Биолюминесценция планктонных сообществ Южного океана: Атлантический сектор

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Механически стимулированная биолюминесценция планктона широко используется для экспресс-оценки структуры и функционального состояния морских планктонных сообществ [2, 35, 42]. Феномен представляет собой электромагнитное излучение в видимой области спектра, которое обеспечивается биохимическими реакциями [24]. Наиболее многочисленны исследования поля биолюминесценции (ПБ) фотического слоя для оценки разномасштабной пространственно-временной изменчивости пелагических экосистем. Многократные вертикальные зондирования ПБ позволяют получить его статистически надежные характеристики [4, 12].

Вместе с тем интерпретация биолюминесцентного потенциала (БП) планктона достаточно сложна, поскольку кинетические параметры ферментативной хемилюминесцентной реакции зависят от биотических и абиотических характеристик среды [13] и таксономического состава биолюминесцентов. В измерительной камере батифотометра их суммарный сигнал формирует величину БП сообщества. Известны светящиеся фитопланктонные водоросли, радиолярии, грибы и многоклеточные животные широкого таксономического и размерного диапазона – от полипов, медуз и гребневиков до кальмаров, ракообразных и рыб [5].

В исследованиях ФИЦ ИнБЮМ РАН способность к свечению обнаружена у 364 видов фитопланктона и 164 видов зоопланктона, причем у 137 видов светоизлучение было обнаружено впервые [12]. Общее количество известных биолюминесцирующих видов планктона Мирового океана заметно больше [36]. Кроме планктона светятся и бактерии в морских водах разных широт – от тропических до полярных. В открытом океане на 1 л морской воды в среднем приходится до 1000 клеток светящихся бактерий [3]. Они присутствуют на глубинах от нескольких метров до километров.

Основными продуцентами механически стимулированной биолюминесценции в Атлантическом секторе Южного океана являются организмы фитопланктона, мезозоопланктона и макрозоопланктона. Самыми крупными из них являются Euphasia superba и Salpa thompsoni. Антарктический криль (E. superba), относящийся к планктонным видам ракообразных семейства Euphausiidae Dana, 1852, – важная часть планктонного сообщества и ключевой объект трофической сети вод Антарктики [1]. В последние десятилетия в Антарктической части Атлантики наблюдаются значимые изменения, связываемые с глобальным потеплением климата. Наиболее заметным является значительное сокращение площади ледяного покрова и доли старого морского льда [38].

С середины ХХ в. значительное потепление верхних слоев отмечено к западу от Антарктического полуострова. С 1955 г. температура повысилась более чем на 1°C [29]. Этот процесс существенно влияет на планктонные сообщества и структуру пищевой цепи. В частности, в связи с перестройкой термохалинной структуры вод постепенное вытеснение диатомовых водорослей мелкоклеточными криптофитовыми [28, 30, 31] может увеличивать доминирование сальп Salpa thompsoni – массового вида Южного океана. В районах скоплений биомасса организмов достигает 10 г/м³ и более [10]. За счет высокой трофической активности и плодовитости сальпы становятся серьезными конкурентами антарктическому крилю [11, 14, 18, 27, 37]. Эти многолетние изменения необходимо отслеживать, поскольку антарктический криль является промысловым видом, распределение международных квот на вылов которого требует мониторинга состояния этого ресурса. Воды Антарктического полуострова, Южных Оркнейских островов и большей части моря Уэдделла были объявлены Комиссией по сохранению морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ) морскими охраняемыми районами (MPAs). Существуют и те, статус которых в настоящее время разрабатывается или обсуждается [39, 40]. Пелагическая экосистема Антарктики в настоящее время находится в состоянии трансформации, поэтому регулярные исследования региона важны для мониторинга ключевых характеристик структуры пелагических сообществ и их изменчивости [7, 25]. Целью наших исследований было выявить взаимосвязь интенсивности БП и пространственного распределения планктонного сообщества в исследуемом регионе в летний астральный период.

