To the structure of the spinal cord in sterlets

Abstract

In this session, we will allow ourselves to report the observations made in the laboratory and the highly respected teacher, prof. N.A.Mislavsky, on the structure of the spinal cord in sterlets.
Our communication will be reduced, mainly, to the description of: 1) neuroglia cells, 2) ependyma cells and 3) nerve cells with the help of the substance. We will not touch upon the literature on this issue, since we consider our observations to be incomplete. Let's just say a few words about the methods that we used in our research.

Full Text

Къ строенію спинного мозга у стерлядей ¹)

Въ настоящемъ засѣданіи мы позволимъ себѣ сообщить наблюденія, произведенныя въ лабораторіи многоуважаемаго учителя, проф. Н. А. Миславскаго, по вопросу о строеніи спинного мозга у стерлядей.

Наше сообщеніе будетъ сводиться, главнымъ образомъ, къ описанію: 1) клѣтокъ нейрогліи, 2) клѣтокъ эпендимы и 3) нервныхъ клѣтокъ сѣраго и бѣлаго вещества. Литературы по данному вопросу мы касаться не станемъ, такъ какъ считаемъ наши наблюденія не вполнѣ законченными. Скажемъ только нѣсколько словъ о методахъ, которыми мы пользовались при нашихъ изслѣдованіяхъ.

Спинной мозгъ стерляди (длиною отъ 17—25 ctm. ) разрѣзается по мѣрѣ препаровки на маленькіе кусочки величиною приблизительно въ 3—4 mm. и погружается въ уплотняющую жидкость, которая состоитъ изъ 2¹/₂ или 5% раствора  Kal. bichromici и 1% раствора Acid. osmici, взятыхъ поровну. По истеченіи 2—3-хъ недѣль, когда ткань достаточно уплотнѣла, кусочки перекладываются въ 0, 75—1, 5% водный растворъ Argenti nitrici, при чемъ кусочки предварительно промываются въ старомъ растворѣ серебра. Продержавъ кусочки въ серебрѣ 1—2 сутокъ, дѣлаются бритвой срѣзы, которые сначала переносятся на ¹/₂—1 минуту въ Alcohol absol., затѣмъ въ оl. terebinthinae gall., наконецъ заключаются, какъ обыкновенно.

Поступая обычнымъ путемъ, мы получали препараты, которые не могли удовлетворить насъ, и вотъ почему: элементы окрашивались, но крайне неравномѣрно; такъ, тѣла клѣтокъ окрашивались въ глубокій черный цвѣтъ, отростки же ихъ въ бурый, при чемъ, по мѣрѣ истонченія послѣднихъ, окраска совершенно исчезала; такимъ образомъ, неполность и неравномѣрность окраски не давала возможности прослѣдить направленіе и характеръ отростковъ, что для насъ представлялось весьма существеннымъ, важнымъ. Увеличивая пребываніе объекта въ растворѣ серебра до 3—4-хъ сутокъ, намъ удавалось получить болѣе полную импрегнацію, но значительное количество осадка лишало возможности оріентироваться въ импрегнированныхъ элементахъ. Воспользовавшись эмпирическимъ наблюденіемъ проф. А. Е. Смирнова, что Lithium carbon. какъ бы обладаетъ свойствомъ разсасывать отложившееся серебро на объектахъ, мы нѣсколько модифицировали уплотняющую жидкость, прибавляя къ послѣдней насыщеннаго воднаго раствора Lithii carb. въ количествѣ 3 — 6 капель на каждые 30, 0 уплотняющей смѣси.

Поступая такимъ образомъ, намъ удалось въ значительной степени улучшить импрегнацію въ смыслѣ болѣе полнаго и равномѣрнаго отложенія серебра въ клѣточныхъ элементахъ и свести на minimum отложеніе осадка. Кромѣ того, модификація проф. А. Е. Смирнова представляетъ еще тѣ удобства, что ткань значительно быстрѣе уплотнѣваетъ: на 6—7 сутки кусочки уже готовы къ срѣзамъ, что также нужно отнести къ присутствію Lithii carbonici ²). Далѣе, работая по методу Ramon у Cajal’a, Кульчицкаго, мы получили незначительные результаты. Для топографіи и морфологіи нервныхъ клѣтокъ мы воспользовались тройной окраской Erlich-Biondi, двойной окраской проф. А. Е. Смирнова, а также окраской сафраниномъ. Эти методы дали намъ хорошіе результаты.

