Изучение природной очаговости инфекций, передающихся клещами, в Республике Татарстан

Полный текст

Природноочаговые инфекции, передающиеся иксодовыми клещами, включают группу нозологических форм, имеющих наибольшее значение в инфекционной патологии, к которым относятся вирусный клещевой энцефалит (ВКЭ), иксодовый клещевой боррелиоз (ИКБ), а также моноцитарный эрлихиоз человека (МЭЧ) и гранулоцитарный анаплазмоз человека (ГАЧ). Кроме того, как указывают М.Э. Коренберг и соавт., во многих субъектах Российской Федерации диагностированы и серологически верифицированы далеко не единичные клинически выраженные случаи, вызванные одновременно возбудителями ВКЭ и ИКБ, ВКЭ и ГАЧ, ИКБ и ГАЧ, а также заболевания иной сочетанной этиологии [1].

Первое клиническое описание ВКЭ дал отечественный исследователь А.Г. Панов в 1935 г. [2]. Наркомздрав организовал для этого экспедицию, начальником был назначен профессор Л.А. Зильбер. 29 мая 1937 г. впервые было установлено, что основной резервуар и переносчик этого заболевания — клещ. Были подробно изу­чены эпидемиология, клиническая картина и профилактика данной инфекции.

Клещевой энцефалит ранее был уже достаточно полно изучен в природных очагах таёжной зоны СССР, однако в отношении особенностей его распространения в лесостепной зоне сведения практически отсутствовали. Возникновение ряда вспышек этого заболевания на территории Татарской АССР и соседних республик и областей (в том числе считавшихся благополучными по этой нейроинфекции) придало исследованиям в этом направлении особую актуальность.

С 1955 г. в Казанском научно-исследовательском институте эпидемиологии и микробиологии (КНИИЭМ) развернулась работа по выявлению и изучению природных очагов клещевого энцефалита в Среднем Поволжье, с 1992 г. — очагов ИКБ, с 2010 г. — распространения МЭЧ и ГАЧ среди населения. Эти исследования приобрели характер постоянного мониторинга и систематически продолжаются до настоящего времени.

В результате широкомасштабных экспедиционных и лабораторных работ, проводившихся под руководством профессоров В.А. Бойко и Г.Х. Гильмановой, была дана характеристика природных очагов клещевого энцефалита на территории Татарской, Марийской, Удмуртской, Чувашской и Мордовской АССР, а также Пензенской и Ульяновской областей, а к концу 1970-х годов сформулированы концептуальные положения о зоогеографических, эпизоотических и эпидемиологических особенностях этой нейроинфекции в Средневолжском ­регионе.

Открытие возбудителей лаймской болезни (ИКБ) — нозологической формы, клиническое описание которой насчитывает вековую историю, — произошло в 1984 г., а в 1985 г. она была верифицирована серологически [3]. В 1992 г. эта нозологическая форма под названием «Болезнь Лайма» была включена в официальную отчётную статистику Роспотребнадзора.

В Республике Татарстан ИКБ официально регистрируется с 1992 г., хотя заболевание по типу «клещевой кольцевидной эритемы» было зафиксировано у одного сотрудника противо­эпидемического отряда по борьбе с ВКЭ в Набережно-Челнинском районе ТАССР в 1963 г. [4].

За 65 лет (1955–2019) специалистами республики накоплена представительная база знаний, характеризующая региональные особенности биологической структуры природных очагов эпидемически значимых в регионе нозологических форм (ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ), их эпизоотической активности, эпидемиологического и клинического проявления, а также комплекса мероприятий по лечению пациентов, специфической и неспецифической защите населения от заражения.

Опубликованная информация насчитывает более 700 научных сообщений, в том числе 19 диссертационных работ, а также 11 коллективных монографий и 4 учебных пособия, обобщающих результаты этапов и фрагментов комплексных исследований.

Информационной базой послужили многолетние (1955–2019) материалы натурных наблюдений за элементами очаговых комплексов в экспедициях по муниципальным районам Татарстана, стационарных исследований в ключевых природно-территориальных комплексах, а также результаты целевых командировок специалистов лаборатории природно-очаговых инфекций (под руководством и личном участии профессора В.А. Бойко) для расшифровки групповых заболеваний и вспышек ВКЭ среди ­населения.