МЕТОДЫ

Биолюминесценция планктона. Вертикальные зондирования БП в слое 0–200 м были выполнены на 37 станциях 87-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в январе–феврале 2022 г. в Атлантическом секторе Южного океана. Все зондирования выполнялись с 8:00 до 23:00, что соответствовало светлому времени суток в регионе.

В координатном пространстве станции были выполнены на трех разрезах поперек пролива Брансфилд: один продольный разрез в Антарктическом проливе и два разреза в море Уэдделла (рис. 1). Опускаемый с постоянной скоростью батифотометр создает стандартный уровень механического возбуждения биолюминесцентов, что позволяет корректно оценивать характеристики ПБ планктонного сообщества. Для его оценки использовался новый гидробиологический зонд “Salpa MA+” (рис. 2), предназначенный для измерений БП планктона в продуктивном слое Мирового океана (0–250 м) в режиме вертикального зондирования со скоростью до 1.2 м/с. Одновременно с БП датчики зонда позволяют измерять температуру, электропроводность и гидростатическое давление по четырем измерительным каналам (табл. 1). Первичная поверка и калибровка были проведены НПП “Аквастандарт” в соответствии с ГОСТом.

 

Рис. 1. Карта станций. Красные точки – станции, черные стрелки – схема течений.

 

Рис. 2. Внешний вид погружного модуля комплекса “Сальпа-МА+”.

 

Таблица 1. Измерительные каналы комплекса “Сальпа-МА+”

Канал	Диапазон измерений	Минимальное значение	Диапазон погрешности, %
Биолюминесценция	10–13 – 10–8 Вт /(см2 ‧ л–1)	0.01	± 10
Температура	–2 – +35°C	0.02	± 0.1
Давление	0 – 20 МПа	0.05	± 0.03
Соленость	0.2 – 40.0‰	0.002	± 0.005

 

Параметры механически стимулированной биолюминесценции организмов определяются выбранным методом возбуждения и спектральной чувствительностью фотоприемного устройства. Перевод организмов в активное состояние, при котором они испускают световую энергию, проводится методом флотации в измерительной камере, которая состоит из восьми лопастных импеллеров. Для уменьшения влияния солнечного света четыре ряда зачерненных импеллеров, состоящие из двух групп рядов, взаимно перпендикулярных углов атаки образуют подвижную светоловушку, что обеспечивает при минимальном сопротивлении набегающему потоку водной среды ослабление световой энергии в 2 ‧ 10⁷ раз.

Биолюминесцентный потенциал – это усредненный по времени измерения и отнесенный к единице просмотренного объема лучистый поток, излучаемый планктонными организмами, находящимися в объеме, в котором обеспечивается возбуждение их световой энергии [13]:

$B\left(p\right)={\int }_0^{t}B(t\text{'})dt\text{'}$,

где B(p) – биолюминесцентный потенциал 1-метрового слоя; t – время нахождения батифотометра в этом слое; B(t) – интенсивность высвечивания единичного биолюминесцента в темновой камере батифотометра.

Биологический отбор проб. Пробы фитопланктона были взяты на станциях с использованием средней сети Апштейна (сетка – 38 мкм; диаметр устья – 0.36 м). Пробы отбирались в диапазоне от 0 до 50 м, на отдельных станциях образцы были отобраны с горизонтов 50–160 м [25].

Пробы мезозоопланктона отбирались на станциях с помощью многоразовой планктонной сети MultiNet (площадь входного отверстия – 0.25 м²), оснащенной пятью конусами с размером ячеи 150 мкм [32]. Вертикальные буксировки осуществлялись с 500 до 300 м, 300–200, 200–100, 100–50 и 50–0 м. На мелководных станциях отбор проб проводился с помощью вертикальных буксировочных ловов планктонной сетью WP-2 с размером ячеи 150 мкм [43] с глубины 200 м до поверхности или от дна до поверхности. Образцы хранились в пластиковых емкостях объемом 100 мл в 4%-ном растворе формалина для последующего анализа в лаборатории.