• Элементы неврогліи сѣраго вещества представляются клѣтками довольно значительной величины (Рис. I, а); тѣла этихъ клѣтокъ обладаютъ весьма разнообразной конфигураціей: они являются то въ видѣ правильныхъ или неправильныхъ оваловъ, то въ видѣ треугольниковъ съ закругленными или вогнутыми краями. Тѣла клѣтокъ посылаютъ отъ себя значительное количество извитыхъ, пилообразныхъ отростковъ, изъ которыхъ одни представляются короткими, другіе же—болѣе длинными; нѣкоторыя же клѣтки нейрогліи, кромѣ того, снабжены однимъ извитымъ недѣлящимся отросткомъ, который, выходя далеко за предѣлы сѣраго вещества, оканчивается иногда вблизи ріа mater. Присутствіе этихъ отростковъ ставило насъ въ затруднительное положеніе: отнести ли эти клѣтки къ типу гліозныхъ или къ типу нервныхъ клѣтокъ. На одномъ изъ нашихъ рисунковъ нанесена клѣтка (Рис. I, b), которая отдаетъ длинный пилообразный отростокъ, оканчивающійся въ боковомъ столбѣ. Если принять во вниманіе направленіе этого отростка и то, что онъ на значительномъ протяженіи не отдаетъ вѣтвей, можно предположить, что это осевоцилиндрическій отростокъ нервной клѣтки боковыхъ столбовъ. Если же признать этотъ отростокъ аналогичнымъ отросткамъ клѣтокъ эпендимы (Рис. 1, с), то мы болѣе склонны думать, что это клѣтка нейрогліи, за что говоритъ и паукообразный характеръ ея. Клѣтки нейрогліи, насколько мы убѣдились, нигдѣ между собою не анастомозируютъ, отростки же ихъ, перекрещиваясь въ различныхъ направленіяхъ, образуютъ сѣть ³).
• Элементы эпендимы представляютъ клѣточныя образованія продолговатой формы съ очень неправильными очертаніями, тѣла которыхъ заключаютъ въ себѣ ядро и ядрышко (Рис. I, с); отъ боковыхъ поверхностей тѣла отходитъ значительное количество короткихъ шипообразныхъ отростковъ, периферическій же конецъ тѣла посылаетъ извитой, пилообразной отростокъ, который, выходя за предѣлы сѣраго вещества, тянется въ столбахъ на различномъ протяженіи, оканчиваясь очень часто вблизи ріа mater тонкой нитью или вилообразнымъ развѣтвленіемъ; отростки же клѣтокъ, снабженные на своихъ концахъ конусообразнымъ расширеніемъ, обращеннымъ своимъ основаніемъ кнаружи, заканчиваются, насколько мы убѣдились, подъ ріа mater.

Рис. 1

Поперечный разрѣзъ спинного мозга; а и b — клѣтки нейрогліи с—клѣтки эпендимы; е—клѣтки эпендимы въ стадіи перехода въ нейрогліозныя клѣтки.

Заканчивая описаніе клѣтокъ эпендимы, намъ необходимо сказать о тѣхъ клѣткахъ, которыя по своимъ свойствамъ приближаются то къ клѣткамъ эпендимы, то къ клѣткамъ нейрогліи, и, располагаясь вблизи центральнаго отверстія, являются какъ бы клѣтками эпендимы, застигнутыми въ стадіи перехода въ нейрогліозныя клѣтки, что конечно требуетъ еще дальнѣйшихъ наблюденій. Эти клѣтки (Рис. I, е) снабжены длиннымъ пилообразнымъ отросткомъ, который оканчивается на различномъ протяженіи въ столбахъ, при чемъ намъ не удавалось наблюдать, чтобы отростки этихъ клѣтокъ давали на концѣ конусообразное расширеніе.

