Мшанки из разреза джеромской свиты катийского яруса верхнего ордовика на р. Мойерокан (север Сибирской платформы) и их палеогеографическое значение

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Первые описания мшанок из ордовика и силура Сибири были опубликованы Ю.М. Шейнманном (1927). Однако интенсивно мшанки Сибирской платформы стали изучать только с середины XX века. Они были описаны из многих местонахождений среднего и верхнего ордовика, а также силура Г.Г. Астровой (Астрова, 1951, 1965; Иванова и др., 1955), Е.А. Модзалевской и В.П. Нехорошевым (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Модзалевская, 1961; Нехорошев, 1961), А.М. Ярошинской и К.Н. Волковой (Ярошинская, 1978; Волкова, 1982; Лопушинская и др., 1983; Волкова, Ярошинская, 1984).

В настоящей работе впервые охарактеризован комплекс мшанок из верхней части джеромской свиты (долборский горизонт, катийский ярус, верхний ордовик) по р. Мойерокан, правому притоку р. Мойеро. Некоторые сведения о таксономическом составе мшанок баксанского (сандбийский и катийский ярусы, верхний ордовик) и долборского горизонтов по рр. Мойеро и Мойерокан ранее были приведены Х.С. Розман и др. (1979) по определениям, сделанным Г.Г. Астровой. Кроме того, мшанки из среднего и верхнего ордовика и силура по р. Мойеро описывались Е.А. Модзалевской и В.П. Нехорошевым (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Нехорошев, 1961), а данные по их распространению приведены в работе Е.И. Мягковой и др. (1963).

Цель данной работы – охарактеризовать таксономический состав комплекса мшанок верхней части джеромской свиты по р. Мойерокан, оценить его стратиграфическую значимость, а также расширить наши знания о палеобиогеографии позднеордовикских мшанок.

ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАЙОНА, СТРАТИГРАФИЯ И УСЛОВИЯ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ

Ордовикские отложения широко распространены на Сибирской платформе. По характеру эволюции осадконакопления здесь выделяются как минимум два осадочных бассейна, Иркутский и Тунгусский, охватывающие соответственно Иркутский амфитеатр и Тунгусскую синеклизу (рис. 1а). Мшанки, описываемые в настоящей статье, собраны в двух обнажениях верхней части джеромской свиты в приустьевой части р. Мойерокан, впадающей в р. Мойеро (рис. 1б). Общий разрез вскрытых в этих обнажениях отложений приведен на рис. 2. Разрез ордовика по р. Мойеро располагается на северо-востоке Тунгусского бассейна (рис. 1а). Этот разрез является одним из лучших и наиболее полных опорных разрезов ордовика на Сибирской платформе. Его систематическое изучение началось в начале 1950-х годов и продолжается по сей день (Никифорова, 1955; Мягкова и др., 1963, 1977; Dronov et al., 2014, 2021; Покровский и др., 2018).

Рис. 1. Схема расположения изученных обнажений ордовика и района исследования.

(а) – местоположение района исследования; (б) – расположение изученных обнажений: 1 – границы Российской Федерации; 2 – границы Сибирской платформы; 3 – условные границы Тунгусского и Иркутского осадочных бассейнов; 4 – местоположение района исследования; 5 – изученные обнажения (обн. 101А, 67°22´10˝ с.ш., 104°05´21˝ в.д.).

Рис. 2. Строение разреза верхней части джеромской свиты (долборский горизонт, катийский ярус верхнего ордовика) в изученных обнажениях по р. Мойерокан.

1 – зеленовато-серый алевролит; 2 – вишнево-красный алевролит; 3 – биокластический известняк (пакстоун); 4 – темно-серый толстоплитчатый известняк (мадстоун и/или вакстоун); 5 – желтовато-серый, ламинарно-слоистый доломит; 6 – конусообразные и/или бульбообразные скопления детрита в толще зеленовато-серого алевролита; 7 – интервал разреза, из которого были отобраны мшанки в обн. 101Б.

Ордовикские отложения по р. Мойеро, включая те, что выходят в обнажениях по ее притоку р. Мойерокан, относятся к Мойеронской структурно-фациальной зоне (Каныгин и др., 2007; Kanygin et al., 2010a). Верхнеордовикские отложения представлены здесь джеромской свитой, охватывающей чертовской, баксанский и долборский горизонты (Каныгин и др., 2017). Несмотря на то, что Сибирский палеоконтинент располагался в течение всего ордовика в низких, приэкваториальных, широтах (Cocks, Torsvik, 2007; Павлов и др., 2021), верхнеордовикские отложения Тунгусского эпиконтинентального бассейна (мангазейская, долборская, джеромская свиты и их аналоги) сложены серией холодноводных карбонатов (Kanygin et al., 2010b; Дронов, Зайцев, 2011; Dronov, 2013). Именно в этих отложениях содержатся многочисленные разнообразные мшанки и моллюски, образуя характерную для карбонатов умеренного климата бриомоловую (bryomol) или мшанково-моллюсковую ассоциацию (James, 1997; Дронов, 2001; Pedley, Carannante, 2006).

Следует отметить, что аналогичная ситуация была зафиксирована и на Северо-Американской платформе, которая также находилась в течение всего ордовика в приэкваториальном поясе. Точно так же для нее в раннем и среднем ордовике характерно тепловодное карбонатное осадконакопление, которое в позднем ордовике сменяется холодноводным (Brookfield, 1988; Holland, Patzkowsky, 1996). В обоих случаях это объясняется апвеллингом, который возник при мощной трансгрессии после крупной регрессии и тектонической перестройки, связанной с началом таконской орогении (Holland, Patzkowsky, 1996; Ettensohn, 2010). Такие же процессы, обусловленные каледонской (таконской) орогенией, отмечены и на Сибирской платформе (Дронов, 2009, 2012, 2020).

Разрез верхней части джеромской свиты (долборский горизонт, катийский ярус верхнего ордовика; Каныгин и др., 2017) в обнажениях №№ 101А и 101Б по р. Мойерокан (рис. 1б) состоит из слоев биокластических известняков мощностью от 1.5–3.0 до 5.0–12.0 см, которые чередуются со слоями зеленовато-серых или вишнево-красных алевролитов (рис. 2). Слои биокластических известняков представляют собой штормовые отложения (темпеститы), а слои алевролитов – фоновый осадок. И те и другие сформировались в дистальной части холодноводного рампа на глубинах между областью воздействия обычных и штормовых волн (Dronov, 2013, 2017).

Основная часть описываемых мшанок была собрана с верхних поверхностей напластования слоев биокластических известняков в обнажении № 101Б (рис. 1б). Это обнажение расположено в 1.5 км выше по реке от основного обнажения № 101А, фигурирующего в монографии Е.И. Мягковой, Х.Э. Нестора и Р.Э. Эйнасто (Мягкова и др., 1977) (рис. 2). В обнажении № 101А более полно представлен разрез верхней части джеромской свиты, однако оно сильно закрыто осыпями. В обнажении № 101Б выходит лишь небольшой фрагмент этого разреза вдоль границы нижней, преимущественно зеленоцветной, и средней, преимущественно красноцветной, его частей (рис. 2). Этот фрагмент, собранный в крутую антиклинальную складку, осложненную разломом, расположен у самого уреза вод реки. Поэтому поверхности пластов биокластических известняков с многочисленными мшанками и остатками других ископаемых организмов хорошо промыты дождями и рекой и легко доступны для сбора и изучения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изученная коллекция мшанок № 5846 хранится в Лаборатории высших беспозвоночных Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН), Москва, и была собрана коллективом Геологического института РАН, Москва.

Мшанки были обнаружены на поверхности пяти плиток биокластического известняка. Однако изученные плитки не одинаковы по количеству колоний, присутствующих на их поверхности, а также по выявленному таксономическому составу мшанок.

Наряду с исследованием колоний в ориентированных тонких срезах (шлифах) применялись сканирующая электронная микроскопия и рентгеновская компьютерная микротомография. Изучение палеозойских мшанок обычно проводится в шлифах, поскольку в основу их систематики положены представления о внутриколониальных структурах. Однако данные о внешних морфологических признаках мшанок, полученные на сканирующем электронном микроскопе, также важны для их более точного определения. Микротомография в последние годы широко используется для выявления внутренних и внешних структур как ископаемых, так и современных мшанок (см. обзор литературы в: Key, Wyse Jackson, 2022). С помощью микротомографии были получены новые данные для некоторых ордовикских мшанок (Fedorov et al., 2017; Fedorov, Koromyslova, 2019; Koromyslova, Fedorov, 2021; Коромыслова и др., 2021). В связи с этим мы посчитали целесообразным использовать этот метод для изучения очень мелких и тонких колоний мшанок из верхней части джеромской свиты по р. Мойерокан. Удовлетворительные результаты были получены для трех образцов, определенных как Calloporella sp. 2, Leptotrypa sp. и P. erecta Nekhoroshev in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955. Для первых двух мшанок с помощью микротомографии было выявлено их внутреннее строение, а для последней – уточнена ее внешняя морфология.

