosin S. Bastarde zwischen Chironomus plumosus L. und Chironomus nuditarsis Str. Arch. Julius Klaus-Stift. 1967;42:30-42.41. Kiknadze II, Istomina AG, Golygina VV. The karyotype and chromosome polymorphism of the Holarctic species Chironomus “annularius” sensu Strenzke, 1959 (Diptera, Chironomidae). Euroasian Entomological Journal. 2012:11(2):95-114.42. Martin J. Biometrical effect of the inversions polymorphism of Kiefferulus intertinctus (Skuse). Aust J Biol Sci. 1973;26:1371-1377.43. Martin J, Wulker W. Inversion polymorphism in Chironomus staegeri Lundbeck. Canadian Journal of Genetics and Cytology, 1971;13:306-321.44. Michailova P, Jablonska-Brana I. Chromosome polymorphism of Camptochironomus tentans (Fabricius 1805) (Diptera, Chironomidae) from Luknajno (Mazurian Lakeland), Poland. Acta Zoologica Bulgarica. 2008;60(2):155-163.45. Wright S. Evolution: Selected Papers. In: Sewall Wright and Evolutionary Biology. Ed by W. B. Provine. Chicago, London: University of Chicago Press; 1986.