Some notes about the retina

Abstract

In my work "On the doctrine of the structure of the retinal shell" I presented the results of my research, relating to all the known elements of this organ. In it, I, mainly, had in mind to check the data of Cajal and Dogel and the scheme of the mutual relationship of elements that was developed thanks to the wonderful works of these scientists. In this article I will focus on private issues and develop in more detail some of the additional conclusions to which my research led me.

Full Text

Въ своей работѣ „Къ ученію о строеніи сѣтчатой оболочки“ я изложилъ результаты своихъ изслѣдованій, относящихся ко всѣмъ извѣстнымъ элементамъ этого органа. Въ ней я, главнымъ образомъ, имѣлъ въ виду провѣрить данныя Cajal’я и Догеля и ту схему взаимнаго соотношенія элементовъ, какая выработалась, благодаря замѣчательнымъ трудамъ этихъ ученыхъ. Въ настоящей статьѣ я остановлюсь на частныхъ вопросахъ и разовью болѣе подробно нѣкоторые изъ добавочныхъ выводовъ, къ какимъ привели меня мои изслѣдованія.

Krause въ своемъ обзорѣ новыхъ фактовъ о строеній сѣтчатки ¹) вновь возвращается къ вопросу о значеніи палочекъ и колбочекъ, какъ свѣточувствительныхъ органовъ и по прежнему не признаетъ въ нихъ чувствительныхъ эпидермальныхъ нервныхъ клѣтокъ съ приспособившимися для спеціальной функціи протоплазматическими отростками подъ видомъ палочекъ и колбочекъ, а принимаетъ ихъ только за гомологичныя съ эпителіемъ зародышеваго центральнаго канала клѣтки, мерцательныя рѣснички которыхъ, въ зависимости отъ особенностей ихъ преломляющихъ тѣлъ, имѣютъ въ сѣтчаткѣ только діоптрическую функцію. Это доказывается, по Krause, во первыхъ тѣмъ, что первичный глазной пузырь есть выпячиваніе третьяго желудочка, одѣтаго эпителіемъ, во вторыхъ тѣмъ, что на слѣпорожденныхъ кроликахъ еще въ первые дни ихъ внѣутробной жизни можно убѣдиться въ рѣсничной природѣ палочекъ и колбочекъ, и въ третьихъ тѣмъ, что количество гангліозныхъ клѣтокъ, немногимъ только уступающее количеству нервныхъ волоконъ (около милліона), будто бы въ 100 разъ меньше количества палочекъ и колбочекъ. Такое огромное несоотвѣтствіе, исключающее возможность изолированнаго воспріятія и проведенія, не позволяетъ признать за колбочковыми и палочковыми клѣтками природы свѣточувствительнаго неврона.

Разсмотримъ эти доводы повнимательнѣе. Если зрительныя клѣтки гомологичны съ эпителіальными клѣтками центральнаго зародышеваго канала, а колбочки и палочки только видоизмѣненныя ихъ рѣснички, то очевидно, что ихъ автогенезъ на первыхъ ступеняхъ развитія долженъ быть одинаковъ съ исторіей развитія эпителія центральнаго канала. Чему же учитъ насъ исторія развитія?