Исследование колоний мшанок на сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) Tescan Vega 2 и Tescan Vega 3 и на рентгеновском компьютерном микротомографе NEOSCAN-80, а также изготовление шлифов и изучение их на стереоскопическом микроскопе (СМ) Leica M165C проводились в ПИН РАН. Образцы на СЭМ изучались с покрытием (сплав золота и палладия) и без покрытия, с использованием детектора обратно-рассеянных электронов (BSE), работающего в низком вакууме (10 Па) при напряжении 20 или 30 кВ. Рентгеновская компьютерная микротомография (РКМ) образцов проводилась без фильтра при 50 кВ и 80 мкА; образцы поворачивали на 180° с шагом 0.2°; экспозиция составляла 79 мс/кадр; разрешение пикселей варьировалось от 1.0 до 1.2 мкм.

Замеры элементов колоний мшанок сделаны с изображений, полученных на СЭМ и СМ, а также в результате обработки микротомографических данных в программе CTVox. Приведенные размеры в тексте даны в мкм в следующей последовательности: наблюдаемый диапазон, затем (в скобках) среднее арифметическое ± стандартное отклонение, количество образцов (N) и общее количество измерений (n).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КОМПЛЕКСА

Изученные мшанки из долборского горизонта по р. Мойерокан принадлежат к 10 родам из 4 отрядов: Cystoporata, Trepostomata, Fenestrata и Cryptostomata. До видового уровня были идентифицированы 10 образцов, тогда как остальные таксоны из-за плохой сохранности колоний определены в открытой номенклатуре. Ниже даны пояснения к таксономической идентификации изученных мшанок и приведены сведения об их распространении.

Мшанки отряда Cystoporata представлены родами Constellaria Dana, 1846 и, предположительно, Lunaferamita Utgaard, 1981 (подотряд Fistuliporina Astrova, 1964, семейство Constellariidae Ulrich, 1896). К первому роду относится вид C. vesiculosa (Modzalevskaya in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955), ко второму – Lunaferamita? sp. Первоначально вид C. vesiculosa рассматривался в составе рода Stellipora Hall, 1847. Однако в настоящее время этот род, несмотря на возражения Астровой (1965), считается младшим синонимом рода Constellaria (Ross, 1963; Utgaard, 1981; Горюнова, 1996).

Constellaria vesiculosa (табл. I, фиг. 1–7; экз. ПИН, №№ 5846/1, 5846/2; размеры элементов колонии взяты с изображений шлифов). Для этого вида характерны инкрустирующие колонии, на поверхности которых развиты звездчатые пятна – монтикулы. Пониженные участки монтикул, а именно центральная часть и расходящиеся от нее 9–10 лучей, сложены пузырчатой тканью (табл. I, фиг. 3, 5). Между ними расположены возвышающиеся радиальные ряды, состоящие из 2–3 рядов автозооециев. Апертуры автозооециев округлые или овальные, размером 130–140 мкм (132 ± 5 мкм; N = 1, n = 8); на 1 мм вдоль каждого радиального ряда приходится 4 апертуры. Пузыри полигональные в тангенциальном сечении, размером 70–90 мкм, могут располагаться и между автозооециями (табл. I, фиг. 6). Диафрагмы в автозооециях присутствуют. Наличие акантостилей неясно.

Таблица I. Мшанки отряда Cystoporata (подотряд Fistuliporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 2–5, 8–10) и шлифы (фиг. 6, 7, 11, 12).

1 – плитка биокластического известняка с изученными мшанками, звездочкой обозначены две колонии Orbignyella moyerokanensis sp. nov., стрелками – Constellaria vesiculosa (Modzalevskaya in Modzalevskaya et Nekhoroshev); 2–7 – C. vesiculosa: 2, 3 – экз. ПИН, № 5846/1, 4–7 – экз. ПИН, № 5846/2; 8–12 – Lunaferamita? sp., экз. ПИН, № 5846/3. Длина масштабной линейки 1 см для фиг. 1; 1 мм для фиг. 2, 4, 5, 8, 9; 500 мкм для фиг. 3, 6, 7, 11, 12; 200 мкм для фиг. 10.

По ранее опубликованным данным, вид C. vesiculosa имеет следующее распространение: средний ордовик о-ва Вайгач (Астрова, 1965); средний–верхний ордовик Сибирской платформы (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Астрова, 1965; Розман и др., 1979; Волкова, 1982; Волкова, Ярошинская, 1984): чертовской горизонт по р. Мойеро, баксанский горизонт по р. Кулюмбе, долборский горизонт по рр. Подкаменная Тунгуска, Чунка, Рыбокупчая; верхний ордовик Горного Алтая и Горной Шории (Ярошинская, 1960); верхний ордовик Польши (Kiepura, 1962); верхний ордовик провинции Цзянси, Китай (Hu, 1986).

Lunaferamita? sp. (табл. I, фиг. 8–12; экз. ПИН, № 5846/3; размеры элементов колонии взяты с изображений шлифов). К этому виду отнесена одна колония, инкрустирующая раковину брахиоподы. Звездчатые монтикулы на поверхности колонии нечеткие. Апертуры автозооециев неправильной формы или округло-овальные, размером 190–220 мкм (205 ± 11 мкм; N = 1, n = 12); на 1 мм в разных направлениях приходится 4–6 апертур; в апертурах наблюдаются структуры, подобные лунариям (табл. I, фиг. 10). Пузырчатая ткань расположена между автозооециями или образует скопления. Пузыри полигональные в тангенциальном сечении, размером 70–150 мкм (108 ± 22 мкм; N = 1, n = 12). Присутствие акантостилей неясно.

По неопределенной форме монтикул и размеру апертур автозооециев Lunaferamita? sp. имеет сходство с видом Stellipora complicata Astrova, 1965, описанным из верхнего ордовика (долборский горизонт) по р. Подкаменная Тунгуска на Сибирской платформе (Астрова, 1965). Однако изученная колония предположительно отнесена к роду Lunaferamita, так как в апертурах автозооециев наблюдаются структуры, подобные лунариям.

Мшанки отряда Trepostomata представлены подотрядами Halloporina Astrova, 1965 и Amplexoporina Astrova, 1965. Первый подотряд включает роды: Calloporella Ulrich, 1883 с видами Calloporella sp. 1 и Calloporella sp. 2 (семейство Halloporidae Bassler, 1911), Stigmatella Ulrich et Bassler, 1904 с видами Stigmatella sp. и S. convestens Astrova in Ivanova et al., 1955 (семейство Heterotrypidae Ulrich, 1890) и Batostoma Ulrich, 1882 с видом B. varians (James, 1878) (семейство Trematoporidae Miller, 1889). Второй подотряд представлен родами Orbignyella Ulrich et Bassler, 1904 с видом O. moyerokanensis sp. nov. и Leptotrypa Ulrich, 1883 с видом Leptotrypa sp. (оба рода из семейства Atactotoechidae Duncan, 1939).

Calloporella sp. 1 (табл. II, фиг. 1–4; экз. ПИН, № 5846/4; размеры структур взяты с изображений поверхности колонии). К этому виду отнесен фрагмент маленькой пластинчатой колонии. Апертуры автозооециев округлые или овальные, размером 170–330 мкм (247 ± 43 мкм; N = 1, n = 16); на 2 мм приходится 7–9 апертур. Диафрагмы в автозооециях расположены неравномерно. Мезозооеции многочисленные, не полностью отделяют апертуры автозооециев друг от друга. Апертуры мезозооециев округло-треугольные, размером 50–110 мкм (73 ± 22 мкм; N = 1, n = 9). Диафрагмы в мезозооециях обильные. Близ поверхности колонии в стенках зооециев наблюдаются утолщения, напоминающие акантостили (табл. II, фиг. 2, 4).

Таблица II. Мшанки отряда Trepostomata (подотряд Halloporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2, 6, 7), шлифы (фиг. 3–5) и РКМ (фиг. 8–10).

1–4 – Calloporella sp. 1, экз. ПИН, № 5846/4; 5–10 – Calloporella sp. 2, экз. ПИН, № 5846/5. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 6; 500 мкм для фиг. 1, 3, 7; 250 мкм для фиг. 4, 5; 200 мкм для фиг. 2; 50 мкм для фиг. 8–10.