Общая протяжённость произвольных и фиксированных маршрутов по учёту и сбору клещей составила 3786 км. Всеми способами собрано и определено до вида 156 944 иксодовых клеща, в том числе 141 400 I. persulcatus и I. ricinus всех фаз развития. На спонтанную инфицированность взрослых клещей возбудителями ВКЭ и ИКБ обследовано 8560 особей указанных видов.

На наличие специфических антител к возбудителям ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ обследована сыворотка крови у 4086 человек [5].

В анализе были также использованы [6, 7]:

1) собственные расчётные данные о биотопической преференции клещей I. persulcatus и I. ricinus, их доминирование у мелких лесных млекопитающих и иксодофауны, результаты определения спонтанной инфицированности переносчиков (I. persulcatus и I. ricinus) возбудителями ВКЭ и ИКБ;

2) лесотаксационные сведения по породному и возрастному составам древостоя в 124 участковых лесничествах Гослесфонда республики;

3) физико-географическое и ландшафтное районирование территории Татарстана;

4) данные о плотности населения (чел./км²) в муниципальных районах республики (Гос­комстат РТ);

5) информация о заболеваемости населения ВКЭ и ИКБ за весь период регистрации (Управление Роспотребнадзора по РТ).

В краевой инфекционной патологии ВКЭ впервые был описан Г.Л. Хасисом в 1949 г. в Ямашинском районе республики. Включён в государственную статистическую отчётность с 1951 г.

Характерная черта биологической структуры природных очагов ВКЭ региона — полигостальность вируса. На основе зоогеографических и экологических тестов, с учётом вирусологического и серологического анализа полевого и экспериментального материалов, среди 270 обследованных таксонов позвоночных и беспозвоночных животных, связанных с лесными биоценозами региона, ядро трёхчленной паразитарной системы формируют вместе с патогенном 32 вида животных в качестве главных и дополнительных взаимодействующих групп видовых популяций. Группу главных видов, обеспечивающих циркуляцию возбудителя в очагах, образуют млекопитающие (лось, заяц-беляк, корова, полёвка рыжая, лесная мышь), птицы (дрозд певчий, рябинник, лесной конёк, соловей восточный), иксодовые клещи (I. persulcatus, I. ricinus), гамазовые клещи (Haemogamasus nidi), блохи (Ceratophyllus penicilliger).

Первостепенное значение в прокормлении переносчиков имеют дикие и домашние млекопитающие. Региональный мониторинг эпизоотической активности природных очагов ВКЭ в лесах зональных ландшафтов Среднего Поволжья даёт основание утверждать первостепенное значение рыжей полёвки в прокормлении ювенильных фаз развития таёжного (I. persulcatus) и лесного (I. ricinus) клещей. За 30 лет наблюдения средние индексы прокормления популяциями рыжей полёвки личинок и нимф составляла у I. ricinus 60,0%, а у I. persulcatus — 78,0% общего числа клещей, снятых с 8 видов мелких лесных млекопитающих [8].

Птицы занимают подчинённое положение, но отдельные виды с ранней миграционной активностью играют значительную роль в распространении иксодид в периоды местных кочёвок и осеннего отлёта [9].

За 64 года официальной регистрации в Татарстане отмечено 2152 случая заболевания ВКЭ. Из этого количества случаев заражение 92,2% (1983 заболевших) произошло на территории Закамья, 7,6% (165 человек) — на территории Предкамья, 0,2% (4 больных) — в Предволжье. Неравнозначность эпидемического проявления очагов ВКЭ в трёх физико-географических регионах республики обусловлена своеобразием природных и социальных факторов в их ландшафтных подзонах.

Клинико-эпидемиологическое проявление очагов ВКЭ в Татарстане периода 40–60-х годов прошлого столетия характеризовалось групповыми заболеваниями, вспышками, а также сравнительно высоким количеством больных с очаговыми поражениями [10, 11]. В последующие десятилетия в эпидемиологии ВКЭ стала превалировать спорадическая заболеваемость, а в клинической картине — менингеальные и стёртые формы [12].

Мониторинг за заболеваемостью населения ИКБ в Республике Татарстан показал, что с момента официальной регистрации случаи ИКБ отмечены в 21 (из 43) административном районе республики и г. Казани. Заболеваемость в отдельные годы варьировала в среднем по республике от 0,1 до 3,3 на 100 тыс. населения. Наибольшие показатели (8,6; 6,5; 6,0) отмечены в Лениногорском, Елабужском и Агрызском районах соответственно.