S. Ramon у Cajal ²), А. Kölliker ³), А. van Gebuchten ⁴), М. v. Lenhossek ⁵), Retzius ⁶) и С. Sala у Pons ⁷) показали, что первоначально эпендима центральнаго канала состоитъ изъ эпителіальныхъ клѣтокъ, направленныхъ радіально къ спинно-брюшной (дорсально-вентральной) щели, представляющей собою зародышевый центральный каналъ. У четырехдневнаго куриннаго зародыша эпендимныя клѣтки, имѣющія видъ волоконъ, идутъ направо и налѣво почти параллельно, а въ брюшную и спинную стороны подъ углами, съ расхожденіемъ этихъ волоконъ кнаружи (къ периферіи спинного мозга) Сближеніе ядросодержащихъ частей клѣтокъ во внутреннихъ слояхъ мозговой трубки даетъ поводъ къ образованію на этомъ мѣстѣ широкаго ядернаго пояса, названнаго Ніs’омъ внутреннимъ слоемъ, а Lenhossek’oмъ эпендимнымъ ядернымъ поясомъ (Ependymkernzone). Этотъ поясъ соотвѣтствуетъ позднѣйшему эпителію центральнаго канала, порядокъ и форма расположенія котораго легко объясняются измѣненіемъ первоначальнаго строенія этого широкаго пояса, вслѣдствіе постепеннаго приближенія ядеръ вплотную къ центральному каналу. Тонкія веретенообразныя тѣла эпендимныхъ клѣтокъ прилегаютъ другъ къ другу у центральнаго канала и образуютъ эпителіальный вѣнецъ. На своемъ наружномъ (периферическомъ) концѣ они вытягиваются въ нѣжные, гладкіе, нервоподобные отростки, которые въ опредѣленномъ порядкѣ направляются радіально къ поверхности спинного мозга, гдѣ они оканчиваются маленькими конусовидными утолщеніями. Въ наружномъ, принадлежащемъ бѣлому веществу спинного мозга, отдѣлѣ эти волокна обыкновенно вилообразно расщепляются на 2—3 вѣтви. Таково строеніе эпителія центральнаго канала въ зародышевомъ состояніи. Къ этому надо еще прибавить, что внутренній конецъ этихъ клѣтокъ посылаетъ въ центральный каналъ тонкій волосокъ-рѣсничку; волоски эти, по наблюденіямъ Retzius’a ⁸), иногда бываютъ необыкновенно длинны, особенно рѣснички (сіlіеn) тѣхъ клѣтокъ, которыя лежатъ вентрально и идутъ изъ мозговой пластинки передняго дна, изъ которой впослѣдствіи образуется передняя коммиссура. Какія же клѣтки соотвѣтствуютъ имъ въ сѣтчаткѣ? Очевидно, невроглія или Мюллеровскія радіальныя волокна. Они тоже идутъ радіально черезъ всю сѣтчатку отъ membrana limitans externa до membrana limitans interna и тоже имѣютъ кутикулярное образованіе на своемъ наружномъ концѣ у основанія рѣсничекъ въ формѣ наружной пограничной оболочки (membrana limitans externa). Радіальныя волокна, будучи въ спинномъ мозгу явленіемъ временнымъ, въ сѣтчаткѣ существуютъ постоянно.

По Cajal’ю, Retzius’y и Lenhossek’y периферическіе отростки этихъ радіальныхъ эпендимныхъ клѣтокъ въ боковой окружности центральнаго канала мало по малу атрофируются, замѣщаясь лучисто - звѣздчатыми невроглійными клѣтками (Astrocyten). Эпендимныя клѣтки цѣликомъ сохраняются въ области передней спинно-мозговой щели (fissura s. sulcus longitudinal, anterior), гдѣ онѣ имѣютъ меридіональное направленіе и въ своей совокупности носятъ названіе передняго клина Retzius’a (vorderes Keilstück) или брюшной эпендимной перегородки Kölliker’a (ventral-ependymseptum) и въ области sulcus longit. posterior, гдѣ онѣ образуютъ septum posterius; въ боковыхъ же частяхъ центральнаго канала остаются только ихъ ядросодержащія колбовидныя части съ отходящими отъ нихъ кнаружи недлинными, шероховатыми, немного вѣтвящимися отростками, оканчивающимися недалеко отъ центральнаго канала. Мюллеровскія волокна, какъ извѣстно, кнаружи отъ membrana limitans externa кончаются очень тонкими, пластинчатыми зубцами или волоконцами. Эти волоконца и соотвѣтствуютъ, вѣроятно, мерцательнымъ рѣсничкамъ (Flimmerhaare) эпителія центральнаго канала. Не смотря на нѣкоторое внѣшнее сходство, нельзя однако считать зрительныя клѣтки гомологами редуцированныхъ (атрофированныхъ) эпендимныхъ клѣтокъ боковой части центральнаго канала, такъ какъ, во 1-хъ, форма окончанія волокна зрительной клѣтки рѣзко отличается отъ атрофированнаго волокна эпендимной клѣтки; во 2-хъ, тогда какъ послѣднее обнаруживаетъ явные слѣды зернистаго распаденія, —первое представляетъ образованіе солидное со всѣми признаками здоровой и законченной формы; въ 3-хъ, развитіе зрительной клѣтки, какъ это показалъ S. Cajal, начинается съ образованія дендрита, въ данномъ случаѣ наружнаго отростка (т. е. части, развивающейся впослѣдствіи въ палочку или колбочку); развитіе внутренняго отростка совершается позднѣе; у эпендимной же клѣтки, какъ мы видѣли, наружныя и внутреннія ея части существуютъ одновременно, и дальнѣйшее развитіе (или увяданіе) ея заключается въ редукціи или атрофіи наружнаго отростка. Krause утверждаетъ, что радіальныя волокна Мюллера никогда не доходятъ до membrana limitans externa, а оканчиваются, переходя на внутреннюю поверхность membr. fenestratae, къ которой снаружи прикрѣпляются волокна зрительныхъ клѣтокъ; но методъ Golgi со всею наглядностью обнаруживаетъ продолженіе Мюллеровскихъ волоконъ съ ихъ характерными выемчатыми, фасетообразными углубленіями и по ту сторону наружнаго сплетеневиднаго слоя. Эта характерная часть клѣтки доходитъ до mem. limitans externa, въ m. lim. ext. она утолщается въ кутикулу и переходитъ въ вышеупомянутыя зубцы-волокна. Болѣе того, на моихъ препаратахъ мнѣ неоднократно удавалось окрасить Мюллеровскія волокна одновременно съ зрительной клѣткой, находящейся въ той же плоскости и въ области того же Мюллеровскаго волокна. Особенно очевидна была независимость другъ отъ друга этихъ двухъ образованій въ томъ случаѣ, когда окрасившаяся зрительная клѣтка предоставляла собой косую колбочку; тогда ясно можно было видѣть, какъ волокно-ножка такой колбочки, идущая почти горизонтально, перекрещивала часть невроглійной клѣтки, лежащей въ наружномъ ядерномъ слоѣ и какъ она основаніемъ своей ножки вмѣстѣ съ свободными основными волоконцами явственно выступала надъ началомъ части невроглійной клѣтки, лежащей далѣе кнутри.