Calloporella sp. 2 (табл. II, фиг. 5–10; экз. ПИН, № 5846/5; размеры структур взяты с изображений поверхности колонии). К этому виду отнесена крупная пластинчатая колония. Апертуры автозооециев округлые или овальные, размером 150–280 мкм (199 ± 30 мкм; N = 1, n = 24); на 2 мм приходится 7 апертур. Присутствие диафрагм в автозооециях неясно. Мезозооеции многочисленные, почти полностью окружают автозооеции. Апертуры мезозооециев округлые, размером 60–100 мкм (75 ± 13 мкм; N = 1, n = 12). Диафрагмы в мезозооециях редкие. Присутствие акантостилей неясно. Мшанка Calloporella sp. 2 изучена только с внешней поверхности, поскольку колония очень тонкая, что не позволило отделить ее от плитки известняка для изготовления шлифов. Один очень мелкий обломок (размером около 2 мм) был изучен с помощью РКМ (табл. II, фиг. 8–10). Однако достоверно установить внутреннее строение колонии не удалось.

Из ордовика Сибирской платформы ранее был описан только один вид рода Calloporella – C. lamellaris (Modzalevskaya in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955), происходящий из криволуцкого горизонта (соответствует муктэйскому, волгинскому и киренско-кудринскому горизонтам дарривильского яруса среднего ордовика; Каныгин и др., 2017) по рр. Лена, Мойеро и Нюя (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Астрова, 1965, 1978). Вид Calloporella sp. 1 отличается от Calloporella sp. 2 более крупными апертурами автозооециев. По внешней морфологии колонии и размерам зооециев к виду C. lamellaris наиболее близок Calloporella sp. 2, а по внутренней морфологии – Calloporella sp. 1.

Stigmatella convestens (табл. III, фиг. 1–5; экз. ПИН, № 5846/6). К этому виду отнесена крупная пластинчатая колония диаметром примерно 30 мм и толщиной 5 мм. Макулы, представляющие собой скопление крупных автозооециев, размером 2.5 на 2.5 мм, не выступают над поверхностью колонии. Апертуры автозооециев округло-многоугольные; в макулах размером 510–570 мкм (548 ± 20 мкм; N = 1, n = 6), между макулами размером 330–480 мкм (394 ± 42 мкм; N = 1, n = 18) (размеры взяты с изображений поверхности колонии). На 2 мм пространства в макулах приходится 3–4 апертуры, между макулами – 5 апертур. Диафрагмы частые, в основном прямые, расстояние между ними 160–450 мкм (302 ± 73 мкм; N = 1, n = 18). Мезозооеции не полностью отделяют апертуры автозооециев друг от друга, в продольных срезах четковидные. Апертуры мезозооециев четырехугольные, размером 60–110 мкм (95 ± 21 мкм; N = 1, n = 6) (размеры взяты с изображений шлифов). Диафрагмы очень частые, прямые, расстояние между ними 60–80 мкм. Присутствие акантостилей неясно.

Таблица III. Мшанки отряда Trepostomata (подотряд Halloporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2) и шлифы (фиг. 3–11).

1–5 – Stigmatella convestens Astrova in Ivanova et al., экз. ПИН, № 5846/6; 6–8 – Stigmatella sp., экз. ПИН, № 5846/7; 9–11 – Batostoma varians (James), экз. ПИН, № 5846/8. Длина масштабной линейки 1 мм для фиг. 1, 6, 9; 750 для фиг. 4; 500 мкм для фиг. 2, 5, 7, 10; 250 мкм для фиг. 3, 8, 11.

Данный вид был описан Астровой по единственному экземпляру, происходящему из долборского горизонта по р. Подкаменная Тунгуска (Иванова и др., 1955; Астрова, 1965). Вид S. convestens также известен из верхнего ордовика Юго-Западной Тувы (верхнекаргинская подсвита) (Модзалевская, 1977) и Юго-Западного Алтая (верхнекабинская подсвита) (Авров, Модзалевская, 1982). Изученный нами экземпляр отличается от образца, описанного Астровой, присутствием макул, более крупными апертурами автозооециев в пространстве между макулами (330–480 мкм против 280–460 мкм) и неравномерно развитыми диафрагмами в автозооециях. У тувинских образцов более ясно выражены акантостили. Вид S. convestens также имеет большое сходство с видом Diplotrypa sincera Astrova, 1965, описанным из среднего ордовика о-ва Вайгач (Астрова, 1965), что, очевидно, требует дополнительного исследования представителей этих видов.

Stigmatella sp. (табл. III, фиг. 6–8; экз. ПИН, № 846/7; размеры элементов колонии взяты с изображений шлифов). К этому виду отнесена уплощенная ветвистая колония. Зрелая зона узкая, незрелая – широкая. Апертуры автозооециев округлые или петалоидные, размером 220–370 мкм (298 ± 48 мкм; N = 1, n = 12). На 2 мм пространства приходится 5–6 апертур. Диафрагмы в автозооециях редкие. Мезозооеции многочисленные, почти полностью окружают автозооеции. Апертуры мезозооециев округлые, размером 80–100 мкм. Диафрагмы в мезозооециях частые, развиты в пределах зрелой зоны. Присутствие акантостилей неясно.

Изученная колония близка к виду Stigmatella tungusensis Astrova in Ivanova et al., 1955, к экземплярам, выделенным Астровой (Иванова и др., 1955) в группу “г”. Однако данный вид ранее был описан только из криволуцкого надгоризонта по рр. Подкаменная Тунгуска и Кулюмбе (Иванова и др., 1955; Волкова, 1982). Кроме того, Stigmatella sp. отличается от S. tungusensis (группа “г”) более крупными апертурами автозооециев (на 2 мм приходится 5–6 апертур вместо 7–8).

Batostoma varians (табл. III, фиг. 9–11; экз. ПИН, № 5846/8; размеры элементов колонии взяты с изображений шлифов). Для этого вида характерны крупные ветвистые колонии, разделенные на эндо- и экзозоны. Экзозона достаточно широкая. Апертуры автозооециев округлые или овальные, размером 250–460 мкм (360 ± 60 мкм; N = 1, n = 12). В эндозоне диафрагмы в автозооециях расположены неравномерно, расстояние между ними 760–900 мкм; в экзозоне их количество увеличивается, расстояние между ними 150–380 мкм. Мезозооеции редкие, четковидные в продольном сечении. Диафрагмы в мезозооециях обильные, расстояние между ними около 100 мкм. Акантостили мелкие, многочисленные, развиты вблизи поверхности колонии.

По ранее опубликованным данным, вид В. varians имеет следующее распространение: средний–верхний ордовик Сибирской платформы (Иванова и др., 1955; Астрова, 1978; Ярошинская, 1978; Розман и др., 1979; Волкова, 1982; Волкова, Ярошинская, 1984): баксанский горизонт по р. Кулюмбе, мангазейский и долборский горизонты по рр. Подкаменная Тунгуска и Большая Нирунда, кетский горизонт, нирудинский подгоризонт по р. Большая Нирунда; средний ордовик: нижнекаргинская подсвита Юго-Западной Тувы (Модзалевская, 1977); верхний ордовик: кулонская свита хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), толмачевский горизонт Таймыра (Нехорошева, 1965, 1966б, 2018), малодиринг-айанская свита о. Котельный (Нехорошева, 2018), ричмонд Северной Америки (Cumings, Calloway, 1912).

Orbignyella moyerokanensis sp. nov. (табл. IV, фиг. 1–12; экз. ПИН, №№ 5846/9, 5846/10). Представители рода Orbignyella впервые встречены в ордовике Сибирской платформы. Описание нового вида приводится ниже.

Таблица IV. Мшанки отряда Trepostomata (подотряд Amplexoporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2, 6, 11) и шлифы (фиг. 3–5, 7–10, 12).

1–12 – Orbignyella moyerokanensis sp. nov.: 1–5 – голотип ПИН, № 5846/9; 6–12 – паратип ПИН, № 5846/10. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 6, 7; 1 мм для фиг. 1, 4; 750 мкм для фиг. 9; 500 мкм для фиг. 2, 3, 10, 11; 250 мкм для фиг. 5, 8, 12.

Leptotrypa sp. (табл. V, фиг. 1–5; экз. ПИН, № 5846/11; все размеры структур взяты с изображений поверхности колонии). К этому виду отнесен фрагмент длиной 1 мм и шириной 1.4 мм одной маленькой пластинчатой колонии. Апертуры автозооециев округло-многоугольные или петалоидные, диаметром 170–270 мкм (226 ± 30 мкм; N = 1, n = 16). Диафрагмы в автозооециях присутствуют. Эксилязооеции редкие, размером 110–130 мкм. Акантостили крупные, диаметром 30–40 мкм, по 3–5 возле каждой апертуры, иногда внедряются в полость апертур.

