Ecological geneticsEcological geneticsЭкологическая генетика1811-09322411-9202Eco-Vector70562410.17816/ecogen705624Genetic basis of ecosystems evolutionГенетические основы эволюции экосистемThe effect of allelic polymorphism of Ppd-A1 and Ppd-D1 genes on the yield of winter soft wheat under different cultivation technologies in the Orel regionВлияние аллельного полиморфизма генов Ppd-A1 и Ppd-D1 на урожайность озимой мягкой пшеницы при разных технологиях возделывания в условиях Орловской областиhttps://orcid.org/0000-0003-4606-56542526-7738AlkubesiMalakАлкубесиМалак
Russian Federation

младший научный сотрудник лаборатории генетических технологий и молекулярного сопровождения селекции зерновых и зернобобовых культур

angel.malak.394@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0001-6858-39413228-1320KroupinPavel YuryevichКрупинПавел Юрьевич
Russian Federation
pavelkroupin1985@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-8793-17424256-9031ChernookAnastasiya GennadyevnaЧерноокАнастасия Геннадьевна
Russian Federation
irbis-sibri@yandex.ruhttps://orcid.org/0009-0001-2981-11871044-9138PopovaValentina MikhailovnaПоповаВалентина Михайловна
Russian Federation
titova.vm2707@mail.ruhttps://orcid.org/0009-0007-4399-85199788-4615DeevaValentina NikolaevnaДееваВалентина Николаевна
Russian Federation
milana-milann@mail.ruhttps://orcid.org/0009-0001-1467-59601873-5188PryanishnikovAlexander IvanovichПрянишниковАлександр Иванович
Russian Federation
a_pryan@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-7062-43865004-0582KarakotovSalis DobayevichКаракотовСалис Добаевич
Russian Federation
info@betaren.ruhttps://orcid.org/0000-0003-2457-72535071-0494VertikovaElena AleksandrovnaВертиковаЕлена Александровна
Russian Federation
vertikova@rgau-msha.ruhttps://orcid.org/0000-0002-9016-103X7043-2727KarlovGennady IlyichКарловГеннадий Ильич
Russian Federation
iab@iab.ac.ruhttps://orcid.org/0000-0001-6221-36598314-5270DivashukMikhail GeorgievichДивашукМихаил Георгиевич
Russian Federation
divashuk@gmail.comAll-Russia Research Institute of Agricultural BiotechnologyВсероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии» (ФГБНУ ВНИИСБ)Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural AcademyМосковская сельскохозяйственная академия имени К. А. ТимирязеваAll-Russian Scientific Research Institute of Agricultural BiotechnologyФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии»JSC “Shchelkovo Agrochem”АО «Щелково Агрохим»V.R. Williams Research Institute of Crop Production,ФНЦ «Федеральный научный центр кормопроизводства и агроэкологии имени В.Р. Вильямса»NPO Betagran Seeds LLC, Dobry settlementООО «НПО БЕТАГРАН СЕМЕНА»Orel State Agrarian University named after N.V. ParakhinОрловский государственный аграрный университет имени Н.В. ПарахинаRussian State Agrarian University – K.A. Timiryazev Agricultural AcademyФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет – МСХА им. К.А. Тимирязева»220720262430804202622072026Copyright ©; , Eco-VectorCopyright ©; , Эко-ВекторEco-VectorЭко-Векторhttps://eco-vector.com/for_authors.php#07https://journals.eco-vector.com/ecolgenet/article/view/705624

BACKGROUND: Wheat is Russia's key export crop, ensuring food security and making a significant contribution to the country's economy. The timing of flowering, controlled by the genes of photoperiodic sensitivity (Ppd) and vernalization (Vrn), determine the adaptive potential and productivity of varieties.

AIM: The purpose of this work was to study the allele polymorphism of the Ppd-A1, Ppd-B1, Ppd-D1, Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 genes in the collection of winter soft wheat selected by JSC Shchelkovo Agrochem (61 samples) and to evaluate the effect of the identified alleles on yield in various cultivation technologies (2021-2024, Oryol region).

METHODS: Genotyping was performed using KASP markers and classical PCR.