Гораздо вѣрнѣе представленіе о зрительныхъ клѣткахъ, какъ объ образованіяхъ совершенно независимыхъ отъ неврогліи, какъ о специфическихъ чувствительныхъ клѣткахъ. Уже по внѣшней своей формѣ онѣ имѣютъ большое сходство съ эпидермальными чувствительными клѣтками, въ чемъ легко убѣдиться, если сравнить ихъ съ эпидермальными клѣтками дождевого червя ⁹).

Не менѣе вѣское, или даже совершенно рѣшающее доказательство въ пользу самостоятельности и свѣточувствительной функціи зрительныхъ клѣтокъ представляютъ факты, недавно открытые и сообщенные Lenhossek’омъ касательно строенія сѣтчатки у головоногихъ (Cephalopodes) ¹⁰). У этихъ молюсковъ (Eledone) сѣтчатая оболочка состоитъ изъ одиночнаго слоя чувствительныхъ нервныхъ клѣтокъ, переходящихъ на своемъ рrохіmаl᾿номъ концѣ нервныя волокна (Retinalfasern). Волокна собираются въ отдѣльномъ узлѣ (ganglion opticum) и посредствомъ своихъ вѣтвлящихся окончаній воздѣйствуютъ на множество нервныхъ клѣтокъ, сочлененныхъ между собой опредѣленнымъ образомъ для проведенія свѣтовыхъ раздраженій. Сѣтчатка головоногихъ отвѣчаетъ поэтому не всей сѣтчаткѣ позвоночныхъ, а только первому ея слою, невроэпителіальному слою Schwalbe. То, что въ сѣтчатой оболочкѣ головоногихъ существуетъ раздѣльно въ формѣ двухъ самостоятельныхъ органовъ—собственно сѣтчатой оболочки (Retina) и зрительной доли (lobus s. ganglion opticum), соединенныхъ между собою пучкомъ ретинальныхъ волоконъ, то въ сѣтчаткѣ позвоночныхъ соединяется для образованія одной общей оболочки, состоящей изъ слоя настоящихъ эпидермальныхъ чувствительныхъ клѣтокъ (зрительныхъ клѣтокъ) и слоя нервныхъ клѣтокъ или выпятившейся кнаружи части мозга. Такимъ образомъ сѣтчатка головоногихъ есть какъ бы диссоціированная сѣтчатка позвоночныхъ, и представляетъ по своему устройству полное сходство съ обонятельной слизистой оболочкой и обонятельной луковицей, которыя въ совокупности составляютъ одинъ обонятельный органъ или аппаратъ. Зрительнымъ клѣткамъ сѣтчатки головоногихъ соотвѣтствуютъ обонятельныя биполярныя клѣтки слизистой оболочки, а зрительной долѣ (ganglion seu lobus opticus) отвѣчаетъ bulbus olfactorius. Сходство это идетъ еще далѣе, такъ какъ разобщенныя части обоихъ органовъ соединяются между собой пучкомъ нервныхъ волоконъ: въ сѣтчаткѣ головоногихъ—сѣтчатыми волокнами (Retinalfasern), а въ обонятельномъ органѣ— обонятельными волокнами (fibres olfactives), составляющими поверхностный волокнистый поясъ обонятельной луковицы. Стало быть, не можетъ быть никакого сомнѣнія въ значеніи колбочковыхъ и палочковыхъ клѣтокъ, какъ эпидермальныхъ чувствительныхъ клѣтокъ, одаренныхъ специфической функціей превращать физическіе раздражители въ физіологическіе, особаго качества (modus) возбудители нервныхъ волоконъ. И такъ, и анатомія, и исторія развитія (эмбріологія) говорятъ противъ мнѣнія Krause.