Таблица V. Мшанки отрядов Trepostomata (подотряд Amplexoporina) (фиг. 1–5) и Fenestrata (подотряд Phylloporinina) (фиг. 6–14) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1–3, 6–12, 14) и РКМ (фиг. 4, 5, 13).

1–5 – Leptotrypa sp., экз. ПИН, № 5846/11; 6–14 – Parachasmatopora sp.: 6, 7 – экз. ПИН, № 5846/13, 8–13 – экз. ПИН, № 5846/12, 14 – экз. ПИН, № 5846/14. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 6, 8; 1 мм для фиг. 12; 500 мкм для фиг. 7, 9–11; 200 мкм для фиг. 1, 14; 100 мкм для фиг. 4, 5; 50 мкм для фиг. 13; 20 мкм для фиг. 2, 3.

Из ордовика Сибирской платформы ранее был описан только один вид рода Leptotrypa – L. jadrenkinae Jaroshinskaya in Volkova et Jaroshinskaya, 1984, происходящий из долборского горизонта по р. Нижняя Чунку (Волкова, Ярошинская, 1984). Мшанка Leptotrypa sp. имеет сходное с L. jadrenkinae внешнее строение колонии. Однако Leptotrypa sp. отличается от L. jadrenkinae более мелкими апертурами автозооециев (170–270 против 230–350 мкм) и присутствием диафрагм в автозооециях.

Мшанки отряда Fenestrata представлены родом Parachasmatopora Morozova et Lavrentjeva, 1981 с видом Parachasmatopora sp. (семейство Chasmatoporidae Schulga-Nesterenko, 1955, подотряд Phylloporinina Lavrentjeva, 1979). Этот род отличается от наиболее близкого рода Chasmatopora Eichwald, 1890 наличием 2–3 рядов автозооециев на ветвях вместо 4 рядов у Chasmatopora.

Parachasmatopora sp. (табл. V, фиг. 6–14; экз. ПИН, №№ 5846/12, 5846/13, 5846/14; все размеры структур взяты с изображений поверхности колоний). К этому виду отнесены сетчатые колонии с волнисто-изогнутыми, анастомозирующими прутьями. Автозооеции на прутьях располагаются в 2–3 ряда, реже в 4 (табл. V, фиг. 9–11). Апертуры автозооециев округлые или овальные, по наибольшему диаметру 100–140 мкм (114 ± 12 мкм; N = 3, n = 24). На 2 мм вдоль прута насчитывается 8–9 апертур. Стенки зооециев пронизаны капиллярами (табл. V, фиг. 14). Поверхность оборотной стороны колонии продольно-струйчатая, с многочисленными микростилями (табл. V, фиг. 12) , предположительно, капиллярами, расположенными на границе зооециев (табл. V, фиг. 13).

Parachasmatopora sp. по размеру апертур наиболее близок к P. maennili Morozova et Lavrentjeva, 1981 (100–140 против 100–120 мкм у P. maennili) (Морозова, Лаврентьева, 1981; Лаврентьева, 1985). Однако для Parachasmatopora sp. изучена только внешняя морфология, так как колонии этого вида очень тонкие и хрупкие, что не позволило отделить их от плитки известняка для изготовления шлифов. Один очень мелкий обломок (размером около 1 мм) был изучен с помощью РКМ. Тем не менее это не позволило выявить внутреннее строение автозооециев, так как их внутренние полости оказались заполнены микритом.

Представители рода Parachasmatopora впервые установлены в ордовике Сибирской платформы. Ранее из долборского горизонта из отряда Fenestrata были описаны мшанки рода Chasmatopora: C. cf. moyeroensis Nekhoroshev, 1955 с р. Мойеро и C. pusilla Astrova, 1965 с р. Подкаменная Тунгуска. Однако оба этих вида в настоящее время относятся к роду Moorephylloporina Bassler, 1952, который входит в состав подотряда Fenestellina Astrova et Morozova, 1956 (см. Морозова, 2001).

Мшанки отряда Cryptostomata представлены многочисленными фрагментами колоний, принадлежащих родам Phaenopora Hall, 1851 и Phaenoporella Nekhoroshev in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955 (семейство Ptilodictyidae Zittel, 1880, подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956). В составе первого рода выделяют 58 видов, а в составе второго – 12 видов (Горюнова, Лаврентьева, 1993). Нами изучались только наиболее целые колонии, поскольку почти вся систематика Phaenopora и Phaenoporella построена на внешних морфологических признаках. Для определения видов этих родов необходимо знать форму колонии, а также количество рядов апертур автозооециев на их поверхности, которое меняется на разных участках колонии. Внутреннее строение мшанок Phaenopora и Phaenoporella однотипное и систематическое значение отдельных признаков пока не установлено.

Изученные мшанки рода Phaenopora представлены видами P. plebeia Nekhoroshev in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955, P. pennata Nekhoroshev, 1961, P. erecta Nekhoroshev in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955, P. carinata Nekhoroshev, 1961 и P. viluensis Nekhoroshev in Modzalevskaya et Nekhoroshev, 1955, а мшанки рода Phaenoporella – видами Phaenoporella sp. и P. multipora Nekhoroshev, 1961. Согласно Астровой (1965), некоторые виды рода Phaenopora должны входить в состав родов Fimbriapora Astrova, 1965 и Ensipora Astrova, 1965, но Нехорошевым (1977) была доказана необоснованность выделения этих родов (также см.: Нехорошева, 1966а; Горюнова, Лаврентьева, 1993; Горюнова, 1996).

Phaenopora [= Fimbriapora] plebeia (табл. VI, фиг. 1–9; экз. ПИН, №№ 5846/15, 5846/16, 5846/17; все размеры структур взяты с изображений поверхности колоний). К этому виду отнесены несколько фрагментов тонковетвистых билатеральных колоний, шириной 1.5–2.5 мм. Апертуры автозооециев овально-прямоугольные, в краевых рядах длиной 150–220 мкм (177 ± 21 мкм; N = 3, n = 14) и шириной 90–130 мкм (108 ± 14 мкм; N = 3, n = 14). На 2 мм длины колонии приходится 7–8 апертур. Апертуры расположены почти в шахматном порядке в 6–11 рядов на поверхности колонии (табл. VI, фиг. 1, 8) и разделены широкими гребнями шириной около 60–70 мкм. В продольных срезах наблюдаются несколько рядов со скошенными апертурами автозооециев (табл. VI, фиг. 6). Метазооеции расположены парно возле каждой апертуры (табл. VI, фиг. 2, 9). Апертуры метазооециев неправильно-округлые, размером по наибольшему диаметру 30–60 мкм (46 ± 12 мкм; N = 2, n = 6). Бугорки между метазооециями не наблюдались. Мезотека почти прямая (табл. VI, фиг. 7).

Таблица VI. Мшанки отряда Cryptostomata (подотряд Ptilodictyina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2, 4, 8–10, 13), шлифы (фиг. 3, 5–7, 11, 12, 15, 16) и РКМ (фиг. 14).

1–9 – Phaenopora plebeia Nekhoroshev: 1–3 – экз. ПИН, № 5846/15, 4–7 – экз. ПИН, № 5846/16, 8, 9 – экз. ПИН, № 5846/17; 10–12 – P. pennata Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/18; 13–16 – P. erecta Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/19. Обозначения: вг – верхняя гемисепта, нг – нижняя гемисепта. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 4; 1 мм для фиг. 10, 13; 500 мкм для фиг. 1, 6, 8, 11, 16; 250 мкм для фиг. 3, 5, 7, 12; 100 мкм для фиг. 2, 14, 15; 50 мкм для фиг. 9.

У одного из изученных экземпляров нижняя гемисепта длинная, косо направленная вниз, верхняя гемисепта длинная, прямая и вертикальная (табл. VI, фиг. 3). У другого экземпляра верхняя гемисепта короткая, характер нижней гемисепты неясен (табл. VI, фиг. 5). Видимое различие между морфологией гемисепт в этих двух колониях может быть связано с разной их сохранностью. Кроме того, при первом описании вида, а также позже Нехорошевым (см. Модзалевская, Нехорошев, 1955; Нехорошев, 1961) характер развития гемисепт не рассматривался. Однако, согласно Астровой (1965, с. 261), у этого вида “верхняя гемисепта в виде слабозаметного выступа, нижняя – короткая, сильно утолщенная и скошенная”.