Образцы макрозоопланктона и ихтиопланктона были получены на станциях с использованием сети Бонго (сеть – 505 мкм, диаметр устья – 0.6 м) путем выполнения косых ловов с глубины 200 м до поверхности, с помощью пелагической двойной квадратной микронектоновой сети (DSN) (сетка – 505 мкм, площадь входа – 1.0 м²), оснащенной крыловидным заглубителем весом 24 кг (Hydrobios, Altenholz, Германия), а также путем выполнения косых буксировок с 600 м до поверхности со средней скоростью 1.5 узла [23]. Сети DNS и Бонго были оснащены счетчиком расхода воды (Hydrobios, Altenholz, Германия) [25].

Методы и результаты измерений характеристик термохалинной структуры вод и скоростей течений в экспедиции 87-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” подробно излагались ранее [20].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Величины средних и максимальных амплитуд биолюминесценции, температуры поверхности океана (ТПО) и солености свидетельствуют о значительной неоднородности их пространственного распределения на станциях разрезов во всех трех регионах исследований (табл. 2). Например, из сравнения изменчивости максимального уровня БП вдоль разрезов очевидно, что величины могут изменяться на порядок и более. При этом температура варьируется от +2.05 до –0.54°С. Пространственную неоднородность термохалинной структуры в эвфотическом слое формировали различные водные массы и геострофические течения различных скоростей и направленности [20]. Для более конкретного анализа экологических ситуаций их целесообразно рассмотреть по регионам.

 

Таблица 2. Значения биолюминесценции, температуры и солености

Район	Станция	Максимум биолюм. 10–12 Вт·см–2 · л–1	Глубина (м) максимума биолюм.	Биолюм. среднее 10–12 Вт·см–2 · л–1	Температура, °С	Соленость PSU
Пролив Брансфилд	7305	2213.51	161	1415.66	1.84	33.9
	7306	1318	32	911.5	1.35	34.02
	7301	501.63	190	214.55	1.42	34.19
	7299	481.2	193	209.51	1.43	34.1
	7298	500.02	109	213.33	1.24	34.14
	7297	466.22	170	198.45	0.61	34.2
	7296	413.25	183	166.93	0.29	34.2
	7295	399.12	105	144.23	0.13	34.2
	7294	367.85	106	125.22	0.06	34.2
	7313	1714.3	166	549.57	2.05	33.8
	7314	1591.4	176	396.3	1.9	33.8
	7315	1514.89	179	318.74	1.76	33.85
	7311	1346.8	198	366.3	1.88	33.9
	7316	1158.67	113	320.72	1.32	34.11
	7317	1112	179	247.81	1.38	34.1
	7310	1097	111	201.59	0.68	34.18
	7309	554.93	128	117.44	0.08	34.19
	7308	418.99	152	107.45	0.07	34.19
	7323	1114.61	173	602.32	1.64	33.8
	7322	614.46	110	244.55	1.61	33.9
	7321	402.22	191	129.99	0.92	34.04
	7320	399.53	163	117.66	0.68	34.17
	7319	348.99	193	114.44	0.94	34.1
	7318	289.59	97	96.69	0.58	34.08
Антарктический пролив	7324	907.91	38	722.1	–0.08	34.53
	7325	276.12	90	84.23	–0.16	34.52
	7329	299.13	74	73.15	–0.54	34.44
	7332	988.14	110	811.55	–0.34	34.43
	7333	301.55	105	111.14	–0.46	34.39
Море Уэдделла	7336	2479.46	189	1879.11	–0.11	33.71
	7335	2011.55	154	944.25	–0.6	34.34
	7334	316.17	125	188.24	–0.47	34.31
	7338	2516.55	150	2114.66	–0.39	34.18
	7339	2111.55	164	1759.13	–0.38	34.25
	7340	1944.22	180	1447.26	–0.39	34.43
	7341	1100.44	744.12	168	0.61	34.42
	7343	1867.99	947.51	170	0.91	34.33

 

Пролив Брансфилд. В силу своего обособленного положения пролив характеризуется сложной термохалинной структурой вод [21, 22, 32]. Ширина течения пролива Брансфилд равна приблизительно 10 км. Оно заглубляется примерно до 400 м, ядро расположено над изобатой 750 м. Скорости течения достигают 50 см/c. Схема течений в проливе Брансфилд показана на рис. 1 [8].