Обращает на себя внимание неравномерность распределения заболеваний по территории республики. Так, в Предволжье зарегистрирован всего 1 случай ИКБ (Апастовский район). Из 15 административных районов Западного и Восточного Предкамья случаи заболевания отмечены в 6 районах: Агрызском, Елабужском, Мамадышском, Менделеевском, Сабинском, Высокогорском районах, а также среди жителей г. Казани. Наконец, в Закамье случаи ИКБ зарегистрированы на территории 14 из 21 административного района этого региона. Своеобразие пространственного распределения заболеваний обусловлено, на наш взгляд, эпизоотической и эпидемиологической неравнозначностью двух переносчиков боррелий — клещей I. persulcatus и I. ricinus.

Ландшафтно-эпидемиологическое районирование территорий республики показало, что в подтаёжной ландшафтной подзоне диагноз ИКБ подтверждён у 43,2±1,8% общего количества заболевших, взятых в анализ. Заболеваемость составила 24,9±1,4 на 100 тыс., иммунная прослойка среди местного населения — 8,2±1,1% [13, 14]. Относительная численность таёжного клеща (I. persulcatus) варьировала от 51,1 (вторая половина ХХ века) до 18,7 (первое десятилетие ХХI века) особей на единицу учёта, а спонтанная заражённость переносчика боррелиями не определялась.

В ландшафтной подзоне широколиственных лесов было зарегистрировано 2,0±0,5% общей заболеваемости; показатель заболеваемости — 1,8±0,4 на 100 тыс., иммунная прослойка составила 5,2±0,9%. Относительная численность лесного клеща (I. ricinus) варьировала от 31,4 (вторая половина ХХ века) до 9,2 (первое десятилетие ХХI века) особей на 1 фл./км, а спонтанная заражённость переносчика в среднем составляла 16,8±2,0%.

В ландшафтах типичной и южной лесостепной подзоны (Закамье) ИКБ переболели 50,0±1,8% анализируемой совокупности заболевших в Татарстане. Показатель заболеваемости — 25,0±1,8 на 100 тыс.; иммунная прослойка населения достигала 9%, а относительная численность I. persulcatus снизилась с 74,9 особи на единицу учёта во второй половине XX века до 11,9 особи в первые 15 лет XXI века [14,  15].

Природные очаги ИКБ расположены на всей территории Республики Татарстан, наиболее активные находятся в 17 районах северо-восточного Предкамья и Закамья [14].

Исследования ФБУН КНИИЭМ по этиологии, эпидемиологии и профилактике инфекций, передающихся клещами (ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ), проводили в рамках многолетних наблюдений за состоянием популяций различных видов иксодовых клещей в физико-географических районах Республики Татарстан, начиная с 50-х годов XX столетия. Это позволило проследить изменения их пространственной структуры и оценить их современное эпизоотологическое значение. Наибольшие показатели спонтанной заражённости (до 47%) возбудителями ИКБ характерны для таёжного клеща I. persulcatus. Максимальная заражённость (47,0%) выявлена у самок таёжного клеща I. persulcatus. Спонтанная же инфицированность самок лесного клеща I. ricinus в среднем составила 16,3% с вариациями от 9,3 до 28,6% (t=1,1–4,0). Заражённость самцов клещей либо равнозначна заражённости самок (клещ I. ricinus, t ≤1), либо достоверно меньше (I. persulcatus, t=4,5) [14, 15].

Следовательно, заражённость клещей (самок и самцов) боррелиями может варьировать в широких пределах — от 0,0 до 50,0%, а инфицированность таёжного клеща превысила заражённость лесного клеща в 3 раза (t=3,0) [14, 15]. С учётом большей агрессивности в нападении на человека клещей I. persulcatus, их заражённости (особенно самок) боррелиями можно с уверенностью говорить и о большей эпидемиологической значимости в республике природных очагов ИКБ, связанных с этим видом переносчиков.

Ареал I. persulcatus в республике занимает целиком территории Низменного и Высокого Закамья, северных и северо-восточных районов Предкамья, а также группу районов центрального Предкамья (зона симпатрии).

Зона симпатрии (совместного обитания) I. ricinus и I. persulcatus занимает территорию центрального Предкамья. Далее на север и северо-восток Предкамья и на всю территорию Закамья республики распространяется ареал I. persulcatus. К концу XX века зона симпатрии сместилась на северо-восток и к настоящему времени занимает территории Атнинского, Арского, Тюлячинского, Сабинского и Мамадышского районов, а в юго-западной части Предкамья (зона бывшей симпатрии двух видов) встречаются исключительно популяции I. ricinus [15].

