C. U. Ariens Kappers (Amsterdam). Phylogenetic development of the horizontal femur of the root knee of the facial nerve. Die phylogenetische Entwickelung des horizontalen Schenkels des Facialiswurzelkmès. Folia Neurobiologica. bd. II. No. 3. 1908

Full Text

В некоторых работах о двигательных ядрах черепно-мозговых нервов, автор разсматривает гетеротопию, которой последние подвергаются в течение филогенеза. Прежде всего автор коснулся наиболее рельефных явлений: нисхождения некоторых висцерально - двигательных ядер, двигающихся в латеральном направлении и восхождения двигательных ядер в медио дорзальном направлении. Настоящее сообщение посвящено вопросу о филогенетическом развитии горизантальнаго бедра или ветви корневого колена лицевого нерва под влиянием тектобульбарных и пирамидных путей. Исходя из данных сравнительной анатомии центральной нервной системы, автор ищет образование горизонтальнаго бедра и того корня в иных причинах, отнюдь не как образовавшагося под влиянием поименованных систем. Прежде всего выдвигается принципиальный вопрос: образовалось ли горизонтальное бедро даннаго корня путем выдвигания вперед корневого выступа или благодаря перемещению назад двигательнаго ядра.

Понятно, что возможность первичнаго перемещения частицы корня не исключается.

В периферической нервной системе часто наблюдается, что под влиянием механических причин нервный корешек в известном месте своего протяжения претерпевает искривление или изгиб. В центральной нервной системе явление это встречается в местах вступления в мозг крупных кровеносных сосудов, — как напр., — в области substantiae perforatae posterioris и в других местах. Однако перемещения и выпячивания путей в центральной нервной системе всегда весьма незначительны и причины, обусловливающия их, почти всегда на лицо; и если даже допустить, что столь значительный изгиб как изгиб горизонтальнаго бедра колена n. facialis,—мог бы образоваться под влиянием чисто механических причин, то все же в случае, разсматриваемом автором, нет достаточных осно ваний для подобнаго обяснения; ни у одного животнаго в med. oblongata не удалось обнаружить ни кровеносный сосуд ни что либо другое могло бы обусловить его своеобразную архитектуру.

У животных с различным направлением корешков лицевого н. не удается доказать существеннаго различия в расположении кровеносных сосудов или иных образований, могущих служит обяснением изменения направления корня; за то здесь всегда приходится считаться с различием в развитии самой системы, влияющей на ядра.

Другое обяснение, тоже чисто механическаго характера можно искать в передвижении вперед периферической части нисходящаго вертикальнаго бедра под влиянием перемещения периферической мускулатуры. В случае, разсматриваемом автором, можно допустить, что хвостовое (caudale) положение двигательнаго ядра лицевого нерва первично по отношению к корневому выступу, а исправление последняго вперед произошло под влиянием образования горизонтальнаго бедра. Относительно вопроса, имеет ли вообще место подобное перемещение корневого выступа, автор говорит, что изменения происходят в высоте выхода корня, и явное доказательство такого перемещения дает nervus lateralis posterior, выступающий у некоторых животных на месте уровня nervi glossopharyngei, у других же на месте уровня переднаго корня nervi vagi. Подобный пример представляет выступ nervi abducentis в отношении nervi facialis, как это описано автором в его работе об остистых и хрящевых позвоночных. Между тем как у высших позвоночных n. abducens выходит всегда впереди nervi facialis—у Padus и Paleus n. abducens et n. facialis проникают на одном и том же поперечнике через периферию med. oblongatae; лежат таким образом гораздо ближе друг от друга чем у других высших позвоночных. Здесь налицо филогенетическая гетеротопия корневого выступа. По мнению автора, последняя не может быть принята во внимание в вопросе об обяснении происхождения горизонтальнаго бедра колена n. facialis. Еслибы предположить, что горизонтальное бедро колена n. facialis образовалось путем франтальнаго перемещения корневого выступа nervi facialis в то время, когда его ядро продолжало оставаться в первичном своем положении то, место выступа n. abducens приходилось бы дальше в хвостовом направлении от VII выступа, между тем обратное явление имеет место: выступ VI лежит у высших животных более фронтально чем у нисших. Как на доказательство того, что в течение филогенеза едва ли имело место передвижение выступа VII, по мнению автора, можно сослаться на факт, что VII корень, как у нисших животных так и у высших всегда выступает на уровне ѴIII; и в вопросе об образовании горизонтальнаго бедра nervi facialis не остается другого обяснения, как именно то, в основание котораго лег первый закон нейробиотаксиса, являющийся преобладающим в положении двигательных клеток соматической и весцеральной систем: „Если в нервной системе в различных местах наступают накопления раздражения, то последует вытягивание главных дендритов, в особенности перемещение целаго тела данных ганглиозных клеток по направлению к наибольшему накоплению раздражения". Осуществление даннаго тезиса автор усматривает в способе филогенетическаго развития горизонтальнаго бедра колена n. facialis. Горизонтальное бедро n. facialis филогенетически развивается гораздо раньше чем вентрально нисходящее бедро. У ганноидов, хрящевых и остистых рыб горизонтальное бедро почти налицо и в среднем не менее выражено, чем у млекопитающихся; нисхождение же VII двигательнаго ядра или весьма мало развито или вовсе отсутствует. Из этого следует, по мнению автора, что факторы, обусловливающие образование горизонтальнаго бедра, у нисших позвоночных на лицо.