Наиболее низкая ТПО 0.06°C отмечалась в прибрежной юго-восточной части пролива, куда поступали холодные воды моря Уэдделла. В северной части адвекция теплых вод южной периферии антарктического циркумполярного течения (АЦТ) повышала ТПО до 2.05°C. В центральной части пролива взаимодействие вод южной периферии АЦТ, моря Уэдделла и шельфовых вод Антарктического полуострова формировало высокоградиентную зону, в которой ТПО изменялась от 1.32 до 1.76°C.

Максимальная соленость в поверхностном слое (до 34.2 PSU), характерная для вод моря Уэдделла, отмечалась в юго-восточной части пролива. Соленость от 34.18 до 33.9 PSU наблюдалась в водах южной периферии АЦТ: в центральной части пролива и на акватории, примыкающей к Южным Шетландским островам. Наиболее низкие значения – до 33.8 PSU на западе пролива соответствовали теплым водам, поступающим из моря Беллинсгаузена.

Биолюминесценция на восточном разрезе. Самый высокий уровень биолюминесценции достигал 2213.51 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 · л^–1 на ст. 7305 (рис. 3a). Слой повышенного БП регистрировался на глубине 161 м при однопиковой вертикальной структуре биолюминесценции и величинах ТПО и солености, равных 1.84°C и 33.9 PSU соответственно. На следующей станции 7306 максимальный уровень биолюминесценции составлял 1318 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 и располагался в приповерхностном слое (32 м), где ТПО и соленость составляли 1.35°C и 34.02 PSU. Средний уровень БП по всей глубине зондирования равнялся 911.5 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1. На последующих станциях – 7301, 7299, 7298, 7297, 7296, 7295, 7294, расположенных южнее по разрезу, максимальный уровень биолюминесценции не превышал 501.63 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1. Структура распределения биолюминесценции во всем слое была равномерной без явно выявленных пиков, средний уровень находился в диапазоне от 125.22 ‧ 10^–12 до 214.55 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1. Минимальное значение ТПО, зарегистрированное на станции 7294, составляло –0.06°C. В зоне распространения поверхностных вод из моря Уэдделла уровень солености был равен 34.2 PSU.

 

Рис. 3. Биолюминесценция в проливе Брансфилд. Восточный разрез (а), центральный разрез (б), западный разрез (в).

 

Биолюминесценция на центральном разрезе. Максимальный уровень биолюминесценции был зарегистрирован на ст. 7313, где он достигал 1714.3 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 на горизонте 166 м (рис. 3б). Как и на предыдущем разрезе, вертикальная структура биолюминесценции была однопиковая, ТПО и соленость составляли 2.05°C и 33.8 PSU соответственно. На других 6-ти станциях этого разреза (7314, 7315, 7311, 7316, 7317, 7310) средний уровень биолюминесценции варьировался в диапазоне от 396.3 ‧ 10^–12 до 318.74 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1, при этом регистрировались многочисленные пики в ее вертикальном распределении. Центральные станции разреза обнаружили высокоградиентную зону, где ТПО изменялась от 1.32 до 1.76°C. Самый низкий средний уровень БП на всей исследуемой акватории был зарегистрирован на станциях 7309 и 7308, где он составлял 117.44 ‧ 10^–12 и 107.45 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 соответственно. При этом на станции 7308 был отмечен самый холодный слой с температурой –0.07°C.

Биолюминесценция на западном разрезе. На данном разрезе количество станций было наименьшим в связи с его географическим положением. Максимальная интенсивность биолюминесценции была зарегистрирована на станции 7323, расположенной вблизи острова Десепшен, где она составляла 1114.61 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 на глубине 173 м (рис. 3в). При этом в вертикальном распределении БП регистрировались многочисленные пики, что отличало эту станцию от других с максимальными величинами БП в регионе. Пики располагались в слое от 80 до 190 м. Такая структура свойственна регионам с большим скоплением светящихся гидробионтов. ТПО и соленость на станции составляли 1.64°C и 33.8 PSU соответственно. На следующей станции 7322 БП был вдвое меньше и составлял 614.46 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1.