По ранее опубликованным данным, вид P. plebeia имеет следующее распространение: средний–верхний ордовик и нижний силур Сибирской платформы (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Нехорошев, 1961; Астрова, 1965; Розман и др., 1979; Волкова, 1982; Волкова, Ярошинская, 1984): баксанский горизонт по р. Кулюмбе, долборский горизонт по рр. Мойеро и Подкаменная Тунгуска, верхняя часть верхнего ордовика по р. Моркока, лландоверийский ярус по рр. Вилюй, Марха, Моркока, Олдондо, Мойеро и Подкаменная Тунгуска; верхний ордовик: короткинский горизонт Центрального Таймыра (Нехорошева, 1966а, 1966б, 1997а), кулонская свита хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), сайринский комплекс (Sairin assemblage) катийского яруса Гоби-Алтайской зоны Южной Монголии (Ariunchimeg, 2009), анисинская и терютэхская свиты о. Котельный (Нехорошева, 2018).

Phaenopora [= Ensipora] pennata (табл. VI, фиг. 10–12; экз. ПИН, № 5846/18; все размеры структур взяты с изображений поверхности колонии). К этому виду отнесен один фрагмент прямой, предположительно неветвящейся лентовидной билатеральной колонии шириной около 3.0 мм. Апертуры автозооециев овально-прямоугольные: в краевых рядах длиной 230–280 мкм (244 ± 22 мкм; N = 1, n = 5) и шириной 90–120 мкм (114 ± 15 мкм; N = 1, n = 5), в срединных рядах длиной 170–210 мкм (190 ± 14 мкм; N = 1, n = 6) и шириной 80–110 мкм (95 ± 14 мкм; N = 1, n = 6). На 2 мм длины колонии приходится 7.5 апертур (в центре) и 6 (по краям). Апертуры расположены почти в шахматном порядке в 14–16 рядов (табл. VI, фиг. 10), разделенных узкими гребнями, на поверхности колонии. В продольных срезах наблюдаются до четырех краевых перистых рядов со скошенными апертурами автозооециев. Метазооеции расположены парно возле каждой апертуры. Бугорки между метазооециями не наблюдались. Нижняя и верхняя гемисепты прямые и короткие. Характер мезотеки неизвестен.

Вид P. pennata впервые обнаружен в ордовике Сибирской платформы. По ранее опубликованным данным, P. pennata имеет следующее распространение: верхний ордовик, кулонская свита хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), сайринский комплекс (Sairin assemblage) катийского яруса Гоби-Алтайской зоны Южной Монголии (Ariunchimeg, 2009); нижний силур, лландоверийский ярус Сибирской платформы по рр. Вилюй, Марха, Маймечи и Подкаменная Тунгуска (Нехорошев, 1961; Астрова, 1965) и Центрального Таймыра (Нехорошева, 1997б).

Phaenopora [= Ensipora] erecta (табл. VI, фиг. 13–16; экз. ПИН, № 5846/19; все размеры структур взяты с изображений поверхности колонии). К этому виду отнесен один фрагмент прямой лентовидной неветвящейся билатеральной колонии шириной около 2.0 мм. Апертуры автозооециев овально-прямоугольные: в краевых рядах длиной 240–310 мкм (278 ± 24 мкм; N = 1, n = 8) и шириной 100–120 мкм (111 ± 7 мкм; N = 1, n = 8), в срединных рядах длиной 190–210 мкм (202 ± 8 мкм; N = 1, n = 12) и шириной 90–110 мкм (100 ± 5 мкм; N = 1, n = 12). На 2 мм длины колонии приходится 7.5 апертур в центре и 6–7 по краям. Апертуры расположены почти в шахматном порядке в 11–12 рядов, разделенных гребнями шириной около 20 мкм, на поверхности колонии. Перистые ряды отсутствуют; однако в двух краевых рядах апертуры крупные и скошенные. Метазооеции расположены парно возле каждой апертуры (табл. VI, фиг. 13). Апертуры метазооециев неправильно-округлые, размером по наибольшему диаметру 20–35 мкм (30 ± 6 мкм; N = 1, n = 10). Между метазооециями расположены бугорки (табл. VI, фиг. 14). Нижняя гемисепта длинная, почти горизонтальная, изогнутая кверху (табл. VI, фиг. 15). Характер верхней гемисепты неясен, но, согласно Астровой (1965), она должна быть длинной и направленной вверх.

По ранее опубликованным данным, вид P. erecta имеет следующее распространение: средний и верхний ордовик Сибирской платформы (Астрова, 1965): мангазейский надгоризонт (соответствует чертовскому и баксанскому горизонтам) и долборский ярус по р. Подкаменная Тунгуска; верхний ордовик: кулонская свита хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), сайринский комплекс (Sairin assemblage) катийского яруса Гоби-Алтайской зоны Южной Монголии (Ariunchimeg, 2009), короткинский горизонт Центрального Таймыра (Нехорошева, 1997а); анисинская и терютэхская свиты о. Котельный (Нехорошева, 2018); нижний силур: лландоверийский ярус по рр. Вилюй, Марха и Мойеро на Сибирской платформе (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Нехорошев, 1961), хуцинбулакские слои Северо-Западной Монголии, даштыгойский горизонт Центральной Тувы (Нехорошева, 2018).

Phaenopora [= Ensipora] carinata (табл. VII, фиг. 1–8; экз. ПИН, №№ 5846/20, 5846/21; все размеры структур взяты с изображений поверхности колонии). Для этого вида характерны прямые лентовидные неветвящиеся билатеральные колонии шириной до 2.5 мм. Апертуры автозооециев овально-прямоугольные: в краевых рядах длиной 190–240 мкм (203 ± 14 мкм; N = 1, n = 12) и шириной 80–120 мкм (99 ± 14 мкм; N = 1, n = 12), в срединных рядах длиной 140–170 мкм (158 ± 11 мкм; N = 1, n = 12) и шириной 60–85 мкм (71 ± 8 мкм; N = 1, n = 12). На 2 мм длины колонии приходится 10 апертур в центре и 7–8 по краям. Апертуры расположены почти в шахматном порядке в 10–11 прямых рядов, разделенных широкими гребнями шириной около 80 мкм (табл. VII, фиг. 2, 4, 7), на поверхности колонии. Перистые ряды отсутствуют, однако в продольных срезах апертуры одного или двух краевых рядов могут быть скошены. Метазооеции очень мелкие, наблюдаются в продольных срезах (табл. VII, фиг. 5, 8) и изредка на поверхности колонии, предположительно расположены парно возле каждой апертуры (табл. VII, фиг. 4). Между метазооециями расположены бугорки (табл. VII, фиг. 3). Верхняя гемисепта короткая (табл. VII, фиг. 5, 8). Характер нижней гемисепты и мезотеки неизвестен.

Таблица VII. Мшанки отряда Cryptostomata (подотряд Ptilodictyina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 2, 3, 6, 10, 11, 13, 14) и шлифы (фиг. 4, 5, 7, 8, 12, 15).

1–8 – Phaenopora carinata Nekhoroshev: 1–5 – экз. ПИН, № 5846/20, 6–8 – экз. ПИН, № 5846/21; 9–12 – P. viluensis Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/22; 13–15 – Phaenoporella sp., экз. ПИН, № 5846/23. Длина масштабной линейки 1 см для фиг. 9; 2 мм для фиг. 1, 10, 13; 1 мм для фиг. 2, 11; 500 мкм для фиг. 3; 250 мкм для фиг. 7, 12, 14, 15; 200 мкм для фиг. 6; 100 мкм для фиг. 4, 5, 8.

По ранее опубликованным данным, вид P. carinata имеет следующее распространение: средний ордовик Сибирской платформы (Нехорошев, 1961): мангазейский надгоризонт (соответствует чертовскому и баксанскому горизонтам) по р. Чуня; верхний ордовик: верхнебаранинский подгоризонт Южного Верхоянья, руч. Бараний (Волкова и др., 1978).

Phaenopora viluensis (табл. VII, фиг. 9–12; экз. ПИН, № 5846/22). Для этого вида характерны крупные узколистовидные неветвящиеся билатеральные колонии с толстым срединным валиком (табл. VII, фиг. 9). Поверхность колонии покрыта многочисленными слабо возвышающимися, равномерно расположенными макулами размером 2.5–2.7 мм; расстояние между макулами 1.1–1.5 мкм (табл. VII, фиг. 10). Макулы этого вида представляют собой скопления крупных автозооециев, между которыми встречаются и более мелкие автозооеции. Апертуры автозооециев округлые или овальные; в макулах размером по наибольшему диаметру 170–370 мкм (285 ± 72 мкм; N = 1, n = 12), между макулами размером 190–230 мкм (208 ± 9 мкм; N = 1, n = 12) (размеры взяты с изображений поверхности колонии). На 2 мм пространства в макулах приходится 7–8 апертур, между макулами – 8–9 апертур. Метазооеции обильные, в разном количестве расположены между апертурами автозооециев (табл. VII, фиг. 12). Апертуры метазооециев неправильно-округлые, размером по наибольшему диаметру 50–120 мкм (82 ± 20 мкм; N = 1, n = 12; размеры взяты с изображений шлифов).