Нервныя клѣтки сѣраго вещества (переднихъ и заднихъ роговъ) представляются элементами крупной величины и самой разнообразной конфигураціи (Рис. II, III, и IV). Большинство клѣтокъ переднихъ роговъ отдаютъ длинный тонкій осевоцилиндрическій отростокъ, который, извиваясь, оканчивается въ передне-боковыхъ и боковыхъ столбахъ соотвѣтствующей стороны. Нѣкоторыя клѣтки отдаютъ отъ себя два недѣлящихся отростка (Рис. II, b) и ставятъ насъ въ затруднительное положеніе, такъ какъ трудно рѣшить: который изъ нихъ осево-цилиндрическій? Возможно предположить, что они оба являются или протоплазматическими или осево-цилиндрическими. Для рѣшенія этого вопроса у насъ пока не имѣется никакихъ данныхъ. Наблюдаются также клѣтки, осево-цилиндрическій отростокъ которыхъ отходитъ не отъ тѣла клѣтки, а отъ ея протоплазматическихъ отростковъ, и направляется въ передній корешокъ (Рис. II, с).

Рис. 2

Что касается протоплазматическихъ отростковъ, то послѣдніе, развѣтвляясь какъ въ сѣромъ, такъ и бѣломъ веществѣ, оканчиваются иногда свободно подъ ріа mater—въ области боковыхъ столбовъ (Рис. III,  а); въ другихъ столбахъ подобныхъ окончаній намъ наблюдать не приходилось.

Рис. 3

Поперечный разрѣзъ спинно-го мозга; а—нервная клѣтка переднягорога, протоплазматическій отростокъ ко-торой заканчивается подъ ріа mater; b,с—нервныя клѣтки задняго рога: b —клѣтка съ варикозной кистью.

Рис. 4

Поперечный разрѣзъ спинного мозга; b — нервная клѣткапередняго рога; а—нервная клѣтказадняго рога, посылающая осево-цилиндрическій отростокъ въ зад-ніе столбы.

Въ заднихъ рогахъ нервныя клѣтки посылаютъ свои осево-цилиндрическіе отростки въ задніе столбы (Рис. IV, а). Въ наружной части заднихъ роговъ намъ приходилосъ наблюдать клѣтки веретенообразной формы, которыяпосылаютъ свои осево-цилиндрическіе отростки въ передніерога (Рис. II, d). Нѣкоторыя же клѣтки заднихъ роговъ отдаютъотъ себя толстые отростки, изъ которыхъ одинъ представляетсякороткимъ, другой жe, идя на значительномъ протяженіи, оканчивается кистью съ варикозными утолщеніями на концахъ, которая является аппаратомъ, передающимъ раздраженіе (Рис. III, b). Далѣе, въ заднемъ рогѣ мы находили оченьтолстыя вѣтви, которыя, по мѣрѣ дѣленія, переходили въ очень тонкія варикозныя вѣточки, окан-чивающіяся свободно (Рис. V, а). Бытьможетъ, эти вѣтви суть ни что иное, какъ протоплазматическіе отростки клѣтокъ заднихъ роговъ, клѣтокъ, тѣла которыхъ могли быть срѣзаны; сильно же развитую варикозность, какъ въ нашемъ случаѣ, Monti наблюдалъ при голоданіи иэмболіи, вызванной у животныхъ искус-ственнымъ путемъ. Подобныя измѣненіяэтотъ авторъ называетъ варикозной атрофіей. На внутренней части заднихъ роговъ мы наблюдали клѣтки, снабженныяотростками, изъ которыхъ одинъ представляется извитымъ и очень тонкимъ, тѣсно соприкасающимся съ другими отростками клѣтки, вслѣдствіе чего затруднительно сказать: есть ли это осевоцилиндрическій отростокъ или нѣтъ; другой же отростокъ—толстый, дѣлясь дихотомически, пореходитъ въ значительное количество очень тонкихъ, нѣжныхъ п извитыхъ нитей, которыя, переплетаясь между собою въ различныхъ направленіяхъ, образуютъ очень густое сплетеніе, занимающее собою почти весь внутренній край задняго рога (Рис. II, е).

Рис. 5

Поперечный разрѣзъ; а—вѣтвь задняго рога, дающая тонкія варикозныя развѣтвленія.