На центральных станциях разреза средний уровень БП находился в диапазоне от 117.66 × × 10^–12 до 129.99 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1, а его вертикальное распределение не демонстрировало явно выявленных пиков. При этом ТПО значительно понизилась до 0.68°C. На южных станциях разреза биолюминесценция была слабой, опускаясь до 96.69 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1.

Основной вклад в формирование ПБ в проливе Брансфилд вносили Salpa thompsoni среднего размера 30–50 мм. Большое скопление особей среднего размера (20–40 мм) наблюдалось на западном разрезе, при тралении сетью DSN. Количество в лове не превышало 400 особей. Органы свечения сальп похожи на таковые у пиросом (Pyrosome) и представляют собой скопления клеток на брюшной стороне в области кишечника, содержащих симбиотические светящиеся бактерии. Благодаря высокой трофической активности и плодовитости этого вида, его биомасса может постепенно увеличиваться. Сальпы являются серьезными конкурентами антарктического криля и могут поглощать большую часть его кормовой базы [11, 27, 37].

В районе Ю. Шетландских островов были зарегистрированы светящиеся виды мезозоопланктона, представленные мелкими веслоногими ракообразными Oithona similis и более крупными Metridia gerlachei [25]. Биолюминесценция в виде голубого свечения, производимая Metridia spp., впервые была отмечена при описании этого вида более 150 лет назад [15]. Как передняя, так и задняя части тела Metridia spp. биолюминесцентны, что в конечном итоге приводит к яркой вспышке, которая затухает в течение нескольких секунд, но может активироваться повторно. Биолюминесцентные вспышки, производимые Metridia spp., могут быть вызваны движением воды и, возможно, ответом на присутствие хищников [41]. O. similis – веслоногий рачок подотряда Cyclopoida, самки имеют размер 0.73–0.96 мм, а самцы – 0.59–0.70 мм. Этот вид встречается в арктических, умеренных и южных морях. Несмотря на сравнительно малые размеры O. Similis, в силу своей многочисленности, особи играют важную роль в питании других массовых копепод, эвфаузиид, личинок рыб. Установлено, что в холодные годы, когда калянус развивается позднее и в меньших количествах, именно взрослые и копеподитные особи ойтоны составляют основу биомассы зоопланктона и являются важнейшим передаточным звеном, связывающим фитопланктон с более высокими трофическими уровнями [9].

Биолюминесценция в Антарктическом проливе. Антарктический пролив, соединяющий море Уэдделла с проливом Брансфилд, расположен между северо-восточной оконечностью Антарктического полуострова и архипелагом островов, самым крупным из которых является о. Жуэнвиль. Отмечено, что мезомасштабные вихри в Антарктическом проливе могут образовываться не только над подводными горами, но и над желобом пролива [6]. Богатая биогенами и фитопланктоном вода моря Уэдделла распространяется вдоль континентального склона Антарктического полуострова [26], а вода пролива Брансфилд – преимущественно в южном направлении вдоль склона у восточной границы пролива и вдоль гряды островов, в том числе самого крупного – о. Жуэнвиль [17].

Продольный разрез из пяти станций был ориентирован приблизительно вдоль оси Антарктического пролива (ст. 7324, 7325, 7329, 7332, 7333) (рис. 4). Максимум БП достигал 907.91 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 на глубине 38 м (ст. 7324), и аналогично высокий показатель БП – 988.14 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 был отмечен на ст. 7332, но располагался глубже – на 110 м. Вертикальное распределение биолюминесценции не имело выраженных пиков, а ее интенсивность была минимальной при сравнении всех станций разреза. При этом средний уровень биолюминесценции варьировался в диапазоне от 73.15 ‧ 10^–12 до 111.14 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 (ст. 7325, 7329, 7333).

 

Рис. 4. Биолюминесценция в Антарктическом проливе.