По ранее опубликованным данным, вид P. viluensis имеет следующее распространение: верхний ордовик: короткинский горизонт Центрального Таймыра (Нехорошева, 1997а); верхний ордовик–нижний силур Сибирской платформы: долборский ярус по рр. Мойеро, верх верхнего ордовика по р. Моркока, лландоверийский ярус по рр. Вилюй, Марха (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Нехорошев, 1961).

Phaenoporella sp. (табл. VII, фиг. 13–15; экз. ПИН, № 5846/23; размеры апертур зооециев взяты с изображений шлифов). К этому виду отнесен фрагмент сетчатой колонии. Апертуры автозооециев овальные, размером по наибольшему диаметру 150–190 мкм (172 ± 15 мкм; N = 1, n = 5); расположены в 9–10 рядов на пруте (табл. VII, фиг. 13), разделенных гребнями шириной около 20 мкм. На 2 мм длины прута приходится 8–9 апертур, на 2 мм ширины – 10–12 апертур. Метазооеции расположены парно возле каждой апертуры (табл. VII, фиг. 15) и вокруг петель, образуя несколько концентрических рядов (табл. VII, фиг. 14). Апертуры метазооециев овальные, размером по наибольшему диаметру 70–90 мкм (80 ± 6 мкм; N = 1, n = 6). Капилляры не наблюдались.

По количеству автозооециев на прутьях и размерам зооециев Phaenoporella sp. близка к видам P. transenna-mesofenestralia (Schoenmann, 1927) и P. macrofenestralia (Schoenmann, 1927). Однако фрагментарность изученного образца не позволяет точно установить вид. Оба вида известны из среднего и верхнего ордовика Сибирской платформы (Шейнманн, 1927; Нехорошев, 1961; Астрова, 1965; Ярошинская, 1978), а P. transenna-mesofenestralia встречена также в верхнем ордовике Южного Верхоянья (Волкова и др., 1978), хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970) и Горного Алтая (Ярошинская, 1960).

Phaenoporella multipora (табл. VIII, фиг. 1–8; экз. ПИН, № 5846/24; размеры апертур зооециев взяты с изображений шлифов). Для этого вида характерны крупные сетчатые вееровидные колонии с узким концом сочленения, который у изученной колонии имеет вид толстого прута шириной в средней части 380 мкм (табл. VIII, фиг. 1–3). Сетка образована анастомозированием билатеральных прутьев, ширина которых 150–210 мкм (180 ± 18 мкм; N = 1, n = 12). Петли округлые или овальные, размером по наибольшему диаметру 110–190 мкм (153 ± 28 мкм; N = 1, n = 12). Апертуры автозооециев овальные, размером по наибольшему диаметру 110–150 мкм (126 ± 12 мкм; N = 1, n = 12); расположены в 4–7 рядов на пруте (табл. VIII, фиг. 5–7), разделенных гребнями, шириной около 40 мкм (табл. VIII, фиг. 8). На 2 мм длины прута приходится 8–9 апертур, на 2 мм ширины – 10–12 апертур. Метазооеции обильные, беспорядочно расположены между апертурами автозооециев (табл. VIII, фиг. 7, 8) и вокруг петель, образуя 5–6 концентрических рядов (табл. VIII, фиг. 5, 6). Апертуры метазооециев неправильно-округлые, размером 20–40 мкм (30 ± 5 мкм; N = 1, n = 12). Капилляры не наблюдались.

Таблица VIII. Мшанки отряда Cryptostomata (подотряд Ptilodictyina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 2–7) и шлифы (фиг. 8).

1–8 – Phaenoporella multipora Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/24. Длина масштабной линейки 1 см для фиг. 1; 2 мм для фиг. 2, 4; 1 мм для фиг. 6; 500 мкм для фиг. 3, 5; 250 мкм для фиг. 8); 200 мкм для фиг. 7.

По ранее опубликованным данным, вид Ph. multipora имеет следующее распространение: средний–верхний ордовик Сибирской платформы (Нехорошев, 1961; Астрова, 1965; Волкова, Ярошинская, 1984): мангазейский надгоризонт по рр. Чуня, Подкаменная Тунгуска и Рыбокупчая, долборский горизонт по рр. Марха, Ниж. Чунку; верхний ордовик: верхняя часть толмачевского горизонта (Нехорошева, 1966а, 1966б) и короткинский горизонт (Нехорошева, 1997а) п-ва Таймыр, верхняя часть малодиринг-айанской свиты о. Котельный (Нехорошева, 2018).

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ОТРЯД TREPOSTOMATA

ПОДОТРЯД AMPLEXOPORINA

СЕМЕЙСТВО ATACTOTOECHIDAE DUNCAN, 1939

Род Orbignyella Ulrich et Bassler, 1904

Orbignyella moyerokanensis Koromyslova et Dronov, sp. nov.

Табл. I, фиг. 1; табл. IV, фиг. 1–12

Голотип – ПИН, № 5846/9; Северная Сибирь, р. Мойерокан (правый приток р. Мойеро); верхний ордовик, катийский ярус, долборский горизонт, джеромская свита.

Описание (все размеры структур взяты с изображений поверхности колоний). Колонии крупные, стержневидные массивные (табл. IV, фиг. 4) или инкрустирующие с образованием стержневидных колоний (табл. IV, фиг. 6–9), что, возможно, связано с обрастанием крупного цилиндрического объекта. В последнем случае автозооеции, очевидно, отпочковались от осевой трубчатой базальной пластины. Фрагменты колонии высотой до 40 мм, толщиной до 10 мм. Разделение на эндо- и экзозоны отсутствует. Стенки автозооециев слабоволнистые. Макулы не наблюдались. Апертуры округлые, размером 210–370 мкм (262 ± 35 мкм; N = 2, n = 24). На 2 мм пространства приходится 7–8 апертур. Диафрагмы частые, горизонтальные, провисающие, изогнутые, вблизи поверхности колонии часто цистифрагмоподобные. Присутствуют редкие зооеции с неправильно трех- или четырехугольными апертурами (эксилязооеции?), размером 110–240 мкм (159 ± 40 мкм; N = 2, n = 12), не полностью отделяющие апертуры автозооециев друг от друга. Акантостили крупные, размером до 50 мкм, многочисленные, плотным кольцом окружают апертуры зооециев (до 11–13 штук вокруг каждой апертуры); развиты вблизи поверхности колонии; центральная полость в них не наблюдалась.

Изменчивость. Изменчивость проявляется в пластичности формы колоний.

Сравнение. Новый вид отнесен к роду Orbignyella, так как некоторые из ранее описанных видов этого рода имеют такую же изменчивую форму колонии. По изменчивости формы колонии O. moyerokanensis sp. nov. сходен с Orbignyella settedabanica Modzalevskaya, 1970 из лабыстахской свиты среднего ордовика хр. Сетте-Дабан и с Orbignyella recondite Astrova, 1965 из среднего ордовика о. Вайгач. Новый вид отличается от O. settedabanica меньшим размером апертур автозооециев, более крупными апертурами мезозооециев и обилием акантостилей, а от O. recondite – более крупными апертурами автозооециев и обилием акантостилей. Представители рода Orbignyella впервые встречены в ордовике Сибирской платформы.

Замечания. Новый вид по изменчивости формы колонии и обилию акантостилей сходен с видом Batostoma varians, который также встречается в долборском горизонте Сибирской платформы. Однако, в отличие от B. varians, у O. moyerokanensis sp. nov. отсутствует разделение колонии на эндо- и экзозоны, отсутствуют мезозооеции, а акантостили приповерхностные, и центральная полость в них не наблюдалась.

Распространение. Верхний ордовик, катийский ярус, долборский горизонт; р. Мойерокан, Северная Сибирь.

Материал. Кроме голотипа, один паратип из того же местонахождения: ПИН, № 5846/10.

ОБСУЖДЕНИЕ

На Сибирской платформе самые древние мшанки обнаружены в среднем ордовике (волгинский горизонт, дарривильский ярус) (Волкова, 1982; Волкова, Ярошинская, 1984). Однако во многих других регионах мира мшанки встречаются в нижнем ордовике (Pushkin, Popov, 1999; Taylor, Wilson, 1999; Xia et al., 2007; Ernst et al., 2014; Ma et al., 2015; Fedorov et al., 2017) и, возможно, в кембрии (Zhang et al., 2021). Комплекс мшанок среднего–верхнего ордовика Сибирской платформы отличается от других аналогичных по возрасту комплексов отсутствием мшанок отрядов Esthonioporata и Cyclostomata. Только один представитель эстониопорат, Dianulites petropolitanus Dybowski, 1877, был описан из волгинского горизонта (Волкова, 1982; Волкова, Ярошинская, 1984). В то же время эстониопораты и циклостоматы известны в ордовике разных регионов мира (Модзалевская, 1953; Buttler, 1989; Taylor, Rozhov, 1996; Taylor, Wilson, 1996, 2016; Нехорошева, 1997а; Xia et al., 2007; Ernst, Key, 2007; Ernst, Munnecke, 2009; Ernst, Nakrem, 2011; Jiménez-Sánchez, 2009; Fedorov et al., 2017).