Типичные места обитания иксодовых клещей — лесонасаждения зональных и интра­зональных ландшафтов республики. Клещи I. ricinus встречаются практически во всех растительных сообществах лесного фитоценоза. Вместе с тем, численность их в зависимости от типа лесонасаждений и ландшафта, а также от места размещения популяций в границах ареала вида варьирует в широком диапазоне.

Половозрелые клещи I. persulcatus и I. ricinus нападают, как правило, на крупных по размерам виды млекопитающих, в том числе и на человека, реже — на крупных птиц. Личинки и нимфы этих видов клещей выкармливаются преимущественно на мелких млекопитающих и птицах; иногда они встречаются на пресмыкающихся, ещё реже — на земноводных [16].

С учётом накопленной информации о спонтанной заражённости позвоночных животных боррелиями были проанализированы трофические связи клещей-переносчиков боррелий с мелкими млекопитающими. В лесах зональных и интразональных ландшафтов Республики Татарстан зарегистрировано 14 видов мелких млекопитающих (по данным учёта за 1953–2005 гг.) [12]. Абсолютный доминантный вид в лесонасаждениях региона — рыжая полёвка, доля которой в общих многолетних сборах составила около 60%.

Анализ феномена природной очаговости ИКБ на территории Татарстана позволил заключить следующее. Трёхчленную паразитарную систему природных очагов ИКБ составляют возбудители болезни — боррелии геновидов B. garinii и B. afselii. Их резервуары — мелкие лесные млекопитающие, преимущественно рыжая полёвка и мышь лесная, а переносчики возбудителей — иксодовые клещи, главные среди которых — I. persulcatus и I. ricinus [12].

Использование препарата DDT при двукратной обработке очаговых территорий позволило достигать акарицидного эффекта до 5–10 лет с постепенным восстановлением популяции переносчика до исходного уровня. Фосфороорганические препараты при наземной обработке давали кратковременный (сезонный) эффект. После запрета применение DDT из-за его высокой токсичности для биоты экосистем и аккумуляции в природных объектах использовали только фосфороорганические акарициды [13]. Причём площади обработок из года в год сокращались.

Вместе с тем, на фоне недостаточной спе­цифической профилактики и сокращения неспецифической, лоймопотенциал природных очагов ВКЭ в целом по республике не реверсировал к своему исходному состоянию времён 1950–1960-х годов. Заболеваемость населения стабильно снижалась, и, как показали наши наблюдения, трансформировалось население лесных видов иксодовых клещей (основных переносчиков ВКЭ) в сторону снижения их численности и продуктивности популяций. Так, в Приказанском регионе относительная численность имаго клещей I. ricinus в первом десятилетии XXI века достоверно снизилась в 2,1 раза (t ≥2,5 при р=0,01), а показатели прокормления преимагинальных фаз развития этого вида — в 6 раз (t ≥3,1 при p=0,01) в сравнении с 60-ми годами ХХ века [14, 15].

Анализ динамики среднегодовых показателей относительной численности имаго I. persulcatus за период непрерывных наблюдений в очагах ВКЭ Закамья Татарстана выявил два 3-летних подъёма обилия клещей, каждый из которых сменялся периодами длительных спадов численности. Первый полный цикл от подъёма до подъёма составил 21 год, а продолжительность второго цикла пока определить не удаётся из-за сохранения численности I. persulcatus на низком уровне.

К наиболее существенным перестройкам хорологической структуры популяций таёжного (I. persulcatus) и лесного (I. ricinus) клещей на соответственно южной и восточной периферии их ареалов в Среднем Поволжье относятся:
– сокращение ареала I. persulcatus и экспансия освобождённых территорий экологически близким видом I. ricinus;
– сравнительно низкие показатели вирусофорности I. persulcatus и I. ricinus, а также заболеваемости населения ВКЭ (с превалированием лёгких форм болезни);
– сокращение численности и продуктивности популяций I. persulcatus (в большей степени) и I. ricinus (в меньшей), а также увеличение в лесах доли ксерофильных видов клещей рода Dermacentor;
– также нельзя исключать и генотипическую перестройку экотипов ВКЭ с накоплением в очагах слабовирулентных штаммов западного геноварианта, вызывающих инаппарантные клинические формы болезни.