RESULTS: It was found that all the studied varieties, with the exception of one (Zodiac), carry recessive (winter) alleles of the Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 genes. Polymorphism was revealed for Ppd genes: the allele of insensitivity Ppd-A1a was found in 11 varieties, Ppd-D1a in 41 varieties, while all varieties were sensitive for Ppd-B1 (Ppd-B1b). The analysis of variance showed that the presence of insensitive Ppd-D1a and Ppd-A1a alleles in most cases was associated with higher yields, while the contribution of the Ppd-D1 locus was more pronounced. The highest difference in productivity was recorded in genotypes carrying the insensitive allele (Ppd-D1a), compared with genotypes carrying the sensitive allele, in 2024, with a difference of 10.7% under intensive "high yield" technology.

CONCLUSION: The results obtained indicate the expediency of using molecular markers for the accumulation of Ppd-A1a and Ppd-D1a alleles in the breeding of new highly productive varieties of winter wheat.

Обоснование. Пшеница является ключевой экспортной культурой России, обеспечивающей продовольственную безопасность и вносящей значительный вклад в экономику страны. Сроки цветения, контролируемые генами фотопериодической чувствительности (Ppd) и яровизации (Vrn), определяют адаптационный потенциал и продуктивность сортов.

Цель исследования. Целью данной работы являлось изучение аллельного полиморфизма генов Ppd-A1, Ppd-B1, Ppd-D1, Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1 в коллекции озимой мягкой пшеницы селекции АО «Щёлково Агрохим» (61 образец) и оценка влияния выявленных аллелей на урожайность в различных технологиях выращивания (2021–2024 гг., Орловская область).

Методы. Полевой опыт, генотипирование проводили с использованием KASP-маркеров и классической ПЦР, статистическая обработка данных.

Результаты. Установлено, что все изученные сорта, за исключением одного (Зодиак), несут рецессивные (озимые) аллели генов Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1. По генам Ppd выявлен полиморфизм: аллель нечувствительности к фотопериоду Ppd-A1a обнаружен у 11 сортов, Ppd-D1a – у 41 сорта, тогда как по Ppd-B1 все сорта оказались чувствительными (Ppd-B1b). Дисперсионный анализ показал, что наличие нечувствительных аллелей Ppd-D1a и Ppd-A1a в большинстве случаев ассоциировано с более высокой урожайностью, при этом вклад локуса Ppd-D1 был более выражен. Самая высокая разница в продуктивности была зафиксирована при интенсивной технологии возделывания - «высоких урожаев» в 2024 году у растений, несущих нечувствительный аллель (Ppd-D1a), по сравнению с растениями, несущими чувствительный аллель, с разницей в 10,7%.

Заключение. Полученные результаты свидетельствуют о целесообразности использования молекулярных маркеров для накопления аллелей Ppd-A1a и Ppd-D1a в селекции новых высокопродуктивных сортов озимой пшеницы.