Мшанки долборского горизонта верхнего ордовика Сибирской платформы изучены из многих местонахождений, всего известно 58 видов (табл. 1). Наряду с мшанками из других горизонтов, они были описаны из долборских отложений в бассейнах рр. Вилюй и Подкаменная Тунгуска, а также по р. Мойеро (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Нехорошев, 1961; Астрова, 1965; Розман и др., 1979), по р. Большая Нирунда (приток р. Подкаменная Тунгуска) (Ярошинская, 1978; Розман и др., 1979; Волкова, Ярошинская, 1984), а также по р. Кулюмбе (Волкова, 1982; Волкова, Ярошинская, 1984). Как видно из табл. 1, наибольшее количество мшанок долборского горизонта изучено из бассейна р. Подкаменная Тунгуска. В то же время мшанки долборского горизонта по р. Мойерокан почти не изучены. Ранее Астровой (Розман и др., 1979) в долборском горизонте по р. Мойерокан отмечалось (без описаний и изображений) присутствие пяти видов мшанок из двух отрядов: Trepostomata (Nicholsonella mariae Astrova, 1965, Batostoma implicatum Nicholson, 1881, Homotrypa tumulosa (Astrova, 1955)) и Cryptostomata (Phaenopora (= Ensipora) erecta, Phaenoporella transenna-mesofenestralia). Нами в долборском горизонте по р. Мойерокан были установлены мшанки, принадлежащие к 10 родам из четырех отрядов: Cystoporata (Constellaria vesiculosa, Lunaferamita? sp.), Trepostomata (Calloporella sp. 1, Calloporella sp. 2, Stigmatella sp., S. convestens, Batostoma varians, Orbignyella moyerokanensis sp. nov., Leptotrypa sp.), Fenestrata (Parachasmatopora sp.) и Cryptostomata (Phaenopora plebeia, P. pennata, P. erecta, P. carinata, P. viluensis, Phaenoporella sp. и Ph. multipora). Из них семь видов – C. vesiculosa, S. convestens, B. varians, P. plebeia, P. viluensis, P. erecta и Ph. multipora – ранее были обнаружены в долборских отложениях других районов Сибирской платформы и только один вид – P. erecta – отмечался Астровой в этом горизонте по р. Мойерокан (табл. 1). Виды P. carinata и P. pennata впервые обнаружены в долборском горизонте Сибирской платформы.

Таблица 1. Мшанки долборского горизонта Сибирской платформы

Кроме того, нами впервые выявлены в ордовике Сибирской платформы роды Lunaferamita, Orbignyella и Parachasmatopora. Род Lunaferamita ранее был описан из среднего ордовика США (Utgaard, 1981) и верхнего ордовика северо-запада Китая (Chang et al., 2011) и Аргентинских Прекордильер (Ernst, Carrera, 2022), а Parachasmatopora – из верхнего ордовика Эстонии, США и Аргентинских Прекордильер (Лаврентьева, 1985; Ernst, Munnecke, 2009; Ernst, Carrera, 2022). Представители рода Orbignyella широко распространены в ордовике и силуре всего мира (Астрова, 1978). Род Calloporella с Calloporella sp. 1 и Calloporella sp. 2 впервые встречен в верхнем ордовике Сибирской платформы. Ранее был описан только один вид этого рода – C. lamellaris – из криволуцкого горизонта по рр. Лена, Мойеро и Нюя (Модзалевская, Нехорошев, 1955; Астрова, 1965, 1978). В современной терминологии этот горизонт соответствует муктэйскому, волгинскому и киренско-кудринскому горизонтам дарривильского яруса среднего ордовика (Каныгин и др., 2017).

Вид O. moyerokanensis sp. nov. является эндемичным на Сибирской платформе. Остальные виды имеют широкое географическое распространение (табл. 2). Из них P. carinata, S. convestens, Ph. multipora, C. vesiculosa и B. varians помимо среднего–верхнего ордовика Сибирской платформы известны: P. carinata – из верхнего ордовика Южного Верхоянья (Волкова и др., 1978), S. convestens – из верхнего ордовика Юго-Западной Тувы (Модзалевская, 1977) и Юго-Западного Алтая (Авров, Модзалевская, 1982), Ph. multipora – из верхнего ордовика п-ва Таймыр (Нехорошева, 1966б) и о-ва Котельный (Нехорошева, 2018), C. vesiculosa – из среднего ордовика о-ва Вайгач (Астрова, 1965), верхнего ордовика Горного Алтая и Горной Шории (Ярошинская, 1960), Польши (Kiepura, 1962) и провинции Цзянси, Китай (Hu, 1986), B. varians – из среднего ордовика Юго-Западной Тувы (Модзалевская, 1977), среднего и верхнего ордовика США (Cumings, Calloway, 1912; Астрова, 1955, 1965, 1978), верхнего ордовика хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), Таймыра (Нехорошева, 1965, 1966б, 2018) и о. Котельный (Нехорошева, 2018).

Таблица 2. Палеогеографическое распространение изученных мшанок

Виды P. viluensis, P. plebeia, P. pennata и P. erecta помимо среднего–верхнего ордовика и нижнего силура Сибирской платформы известны: P. viluensis – из верхнего ордовика Таймыра (Нехорошева, 1997а), P. plebeia – из верхнего ордовика хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), Таймыра (Нехорошева, 1966а, 1966б, 1997а), о. Котельный (Нехорошева, 2018) и Монголии (Ariunchimeg, 2009), P. pennata – из верхнего ордовика хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), Монголии (Ariunchimeg, 2009) и нижнего силура Таймыра (Нехорошева, 1997б), P. erecta – из верхнего ордовика хр. Сетте-Дабан (Модзалевская, 1970), Монголии (Ariunchimeg, 2009), Таймыра (Нехорошева, 1997а), о. Котельный (Нехорошева, 2018) и нижнего силура Северо-Западной Монголии и Центральной Тувы (Нехорошева, 2018).

Изученные мшанки имеют слабое стратиграфическое значение, поскольку распространение обнаруженных таксонов захватывает средний ордовик и нижний силур. Для палеогеографических построений наибольшую ценность могут иметь виды C. vesiculosa и B. varians, а также представители родов Phaenopora и Phaenoporella (табл. 2). Для первых двух видов характерно широкое географическое распространение в среднем–позднем ордовике, что указывает на биогеографические связи между Сибирским, Палеобалтийским и Северо-Американским бассейнами в это время (см. также обзор биогеографии позднеордовикских мшанок в: Buttler et al., 2013). Виды родов Phaenopora и Phaenoporella многочисленны в средне-верхнеордовикских отложениях Сибирской платформы и сопредельных регионов, а также на территории бывшего Палеобалтийского бассейна и Северной Америки (см. распространение видов в: Горюнова, Лаврентьева, 1993). Их колонии при хорошей сохранности часто легко определяются до вида по внешним признакам. Ранее виды Phaenopora и Phaenoporella, наряду с другими мшанками, были использованы для корреляции ордовикских отложений ряда районов Алтая с Сибирской платформой (Ярошинская, 1960, 1970; Астрова, 1965), хр. Сетте-Дабана с Сибирской платформой и п-вом Таймыр (Модзалевская, 1970), о. Котельный и п-ва Таймыр с Сибирской платформой (Нехорошевой, 1997а, 2018).

Комплекс мшанок верхней части джеромской свиты, выявленный на р. Мойерокан, на родовом уровне близок к таковым Лаврентии, Балтики, Аргентинских Прекордильер и Китая. На видовом уровне он обнаруживает некоторую связь с п-ом Таймыр, о. Котельный, хр. Сетте-Дабан и Монголией, что подтверждает предыдущие исследования.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили существенно повысить уровень наших знаний о составе комплекса мшанок верхней части джеромской свиты верхнего ордовика Сибирской платформы. В этих отложениях до видового уровня были идентифицированы 10 образцов мшанок, тогда как остальные таксоны определены в открытой номенклатуре. Мшанки принадлежат к 10 родам из отрядов Cystoporata, Trepostomata, Fenestrata и Cryptostomata. Роды Lunaferamita, Orbignyella и Parachasmatopora впервые выявлены в ордовике Сибирской платформы, а род Calloporella – в долборском горизонте. Вид O. moyerokanensis sp. nov. является эндемичным. Виды P. carinata, S. convestens, Ph. multipora, C. vesiculosa и B. varians имели широкое распространение в ордовике Сибирской платформы и за ее пределами, тогда как P. viluensis, P. plebeia, P. pennata и P. erecta известны также и в нижнем силуре Сибирской платформы и других территорий. Комплекс мшанок, выявленный по р. Мойерокан, на видовом уровне обнаруживает некоторую связь с комплексами мшанок п-ва Таймыр, о. Котельный, хр. Сетте-Дабан и Монголией. На родовом уровне он близок к комплексам мшанок Лаврентии, Балтики, Аргентинских Прекордильер и Китая.