Таким образом, принимая во внимание изложенные факты, можно полагать наличие идущего процесса элиминации главных элементов очагового комплекса: возбудителя инфекции и их кровососущих переносчиков — источников заражения человека. Факторы, индуцирующие этот процесс, — ускоренные темпы преобразования природно-очаговых комплексов зооанторопонозов, вызванные мощным антропогенным прессингом, простирающимся от глубин литосферы и гидросферы до околоземного пространства, а также проявлением естественного «теплового» климатического периода, в котором находится в настоящее время планета, и техногенной деятельностью людей, усиливающих парниковый эффект атмосферы.

Несмотря на относительную продолжительность мониторинга природно-очаговых инфекций в Татарстане, проблема этой группы болезней, наряду с полученными результатами, анонсировала и ряд задач, требующих своего разрешения.

1. Определение статуса эндемичности ландшафтов Татарстана по ВКЭ путём эпизоотологических исследований, генотипирования выделенных из иксодовых клещей штаммов вируса на ключевых пунктах наблюдения; оценка эпидемического, клинического проявления и иммунной прослойки (иммуноглобулины G и M). Для этого необходима организация 8 ключевых пунктов наблюдения в 4 ландшафтных подзонах, в том числе слабо информативных территорий: на крайнем юго-западе (часть типичной и южной лесостепной подзоны) и на северо-западе республики (южная таёжная подзона).
2. Пролонгирование мониторинга состояния главных сочленов автохтонных природно-очаговых комплексов в связи с растущим антропогенным прессингом и глобальным потеплением климата.
3. Эпизоотический и эпидемиологический надзор за потенциальной иммиграцией в ландшафты Татарстана адвентивных патогенных агентов и их переносчиков (иксодовых клещей в фазах личинки и нимфы) из аридного пояса планеты перелётными птицами во время их весенних миграций.
4. При выполнении указанных работ большое значение приобретает точность систематической идентификации обследуемых зоологических и паразитологических объектов (до их видового уровня).
5. Исследование биотических и топических отношений патогенов инфекций, передающихся клещами, а также геморрагической лихорадки с почечным синдромом в условиях сочетанности их природно-очаговых комплексов и микст-инфицированности резервуаров и переносчиков.

Проведённые исследования по изучению эпизоотологических и эпидемических проявлений очагов инфекций, передающихся клещами, в Республике Татарстан позволяют сделать следующие выводы.

1. Высокой эпизоотической активностью, эпидемическим потенциалом и наибольшей оптимальностью условий для существования триады «возбудитель–резервуар–переносчик» характеризуются природные очаги типичной и южной лесостепной подзоны Закамского физико-географического региона.
2. Средние эпизоотические и эпидемические показатели, а также условия для существования очаговой триады определены в подтаёжной ландшафтной подзоне Предкамского физико-­географического региона и ландшафтной подзоне широколиственных лесов Предкамского и Предволжского физико-географических регионов.
3. Низкие эпидемические показатели и условия для жизнедеятельности очаговой триады (фитоценозы, социальные факторы) отмечены в группе природных очагов участка типичной и южной лесостепной подзоны на крайнем юго-западе Предволжского региона республики.
4. По результатам анализа и сравнения видового состава клещей можно заключить, что увеличение рекреационного и техногенного воздействия на лесонасаждения обусловливает деградацию населения иксодовых клещей. Это выражается в существенном (достоверном) сокращении численности с тенденцией к элиминации I. persulcatus и доминированию I. ricinus и D. reticulatus.

Ранее эрлихиозы и анаплазмозы были известны как инфекции, вызывающие заболевания только некоторых домашних животных (таких, как собаки, крупный и мелкий рогатый скот) и диких парнокопытных животных (например, буйволы, олени, лоси и др.). Это позволяет отнести их к природно-очаговым облигатно-трансмиссивным инфекциям. Жизненный цикл возбудителей МЭЧ и ГАЧ протекает в двух стадиях: размножения в иксодовых клещах, специфических переносчиках инфекции, и в позвоночных животных — их прокормителях. Резервуар инфекций включает как тех, так и других. Установлено, что заражение иксодовых клещей происходит при кровососании на инфицированных хозяевах. Структура резервуарных хозяев эрлихиозов и анаплазмозов варьирует в зависимости от типов ландшафтов и географического расположения местности.