Дѣлая цѣлый рядъ срѣзовъ, мы можемъ убѣдиться, что сегментація спинного мозга у стерляди выражена рѣзко; сплетеніе же, обладая громадной поверхностью соприкосновенія, можетъ указыватъ на то, что въ данномъ сегментѣ клѣткой воспринимаются раздраженія съ различныхъ приводовъ; передаются ли этой клѣткой раздраженія изъ сферы даннаго сегмента или нѣтъ, мы сказать не можемъ.

Нервныя клѣтки бѣлаго вещества по своей конфигураціи не представляютъ того разнообразія формъ, которое мы наблюдали въ сѣромъ веществѣ. Клѣтки въ значительномъ числѣ имѣютъ грушевидную и овальную форму; встрѣчаются также клѣтки веретенообразной и треугольной формы (Рис. VI, а, b, с). О присутствіи биполярныхъ клѣтокъ съ положительностью сказать не можемъ.

Рис. 6

Поперечный разрѣзъ; а, b, с—нервныя клѣтки бѣлаго вещества: а—клѣтки, образующія перимедуллярный слой; с—клѣтка, посылающая осево-цилиндрическій отростокъ въ задній рогъ.

Клѣтки локализируются въ области передне-боковыхъ и боковыхъ столбовъ, располагаясь иногда то вблизи ріа mater, то подъ ріа mater, образуя перимедуллярный слой (Рис. VI, а). Около наружной части заднихъ роговъ мы наблюдали клѣтки, которыя посылаютъ отъ себя осево-цилиндрическій отростокъ; этотъ отростокъ, входя въ сѣрое вещество заднихъ роговъ, отдаетъ отъ себя небольшую вѣточку, самъ же, направляясь дальше, заканчивается въ переднемъ отдѣлѣ задняго рога (Рис. VI, с).

Рис. 7

Фронтальный срѣзъ спинного мозга (бѣлое вещество).Коллатераль.

Заканчивая описаніе нервныхъ клѣтокъ, мы перейдемъ къ описанію коллатералей бѣлаго вещества. Коллатерали отходятъ отъ волоконъ бѣлаго вещества то въ горизонтальномъ, то въ косомъ направленіи, при чемъ въ однихъ случаяхъ онѣ являются гладкими, въ другихъ же снабжены варикозными расширеніями. Коллатераль бываетъ или одиночною (Рис. VII), или дѣлится на двѣ-три гладкія или варикозныя нити, которыя, извиваясь въ бѣломъ веществѣ, тянутся на значительномъ протяженіи (Рис. VIII). Что касается волоконъ, отъ которыхъ отходятъ коллатерали, то они представляются толстыми, извитыми и варикозными.

Рис. 8

Фронтальный срѣзъ спинного мозга (бѣлое вещество). Коллатераль, налегающая на развѣтвленія протоплазматическаго отростка.

Коллатераль, какъ одиночная, такъ и отдающая отъ себя нити, налегаетъ на протоплазматическіе  отростки клѣтокъ, (тѣла которыхъ могли быть срѣзаны, въ чемъ мы не разъ убѣждались), при чемъ, протоплазматическіе отростки въ одномъ случаѣ являются варикозными, въ другихъ же—варикозными и крючковатыми. Такимъ образомъ, рефлекторный аппаратъ остается въ своей типичной формѣ, только съ тѣмъ различіемъ, что раздраженіе съ коллатералей на протоплазматическіе отростки передается не въ области сѣраго, а въ области бѣлаго вещества.

Въ заключеніе считаю себя обязаннымъ выразить искреннюю благодарность многоуважаемому учителю, проф. Н. А. Миславскому и проф. А. Е. Смирнову за руководство, полезные совѣты и указанія, которыми я пользовался при исполненіи своей работы.

¹ Доложено въ засѣданіи Общества невропатологовъ и психіатровъ при Казанскомъ университетѣ.

² Рисунки, приложенные къ нашей работѣ, сняты, за небольшимъ исключеніемъ, съ тѣхъ препаратовъ, которые мы получили при помощи вышеописанной модификаціи.

³ Что касается клѣтки d, нанесенной на томъ же рисункѣ, то мы затрудняемся  сказать съ положительностью, что это клѣтка нейрогліи.