 

Анализ гидрологических данных показал существенное различие водных масс в северной и южной частях пролива. Вода, поступающая в северную шельфовую часть Антарктического пролива из пролива Брансфилд (ст. 7324, 7325), отличалась более высокой температурой с наибольшими значениями, равными 0.08°C, и имела повышенную соленость – 34.53 PSU.

В Антарктическом проливе была зарегистрирована сравнительно высокая плотность антарктического криля. Криль излучает свет, производимый биолюминесцентными фотофорами, которые расположены в различных частях тела криля: одна пара – на стебельках глаз, другая пара – на бедрах второго и седьмого торакопод и отдельные органы – на четырех сегментах плеона. Эти органы периодически излучают желто-зеленый свет в течение 2–3 с. Эвфаузииды (яйца криля, науплии, калиптопис и фурцилии) были наиболее многочисленны у Южных Оркнейских островов и в Антарктическом проливе (79–85% от общей численности и 75–97% от общей биомассы мезозоопланктона) [25]. Там же было зарегистрировано значительное количество копепод Metridia gerlachei.

Биолюминесценция в море Уэдделла. Для моря Уэдделла характерна антарктическая гидрологическая структура вод с разделением на антарктические поверхностные, глубинные и придонные. В зимнее время подо льдом температура составляет от –1.8 до –1.9°C, а соленость равна 34.4–34.6 PSU. В летние месяцы для поверхностных слоев почти повсеместно характерна температура ~1.5°C и соленость от 33.5 PSU на севере и в центральной зоне до 34.5 PSU близ побережья. Отдельно можно выделить шельфовые воды, которые схожи с Антарктической поверхностной водой (АПВ), но являются более холодными и самыми плотными. АПВ занимает поверхностный слой в несколько сотен метров, из которых 50–100 м прогреваются в летнее время. Под слоем прогретой воды на поверхности ниже располагается холодный подповерхностный слой зимнего выхолаживания. В западной части бассейна Пауэлла он более глубокий из-за выноса холодных вод южной части моря Уэдделла циклоническим круговоротом. Слой опресненной воды образуется за счет таяния большого количества льда, который выносится из южной части моря Уэдделла. Опреснение льдом может понижать уровень солености до 33.6 PSU.

В акватории моря Уэдделла было выполнено две серии зондирований. Первый разрез в южной части моря состоял из трех станций, на которых вертикальное распределение БП заметно различалось (рис. 5a).

 

Рис. 5. Биолюминесценция в море Уэдделла, южный разрез (а), разрез на шельфе (б).

 

Для самой южной станции 7336 характерны хорошо выраженные пики на глубинах 50, 136, 145 и 189 м, где величины БП достигали 2479.46 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1. На станции 7335 слой повышенного БП (2011.55 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1) располагался глубже 130 м, а его распределение по глубине было относительно равномерным, без выраженных пиков. Здесь же отмечена самая низкая ТПО, равная 0.6°C при солености 34.34 PSU, а самый низкий средний уровень биолюминесцентного сигнала (87.84 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1) был отмечен на следующей станции (7334). Из биолюминесцентных видов массовыми были Pelagobia longicirrata и многощетинковые черви (полихеты) P. longicirrata при сравнительно небольшом количестве копепод Metridia gerlachei и Oithona spp.

В шельфовой зоне моря Уэдделла было выполнено пять комплексных станций, расположенных с запада на восток. В этом регионе зарегистрированы максимальные показатели интенсивности биолюминесценции по всей исследуемой акватории. Максимальный ее уровень был отмечен на ст. 7338, где он достигал 2516.55 × ×10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1 на глубине 150 м (рис. 5б). Слой повышенного уровня БП располагался на глубине от 50 м (где температура и соленость составляли 0.39°C и 34.18 PSU) до 200 м. На последующих станциях 7339 и 7340 средний уровень биолюминесценции был значительно ниже и варьировался в диапазоне от 1759.13 ‧ 10^–12 до 1447.26 × × 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1. Максимальные значения регистрировались ниже 120 м, с отдельными пиками в 100-метровом слое. Самый низкий уровень биолюминесцентного сигнала по всей исследуемой акватории был зарегистрирован на станции 7341, он составлял 1100.44 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1. На станции 7343 вертикальное распределение БП было многопиковым, с максимальным значением (1867.99 ‧ 10^–12 Вт ‧ см^–2 ‧ л^–1) на глубине 170 м. На этой же станции был зарегистрирован самый теплый поверхностный слой с температурой 0.91°C.