Мониторинг циркуляции возбудителей МЭЧ и ГАЧ в России был начат на уровне федерального статистического наблюдения в 2012 г., диагностику инфицированности клещей данными возбудителями осуществляли в 54 субъектах Российской Федерации. Она показала, что доля положительных находок в среднем по России составила 5,14 и 4,21% соответственно. Рекогносцировочные исследования, проведённые в эндемичном по клещевым инфекциям регионе, каковым является территория Республики Татарстан, выявили достаточно выраженную заражённость иксодовых клещей эрлихиями и анаплазмами.

За период 2010–2019 гг. по Республике Татарстан было исследовано лабораторно методом полимеразной цепной реакции с гибридизационно-флюоресцентной детекцией 1423 экземпляра клещей I. ricinus и D. reticulatus, из них положительный результат на возбудитель МЭЧ был получен у 82 (5,7%) экземпляров клещей, на возбудитель ГАЧ — у 90 (6,3%). В целом инфицированность клещей возбудителями МЭЧ и ГАЧ значительно уступает инфицированности клещей боррелиями, которая составляет по Республике в среднем 12,2%. Однако она выше инфицированности клещей возбудителем ВКЭ, которая в среднем составляет 0,3% [12].

Для определения масштабов распространения МЭЧ и ГАЧ широко применяют методы определения антител к возбудителям инфекций среди населения. В результате таких обследований выявляют людей, у которых ранее инфекция протекала в скрытой форме.

За период 2012–2019 гг. при тестировании 2654 сывороток крови здоровых доноров в Республике Татарстан на специфические антитела (иммуноглобулины G) к антигенам E. chaffeensis и A. рhagocytophilum с использованием иммуноферментного анализа установлено, что антитела к антигенам A. рhagocytophilum выявлены в 3,3% случаев, к антигенам E. сhaffeensis — в 4,5% [5].

Приведённые данные свидетельствуют о высокой частоте риска заражения людей в природных очагах МЭЧ и ГАЧ. В то же время на основании полученных данных можно предположить, что официально регистрируемый уровень заболеваемости не отражает полноту выявления клинически манифестных и инаппарантных форм инфекции, вследствие чего у медицинских работников и населения не формируется должный уровень насторожённости в плане опасности для здоровья «новых», пока недостаточно изученных инфекций, передающихся клещами.

Своеобразие прокормления личинок и нимф клещей I. ricinus и D. reticulatus на мелких млекопитающих в лесонасаждениях адекватно отражается на эпизоотической активности природных очагов ВКЭ, ИКБ, МЭЧ и ГАЧ. Наличие одного механизма передачи и общих переносчиков возбудителей определяет возможность существования сочетанных очагов этих трансмиссивных природно-очаговых инфекций. По этой причине существует необходимость в проведении исследований по изучению риска заражения населения Республики Татарстан в природных очагах возбудителями инфекций, передающихся клещами, в зависимости от интенсивности эпизоотического процесса, активности социальных и природных факторов.

 

Участие авторов. В.А.Б. — руководство работой; Т.А.С., В.А.Т., И.В.С., Д.Н.П., Г.Ш.И. — сбор и обработка информации.
Источник финансирования. Исследование не имело спонсорской поддержки
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов по представленной статье.

Об авторах

Владимир Андреевич Бойко

Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии

Email: ammili2008@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-0365-5171

докт. биол. наук, проф.

Россия, г. Казань, Россия

Татьяна Александровна Савицкая

Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии

Автор, ответственный за переписку.
Email: tatasav777@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6229-0387

канд. биол. наук, зав. лаборатории

Россия, г. Казань, Росси

Владимир Александрович Трифонов

Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии

Email: vatrifonov@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-1810-1825

канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник

Россия, г. Казань, Россия

Ирина Васильевна Серова

Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии

Email: rcglps@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-5494-7775

ст. лаборант

Россия, г. Казань, Россия

Дина Наилевна Петрова

Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии

Email: rcglps@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-6682-0760

м.н.с.

Россия, г. Казань, Россия

Гузель Шавхатовна Исаева

Казанский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии; Казанский государственный медицинский университет

Email: guisaeva@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0002-1462-8734

докт. мед. наук, проф., зам. директора; зав. каф. микробиологии

Россия, г. Казань, Россия; г. Казань, Россия

Список литературы

Дополнительные файлы