Полученная информация может быть в дальнейшем использована при региональной и межрегиональной корреляции и палеобиогеографических построениях.

Благодарности. Авторы благодарны Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за предоставление технической помощи в работе на сканирующих электронных микроскопах и микротомографе. Авторы также благодарны рецензентам Л.В. Нехорошевой (ВНИИОкеангеология, Санкт-Петербург), Т.Ю. Толмачевой (Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П. Карпинского, Санкт-Петербург) и Н.В. Сенникову (Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск) за конструктивные замечания и предложения.

Источники финансирования. Полевые работы и сбор мшанок выполнены А.В. Дроновым за счет гранта РНФ № 20-17-00198 “Основные этапы эволюции осадконакопления, биоты и магнитного поля в ордовике Сибирской платформы”. Работа является вкладом в Международный проект IGCP 735.

Конфликт интересов. Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

А. В. Коромыслова

Автор, ответственный за переписку.
Email: koromyslova.anna@mail.ru
Россия, Москва

А. В. Дронов

Email: avdronov@gmail.com
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Схема расположения изученных обнажений ордовика и района исследования. (а) – местоположение района исследования; (б) – расположение изученных обнажений: 1 – границы Российской Федерации; 2 – границы Сибирской платформы; 3 – условные границы Тунгусского и Иркутского осадочных бассейнов; 4 – местоположение района исследования; 5 – изученные обнажения (обн. 101А, 67°22´10˝ с.ш., 104°05´21˝ в.д.).

Скачать (426KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Строение разреза верхней части джеромской свиты (долборский горизонт, катийский ярус верхнего ордовика) в изученных обнажениях по р. Мойерокан. 1 – зеленовато-серый алевролит; 2 – вишнево-красный алевролит; 3 – биокластический известняк (пакстоун); 4 – темно-серый толстоплитчатый известняк (мадстоун и/или вакстоун); 5 – желтовато-серый, ламинарно-слоистый доломит; 6 – конусообразные и/или бульбообразные скопления детрита в толще зеленовато-серого алевролита; 7 – интервал разреза, из которого были отобраны мшанки в обн. 101Б.

Скачать (327KB)

Метаданные

4. Таблица I. Мшанки отряда Cystoporata (подотряд Fistuliporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 2–5, 8–10) и шлифы (фиг. 6, 7, 11, 12). 1 – плитка биокластического известняка с изученными мшанками, звездочкой обозначены две колонии Orbignyella moyerokanensis sp. nov., стрелками – Constellaria vesiculosa (Modzalevskaya in Modzalevskaya et Nekhoroshev); 2–7 – C. vesiculosa: 2, 3 – экз. ПИН, № 5846/1, 4–7 – экз. ПИН, № 5846/2; 8–12 – Lunaferamita? sp., экз. ПИН, № 5846/3. Длина масштабной линейки 1 см для фиг. 1; 1 мм для фиг. 2, 4, 5, 8, 9; 500 мкм для фиг. 3, 6, 7, 11, 12; 200 мкм для фиг. 10.

Скачать (4MB)

Метаданные

5. Таблица II. Мшанки отряда Trepostomata (подотряд Halloporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2, 6, 7), шлифы (фиг. 3–5) и РКМ (фиг. 8–10). 1–4 – Calloporella sp. 1, экз. ПИН, № 5846/4; 5–10 – Calloporella sp. 2, экз. ПИН, № 5846/5. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 6; 500 мкм для фиг. 1, 3, 7; 250 мкм для фиг. 4, 5; 200 мкм для фиг. 2; 50 мкм для фиг. 8–10.

Скачать (2MB)

Метаданные

6. Таблица III. Мшанки отряда Trepostomata (подотряд Halloporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2) и шлифы (фиг. 3–11). 1–5 – Stigmatella convestens Astrova in Ivanova et al., экз. ПИН, № 5846/6; 6–8 – Stigmatella sp., экз. ПИН, № 5846/7; 9–11 – Batostoma varians (James), экз. ПИН, № 5846/8. Длина масштабной линейки 1 мм для фиг. 1, 6, 9; 750 для фиг. 4; 500 мкм для фиг. 2, 5, 7, 10; 250 мкм для фиг. 3, 8, 11.

Скачать (2MB)

Метаданные

7. Таблица IV. Мшанки отряда Trepostomata (подотряд Amplexoporina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2, 6, 11) и шлифы (фиг. 3–5, 7–10, 12). 1–12 – Orbignyella moyerokanensis sp. nov.: 1–5 – голотип ПИН, № 5846/9; 6–12 – паратип ПИН, № 5846/10. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 6, 7; 1 мм для фиг. 1, 4; 750 мкм для фиг. 9; 500 мкм для фиг. 2, 3, 10, 11; 250 мкм для фиг. 5, 8, 12.

Скачать (2MB)

Метаданные

8. Таблица V. Мшанки отрядов Trepostomata (подотряд Amplexoporina) (фиг. 1–5) и Fenestrata (подотряд Phylloporinina) (фиг. 6–14) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1–3, 6–12, 14) и РКМ (фиг. 4, 5, 13). 1–5 – Leptotrypa sp., экз. ПИН, № 5846/11; 6–14 – Parachasmatopora sp.: 6, 7 – экз. ПИН, № 5846/13, 8–13 – экз. ПИН, № 5846/12, 14 – экз. ПИН, № 5846/14. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 6, 8; 1 мм для фиг. 12; 500 мкм для фиг. 7, 9–11; 200 мкм для фиг. 1, 14; 100 мкм для фиг. 4, 5; 50 мкм для фиг. 13; 20 мкм для фиг. 2, 3.

Скачать (2MB)

Метаданные

9. Таблица VI. Мшанки отряда Cryptostomata (подотряд Ptilodictyina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 1, 2, 4, 8–10, 13), шлифы (фиг. 3, 5–7, 11, 12, 15, 16) и РКМ (фиг. 14). 1–9 – Phaenopora plebeia Nekhoroshev: 1–3 – экз. ПИН, № 5846/15, 4–7 – экз. ПИН, № 5846/16, 8, 9 – экз. ПИН, № 5846/17; 10–12 – P. pennata Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/18; 13–16 – P. erecta Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/19. Обозначения: вг – верхняя гемисепта, нг – нижняя гемисепта. Длина масштабной линейки 2 мм для фиг. 4; 1 мм для фиг. 10, 13; 500 мкм для фиг. 1, 6, 8, 11, 16; 250 мкм для фиг. 3, 5, 7, 12; 100 мкм для фиг. 2, 14, 15; 50 мкм для фиг. 9.

Скачать (2MB)

Метаданные

10. Таблица VII. Мшанки отряда Cryptostomata (подотряд Ptilodictyina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 2, 3, 6, 10, 11, 13, 14) и шлифы (фиг. 4, 5, 7, 8, 12, 15). 1–8 – Phaenopora carinata Nekhoroshev: 1–5 – экз. ПИН, № 5846/20, 6–8 – экз. ПИН, № 5846/21; 9–12 – P. viluensis Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/22; 13–15 – Phaenoporella sp., экз. ПИН, № 5846/23. Длина масштабной линейки 1 см для фиг. 9; 2 мм для фиг. 1, 10, 13; 1 мм для фиг. 2, 11; 500 мкм для фиг. 3; 250 мкм для фиг. 7, 12, 14, 15; 200 мкм для фиг. 6; 100 мкм для фиг. 4, 5, 8.

Скачать (3MB)

Метаданные

11. Таблица VIII. Мшанки отряда Cryptostomata (подотряд Ptilodictyina) из верхней части джеромской свиты; СЭМ (фиг. 2–7) и шлифы (фиг. 8). 1–8 – Phaenoporella multipora Nekhoroshev, экз. ПИН, № 5846/24. Длина масштабной линейки 1 см для фиг. 1; 2 мм для фиг. 2, 4; 1 мм для фиг. 6; 500 мкм для фиг. 3, 5; 250 мкм для фиг. 8); 200 мкм для фиг. 7.

Скачать (3MB)

Метаданные