Основная роль в формировании ПБ в этом регионе принадлежала фитопланктону – Protoperidinium depressum и Protoperidinium antarctica. Эти особи выглядят бесцветными или от желтого до коричневого цвета. Клетки могут активно передвигаться в водной толще, используя жгутики. По предыдущим данным, эти виды были обнаружены на глубинах ниже 50 м [25], что соответствует характеру вертикального распределения биолюминесценции на станциях данного разреза.

Описанные особенности пространственного распределения БП, температуры и солености можно представить в виде графика функции (рис. 6). Она показывает наличие двух групп экологических ситуаций в исследованном регионе Антарктики, при которых повышенные величины потенциала приходятся на определенную термохалинную структуру вод. При этом очевидно расположение максимума диаграммы в зоне наименьших значений солености и температуры. Такая ситуация соответствует максимуму ракообразных.

 

Рис. 6. Пространственное распределение биолюминесцентного потенциала в поле температуры и солености по всем 37 станциям 87-й Антарктической экспедиции НИС “Академик Мстислав Келдыш”.

 

В формировании мозаичного пространственного распределения БП и его таксономической составляющей в исследованных регионах значительная роль принадлежит мезомасштабным циклоническим и антициклоническим вихрям, которые могут оказывать противоположный эффект на пространственное распределение биомассы [16]. Эксперименты с дрифтерами показали, что в проливе Брансфилд дрифтеры удерживаются вихрями (т. е. циркулируют внутри) до 70 дней [45]. Такой длительный временной период отражается на динамике численности фитопланктона, сальп, криля и копепод. Схема сезонного расположения мезомасштабных вихрей пролива Брансфилд по данным многолетних измерений с борта судна уже разработана [44]. Дальнейшая оценка взаимосвязи кинетической энергии вихревого поля, характеристик пространственной неоднородности БП и биомассы различных компонентов сообщества по материалам экспедиции позволит понять ее более детально. Наличие таких связей было показано нами на примере сеток станций тропической зоны Мирового океана [34].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние десятилетия воды у берегов Антарктического полуострова и прилегающего региона претерпели значительную трансформацию из-за изменения климата. Текущие изменения климата приводят к значительным колебаниям атмосферных явлений и гидрофизических условий, которые влияют на состав и структуру водных масс, процессы осадконакопления и продолжительность безледного периода. Это приводит к каскадным структурным и функциональным изменениям в морской экосистеме Антарктики, влияющим на продолжительность периода цветения фитопланктона, количество, распределение и соотношение биогенных элементов, а также воздействующим на структуру и продуктивность экосистемы Антарктики в целом [14]. С середины XX в. в Южном океане наблюдается значительное потепление: температура его верхних слоев к западу от Антарктического полуострова с 1955 г. повысилась более чем на 1°C [29]. Деградация ледяного покрова влечет за собой изменения гидрофизических условий, продолжительности производственного периода, а также структуры и распределения сообществ планктона.

В результате проведенных биологических исследований было идентифицировано семь биолюминесцентных видов гидробионтов: Pelagobia longicirrata Greeff, 1879, Protoperidinium depressum (J.W. Bailey) Balech, 1974, Protoperidinium аntarcticum (Schimper ex Karsten) Balech, 1974 Protoperidinium аntarcticum (Schimper ex Karsten) Balech, 1974, Metridia gerlachei Giesbrecht, 1902, Oithona similis Claus, 1866, Euphausia superba Dana, 1850, Salpa thompsoni Foxton, 1961 [25]. Выявленный видовой состав считается типичным для атлантического сектора Антарктики [18], хотя ни один из этих видов не был обнаружен повсеместно. Распределение различных таксономических групп светящихся организмов имело мозаичный характер.