Известно, что клетки двигательнаго корня даннаго нерва первично находятся в большинстве случаев под влиянием собственнаго их чувствительнаго корня,—Чувствительный корен n. VII у нисших позвоночных нисколько не меньше чувствительнаго корня высших позвоночных, напротив, в большинстве случаев он гораздо больше, чем pars intermedia Wrisbesgi приматов. Хотя в ряду млекопитающих вопрос о вкусовой иннервации передней половине языка еще не совсем решен и вопреки тому, что большинство изследователей принимает вкусовую природу этих нервов у высших животных, как доказанной, некоторые авторы пытаются приписать чувствительной части n. trigemini еще какую то иную роль; у нисших животных, в особенности у рыб,—чувствительная, вкусовыя ощущения проводящая функция корня n. facialis вне всякаго сомнения и достигает значительнаго развития. Функция эта распределяется между чувствительным корнем nervi facialis и чувствительными корнями glossopharyngei и vagi оканчивающимися гораздо далее в med. oblongata

Из этих 3 чувствительных корней одновременному раздражению подвергаются смежные корни—корни VII и IX с одной и IX и X с другой стороны. Связь, которая между ними образуется вследствие одновременнаго их раздражения, очень коротка. Зато связь, которая образуется между чувствительными VII и IX корнями, должна обнять все разстояние между первичным местом вхождения корня чувствительных VII и IX.

На самом деле это так: чувствительный корень лицевого нерва от первичнаго места своего окончания вытягивается по продолжению вплоть до чувствительнаго IX ядра.

Благодаря окончанию чувствительнаго корня лицевого нерва в переднем отделе чувствительнаго IX ядра последнее превратилось в то же время в чувствительное ядро лицевого нерва, и это положение вполне определилось у гаплоидов, у хрящевых и остистых рыб. Так как таким образом образовавшееся общее glossopharyngeus-facialis ядро у многих животных играет главную роль во вкусовых ощущениях, то Edinger и Kohnstamm назвали его Geschmackshern —вкусовым ядром. Начиная от ганноидов, вкусовое ядро лежит на известном разстоянии к хвостовому концу от места вхождения чувствительных и двигательных VII корней.

Так как раньше, чем вентральный покров мог оказать влияние на двигательное ядро лицевого нерва, последний подвергался наибольшему влиянию собственнаго своего чувствительнаго корневого окончания, то двигательное ядро лицевого нерва оказалось передвинутым по направлению к хвостовому концу, и таким образом образовалось типичное горизонтальное бедро лицевого нерва, известное нам, начиная с ганноидов.

Равным образом, как в доказательство влияния пирамиднаго пути на нисхождение ядра лицевого нерва удалось доказать отсутствие полнаго нисхождения при гипоплазии или агенезии пирамид, удается доказать отсутствие и горизонтальнаго бедра n. facialis при гипоплязии вкусового ядра.

У циклостомов чувствительные корни висцеральной системы т. е. чувствительный корень VII, в особенности же чувствительные корни IX и X, черезвычайно мало развиты.

В связи с этим упомянутое фронтально вкусовое ядро почти не достигло развития. У ганноидов, в особенности у хрящевых и остистых рыб, чувствительныя окончания этих нервов выступают над основанием четвертаго желудочка в виде бугорков, у petromyzon fluviatiles окончания в области IX и X не представляют выпячиваний, напротив того они представляют западения; выпячивание в области места вхождения VII корня образовалось благодаря большим двигательным клеткам. Если и намечен маленький горизонтальный изгиб маленькаго чувствительнаго корня VII, то корень этот есть сам по себе ничто иное, как чувствительный корень IX, и таким образом переднее вкусовое ядро явно гипопластическое. Из этого следует, что корень не оказывал достаточно сильнаго раздражения на двигательныя клетки VII и подобно тому, как вертикальный descensis двигательнаго VII ядра при гипоплазии пирамид остался без значения, так же и у даннаго животнаго, с минимально развитым вкусовым ядром, горизонтальное бедро двигательнаго корня лицевого нерва еще не достигло развития.

About the authors

O. I. Nikiforova

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files