Также мало обоснованъ и другой доводъ Krause противъ функціонально-зрительной природы зрительныхъ клѣтокъ, построенный на томъ, что палочекъ и колбочекъ въ 100 будто бы разъ больше гангліозныхъ клѣтокъ. Въ этомъ отношеніи мы имѣемъ не только числа Krause—(7000000 колбочекъ и 130000000 палочекъ на 1000000 гангліозныхъ клѣтокъ), но значительно меньшія числа Salzer’a, по которому въ сѣтчаткѣ имѣется только 3360000 колбочекъ и также гораздо меньше палочекъ. Какія числа вѣрнѣе, я не берусь рѣшить, такъ какъ лично этимъ вопросомъ не занимался, но вотъ что намъ достовѣрно извѣстно объ относительныхъ количествахъ сочленяющихся между собою элементовъ сѣтчатки. Зрительныяклѣтки не имѣютъ непосредственнаго отношенія къ внутреннему гангліозному слою (Gangl. n. optici). Между этимидвумя рядами невроновъ вставленъ третій—биполярныя клѣт-ки; съ ними то и вступаютъ въ соприкосновеніе (contact)зрительныя клѣтки. На фиг. I ¹¹) изображенъ контактъ между одной биполярной и одной колбочковойклѣтками по одну сторону Landolt’oвской булавы.

Фиг. I

Fig. I а) Биполярнаяклѣтка, b) колбочка, с) мѣ-сто соприкосновенія ку-стовиднаго пучка наруж-наго отростка биполяр-ной клѣтки съ основнымиволоконцами волокна-ножки. d) коллатераль-ная вѣточка осевоцилиндр. отростка, е) тоже,f) булава Landol’ta.

Очевидно, такихъ контактовъ длякаждой биполярной клѣтки можетъ существовать не меньше четырехъ. Крупныя биполярныя клѣтки вступаютъ въ ещебольшее число соприкосновеній. У млеко-питающихъ и у ночныхъ птицъ, у кото-рыхъ количество палочекъ очень великои палочки оканчиваются маленькими шариками, существуютъ даже такія сочле-ненія, гдѣ съ одной биполярной клѣткойсоприкасаются до 15—20 палочекъ ¹²). Иу дневныхъ птицъ возможны сочлененіямежду большимъ, чѣмъ четыре, числомъ колбочекъ съ одною биполярною клѣткою, особенно въ тѣхъ случаяхъ, когда колбочки обладаютъ шаровидными основа-ніями волоконъ-ножекъ. Съ другой стороны, гангліозныя клѣтки даже съ наи-меньшимъ по протяженію развѣтвленіемъсвоихъ дендритовъ, какъ напр. зерни-стыя гангліозныя клѣтки 4-го пласта, и тѣ сочленяются съ осевыми цилиндрами нѣсколькихъ биполярныхъ клѣтокъ. Отсюда вытекаетъ, что дѣйствительное количество зрительныхъ клѣтокъ, вступающихъ въ посредственное соотношеніе съ одной гангліозной клѣткой, должно равняться произведенію чиселъ невроновъ 1-го и 2-го порядка, и вѣроятно внѣ предѣловъ Fovea centralis, гдѣ, какъ показалъ Cajal, существуютъ сочлененія между одной только зрительной клѣткой съ одною биполярной, число зрительныхъ клѣтокъ, приходящихся на одну гангліозную, можетъ дойти даже до 100. Слѣдовательно, не существуетъ никакого несоотвѣтствія между числовыми данными и ученіемъ о палочковыхъ и колбочковыхъ клѣткахъ, какъ о специфическихъ зрительныхъ клѣткахъ.