В проливе Брансфилд максимумы биолюминесцентного потенциала (в районе архипелага Ю. Шетландских о-вов) формируются сальпами (S. Thompsoni), быстрый рост численности которых обеспечивается эффективным бесполым размножением в свободных ото льда весенних водах [10]. Этому способствует пищевое поведение с энергосберегающим реактивным движением и оптимально адаптированным репродуктивным циклом [19, 33]. В отличие от антарктического криля развитие сальп не зависит от ледяного покрова, влияющего на доступность фитопланктона, предопределяющего динамику численности личинок и молоди криля [10]. Значительному вкладу сальп в БП также способствовал благоприятный температурный режим воды 2022 г. с потеплением до 2°C у Южных Оркнейских островов. Низкие температуры и высокая соленость, по-видимому, негативно влияют на развитие сальп, поэтому они не встречаются в южных регионах пролива Брансфилд.

В Антарктическом проливе изменчивость БП формировалась пространственным распределением антарктического криля E. superba. Его скопления были сформированы организмами, занесенными из моря Уэдделла. Значительную роль в БП вносили и копеподы – Metridia gerlachei.

В море Уэдделла пространственная структура поля БП была наиболее неоднородной из всех исследованных районов. В южной части моря биолюминесценция была сравнительно высокой и распределялась по всей глубине с хорошо выраженными пиками, а вблизи Антарктического пролива она отсутствовала по всей глубине зондирования. На этом разрезе светящийся зоопланктон был представлен всеядными Pelagobia longicirrata, копеподами Metridia gerlachei и Oithona spp. низкой численности. Абсолютный максимум БП (по всем районам) был зарегистрирован на шельфе моря Уэдделла, где он формировался фитопланктоном: колониями Protoperidinium depressum и Protoperidinium antarctica.

Исследования, выполненные в ходе 87-го научного рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в Атлантическом секторе Южного океана, достоверно подтвердили, что одной из основных черт, присущих вертикальной структуре антарктических ПБ, является их стратификация, формируемая двумя главными факторами: таксономической структурой планктонного сообщества и термохалинной структурой биотопа. В последние десятилетия в Антарктической части Атлантики наблюдаются значительные перемены, связываемые с изменениями климата, которые оказывают существенное влияние на планктонные сообщества, структуру пищевой цепи и доминирующих в них видов. Было выявлено резкое увеличение численности сальп в исследуемом районе [25]. Виды и таксономические группы, доминирующие в формировании БП, существенно различались во всех трех районах исследований. Характеристики термохалинной структуры в них были также существенно различны. Любые зафиксированные показатели относятся только к анализируемому периоду времени, и необходимы дальнейшие исследования для выявления тенденций, действующих на более длительных временн́ых масштабах.

Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность экипажу и капитану НИС “Академик Мстислав Келдыш” за эффективную помощь при выполнении данного исследования, начальнику экспедиции, доктору физико-математических наук Морозову Евгению Георгиевичу, всем научным сотрудникам институтов РАН, принявших участие в данной экспедиции.

Источники финансирования. Данная работа финансировалась за счет средств бюджета института ФИЦ ИнБЮМ в рамках государственного задания по теме “Трансформация структуры и функций экосистем морской пелагиали в условиях антропогенного воздействия и изменения климата” (№ гос. регистрации 124030400057-4 (FNNZ-2024-0031)). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов. В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

Конфликт интересов. Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

А. В. Мельник

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН (ФИЦ ИнБЮМ)

Автор, ответственный за переписку.
Email: melnikalexsand@gmail.com
Россия, Севастополь

Л. А. Мельник

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН (ФИЦ ИнБЮМ)

Email: melnikalexsand@gmail.com
Россия, Севастополь

С. А. Пионтковский

Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН (ФИЦ ИнБЮМ)

Email: melnikalexsand@gmail.com
Россия, Севастополь

Список литературы

Дополнительные файлы