Triticum aestivum, quantitative trait loci, flowers, photoperiod, polymorphism, biomarkers.Пшеница мягкая, локусы количественных признаков, цветы, фотопериод, полиморфизм, биомаркеры.Данная работа выполнена при поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (Федеральная научно-техническая программа развития генетических технологий на 2019-2030 годы, соглашение № 075-15-2025-480 от 29 мая 2025 года).1. Dadrasi A., Chaichi M., Nehbandani A., et al. Addressing food insecurity: An exploration of wheat production expansion // PLoS ONE. – 2023. – Vol. 18, No. 12. – P. e0290684. DOI: 10.1371/journal.pone.0290684.2. Beales J., Turner A., Griffiths S., et al. A Pseudo-Response Regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.) // Theoretical and Applied Genetics. – 2007. – Vol. 115, No. 5. – P. 721–733. DOI: 10.1007/s00122-007-0603-4.3. Fu D., Szűcs P., Yan L., et al. Large deletions within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat // Molecular Genetics and Genomics. – 2005. – Vol. 273, No. 1. – P. 54–65. DOI: 10.1007/s00438-005-1106-1.4. Distelfeld A., Li C., Dubcovsky J. Regulation of flowering in temperate cereals // Current Opinion in Plant Biology. – 2009. – Vol. 12, No. 2. – P. 178–184. DOI: 10.1016/j.pbi.2008.12.010.5. Makhoul M., Rambla C., Voss-Fels K. P., et al. Ober E. S. Novel PHOTOPERIOD-1 gene variants associate with yield-related and root-angle traits in European bread wheat // Theoretical and Applied Genetics. – 2024. – Vol. 137, No. 6. – P. 125. DOI: 10.1007/s00122-024-04634-9.6. Kroupin P. Yu., Karlov G. I., Bespalova L. A., et al. Effects of Rht17 in combination with Vrn-B1 and Ppd-D1 alleles on agronomic traits in wheat in black earth and non-black earth regions // BMC Plant Biology. – 2020. – Vol. 20, No. 1. – P. 304. DOI: 10.1186/s12870-020-02514-0.7. Мутерко А. Ф. Анализ полиморфизма генов Vrn и Ppd у тетраплоидных и гексаплоидных видов рода Triticum L. : дис. … канд. биол. наук. – Новосибирск, 2017. – C. 155.8. Калыбекова Ж. Т. Аллельное разнообразие генов, контролирующих реакцию на яровизацию и чувствительность к фотопериоду среди сортов яровой мягкой пшеницы различного географического происхождения // Труды по ботанике, генетике и селекции. – 2019. – Т. 180, № 4. – С. 177–185. DOI: 10.30901/2227-8834-2019-4-177-185.9. Фомина Е. А., Чернокожева К. В., Утебаев М. У., et al. Молекулярно-генетическая характеристика коллекции сортов пшеницы (Triticum aestivum L.) по аллельному составу гена чувствительности к фотопериоду Ppd-D1 и генов, кодирующих CBF-факторы FR-B2 локуса // Молекулярная и прикладная генетика. – 2018. – Т. 25. – С. 77–85.10. Киселёва А. А., Стасюк А. И., Леонова И. Н., Салина Е. А. Картирование локусов и генов, определяющих время колошения и созревания яровой мягкой пшеницы в условиях длинного дня, и оценка их влияния на урожайность // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2025. – Т. 29, № 6. – С. 769–778.11. Драгович А. Ю., Шишкина А. А., Фадеева И. Ю., и др. Гены яровизации (VRN) и фотопериода (PPD) у староместных яровых сортов гексаплоидной пшеницы // Генетика. – 2021. – Т. 57, № 3. – С. 332–344. DOI: 10.1134/S1022795421030046.12. Kiss T., Balla K., Bányai J., et al. Effect of Different Sowing Times on the Plant Developmental Parameters of Wheat (Triticum aestivum L.) // Cereal Research Communications. – 2014. – Vol. 42, No. 3. – P. 479–489.13. Bentley A. R., Horsnell R., Werner C. P., et al. Short, natural, and extended photoperiod response in BC2F4 lines of bread wheat with different Photoperiod-1 (Ppd-1) alleles // Journal of Experimental Botany. – 2013. – Vol. 64, No. 7. – P. 1783–1793. DOI: 10.1093/jxb/ert038.14. Chen L., Du Y., Lu Q., et al. The Photoperiod-Insensitive Allele Ppd-D1a Promotes Earlier Flowering in Rht12 Dwarf Plants of Bread Wheat // Frontiers in Plant Science. – 2018. – Vol. 9. – P. 1312. DOI: 10.3389/fpls.2018.01312.15. Shaw L. M., Turner A. S., Herry L., et al. Mutant Alleles of Photoperiod-1 in Wheat (Triticum aestivum L.) That Confer a Late Flowering Phenotype in Long Days // PLoS ONE. – 2013. – Vol. 8, No. 11. – e79459. DOI: 10.1371/journal.pone.0079459.16. Wu Y., Fu M., Zhao X., et al. Functional Analysis of the “Green Revolution” Gene Photoperiod-1 and Its Selection Trends During Bread Wheat Breeding // Frontiers in Plant Science. – 2021. – Vol. 12. – P. 745411. DOI: 10.3389/fpls.2021.745411.17. Ramirez I. A., Maccaferri M., Tuberosa R., et al. Effects of photoperiod sensitivity genes Ppd-B1 and Ppd-D1 on spike fertility and related traits in bread wheat // Plant Breeding. – 2018. – Vol. 137, No. 3. – P. 320–325. DOI: 10.1111/pbr.12585.18. Shcherban A. B., Efremova T. T., Salina E. A. Identification of a new Vrn-B1 allele using two near-isogenic wheat lines with difference in heading time // Molecular Breeding. – 2012. – Vol. 29, No. 3. – P. 675–685. DOI: 10.1007/s11032-011-9581-9.19. Yan L., Loukoianov A., Tranquilli G., et al. Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1 // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2003. – Vol. 100, No. 10. – P. 6263–6268. DOI: 10.1073/pnas.0937399100.20. Arjona J. M., Royo C., Dreisigacker S., et al. Effect of Ppd-A1 and Ppd-B1 Allelic Variants on Grain Number and Thousand Kernel Weight of Durum Wheat and Their Impact on Final Grain Yield // Frontiers in Plant Science. – 2018. – Vol. 9. – P. 888. DOI: 10.3389/fpls.2018.00888.21. Смоленская С. Э., Гончаров Н. П. Аллельное разнообразие генов Vrn и контроль типа и скорости развития у пшениц // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2023. – Т. 27, № 8. – С. 933–946. DOI: 10.18699/VJGB-23-108.22. Лихенко И. Е., Гончаров Н. П., Смоленская С. Э., и др. Изучение аллельного состава генов Vrn-1 и Ppd-1 у раннеспелых и среднеранних сортов яровой мягкой пшеницы Сибири // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2014. – Т. 18, № 4/1. – С. 691–703.23. Емцева М. В. Использование генов Vrn для создания форм тритикале с разной продолжительностью вегетационного периода (обзор) // Сельскохозяйственная биология. – 2020. – Т. 55, № 1. – С. 3–14. DOI: 10.15389/agrobiology.2020.1.3rus.24. Petrović S., Karsai I., Guberac V., et al. Diversity of Ppd-D1 gene in winter wheat varieties // EUCARPIA Cereal Section Meeting: Book of Abstracts. – 2010. – P. 4–6.25. Ochagavía H., Prieto P., Savin R., et al. Duration of developmental phases, and dynamics of leaf appearance and tillering, as affected by source and doses of photoperiod insensitivity alleles in wheat under field conditions // Field Crops Research. – 2017. – Vol. 214. – P. 45–55. DOI: 10.1016/j.fcr.2017.08.016.26. Gao L., Liu P., Gu Y., Jia J. Allelic Variation in Loci for Adaptive Response and Its Effect on Agronomical Traits in Chinese Wheat (Triticum aestivum L.) // Journal of Integrative Agriculture. – 2014. – Vol. 13, No. 7. – P. 1469–1476. DOI: 10.1016/S2095-3119(14)60814-5.27. Хлесткина Е. К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. – Т. 17, № 4/2. – С. 1044–1054.28. Леонова И. Н. Молекулярные маркеры: использование в селекции зерновых культур для идентификации, интрогрессии и пирамидирования генов // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. – Т. 17, № 2. – С. 314–326.29. Perkel J. SNP genotyping: six technologies that keyed a revolution // Nature Methods. – 2008. – Vol. 5, No. 5. – P. 447–453. DOI: 10.1038/nmeth0508-447.30. Ragoussis J. Genotyping technologies for all // Drug Discovery Today: Technologies. – 2006. – Vol. 3, No. 2. – P. 115–122. DOI: 10.1016/j.ddtec.2006.06.003.31. Каракотов С. Д., Карлов Г. И., Прянишников А. И., и др. К использованию алгоритмов маркерной селекции для улучшения сортов озимой пшеницы // Вестник аграрный. – 2022. – № 3(96). – С. 8–17. – DOI: 10.17238/issn2587-666X.2022.3.8.32. Rogers S. O., Bendich A. J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues // Plant Molecular Biology. – 1985. – Vol. 5, No. 2. – P. 69–76. DOI: 10.1007/BF00020088.33. Arjona J.M., Royo C., Dreisigacker S., et al. Effect of allele combinations at Ppd-1 loci on durum wheat grain filling at contrasting latitudes // J. Agron. Crop Sci. – 2019. – Vol. 206, No. 1. – P. 64–75. DOI: 10.1111/jac.1236334. Rasheed A., Wen W., Gao F., et al. Development and validation of KASP assays for genes underpinning key economic traits in bread wheat // Theoretical and Applied Genetics. – 2016. – Vol. 129, No. 10. – P. 1843–1860. DOI: 10.1007/s00122-016-2743-x.35. Turner A., Beales J., Faure S., et al. The pseudo-response regulator Ppd-H1 provides adaptation to photoperiod in barley // Science. – 2005. – Vol. 310, No. 5750. – P. 1031–1034. DOI: 10.1126/science.111761936. Nishida H., Yoshida T., Kawakami K., et al. Structural variation in the 5′ upstream region of photoperiod-insensitive alleles Ppd-A1a and Ppd-B1a identified in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.), and their effect on heading time // Molecular Breeding. – 2013. – Vol. 31, No. 1. – P. 27–37. DOI: 10.1007/s11032-012-9766-x