До новѣйшаго времени, пока наши свѣдѣнія о строеніи сѣтчатой оболочки основывались на результатахъ непосредственнаго наблюденія этого органа подъ микроскопомъ въ необработанномъ состояніи или же на данныхъ, добытыхъ обработкой сѣтчатки хромовой и осміевой кислотами, распознавательными признаками для отличія палочекъ отъ колбочекъ служили преимущественно: 1) длина и форма наружнаго и внутренняго членика зрительной клѣтки, 2) присутствіе цвѣтныхъ жировыхъ капель въ колбочкахъ. На основаніи этихъ признаковъ искали въ количественныхъ отношеніяхъ зрительныхъ клѣтокъ между собою анатомическаго субстрата для объясненія той противоположности, какая замѣчается у двухъ группъ птицъ по отношенію къ количеству свѣта, наиболѣе благопріятному физіологической дѣятельности органа зрѣнія. Изслѣдованія, произведенныя отчасти недостаточными методами, отчасти подъ вліяніемъ идеи, приписывающей палочкамъ функцію свѣтоощущенія, а колбочкамъ цвѣтоощущенія, привели къ утвержденію существующей противоположности въ количественныхъ отношеніяхъ палочекъ и колбочекъ у денныхъ и ночныхъ птицъ, а именно: у денныхъ птицъ зрительныя клѣтки исключительно представляютъ однѣ колбочки, палочекъ встрѣчается очень мало; у ночныхъ наоборотъ—зрительныя клѣтки преимущественно однѣ палочки, колбочки почти вовсе отсутствуютъ. Позднѣйшія болѣе точныя наблюденія поколебали однако это важное принципіальное различіе, показавъ, что у денныхъ птицъ никакой вообще закономѣрности въ количественныхъ отношеніяхъ двухъ категорій зрительныхъ клѣтокъ не существуетъ, что разные виды представляютъ разныя числовыя величины, съ преобладаніемъ, правда, въ разной степени, колбочковыхъ зрительныхъ клѣтокъ. Съ другой стороны, у ночныхъ птицъ Krause ¹³), на основаніи счета цвѣтныхъ жировыхъ капель, доказываетъ присутствіе у нихъ колбочекъ въ неменьшемъ, будто бы, количествѣ, чѣмъ, напр., у ласточекъ, рѣющихъ весь день „въ ослѣпительныхъ лучахъ солнца“. На основаніи моихъ наблюденій я долженъ, однако, нѣсколько ограничить числовыя данныя Krause. Колбочки у ночныхъ птицъ, дѣйствительно, находятся въ большомъ числѣ, но все же въ замѣтно меньшемъ, чѣмъ палочки. Такимъ образомъ, законъ обратнаго количественнаго отношенія двухъ категорій элементовъ, воспринимающихъ свѣтовое раздраженіе, долженъ получить поправку въ томъ смыслѣ, что у денныхъ птицъ преобладаютъ колбочки, у ночныхъ палочки, и что разность между количествомъ обоихъ родовъ зрительныхъ клѣтокъ у дневныхъ птицъ значительно превышаетъ разность между зрительными клѣтками у ночныхъ. Но если на принципѣ обратнаго количественаго отношенія двухъ формъ зрительныхъ клѣтокъ нельзя было прочно построить основанія для особенной физіологической реакціи ночныхъ птицъ на опредѣленную величину свѣтового раздраженія, главнымъ образомъ вслѣдствіе недостаточности различительныхъ признаковъ между обѣими формами зрительныхъ клѣтокъ, то методъ Golgi, давшій возможность распознавать эти формы по другимъ морфологическимъ признакамъ, привелъ меня къ началу, физіологическое значеніе котораго пока неизвѣстно, но, какъ твердо установленный анатомическій фактъ, заслуживаетъ вполнѣ наше вниманіе. Вслѣдъ за Саjа1’емъ и я классифицирую зрительныя клѣтки по формѣ, длинѣ и способу окончанія волокна-ножки.

Отсылая читателя за подробностями къ моей работѣ (Къ ученію о строеніи сѣтчатой оболочки), я здѣсь сообщу только главный результатъ своихъ изслѣдованій, касающійся анатоміи зрительныхъ клѣтокъ, а именно: у дневныхъ птицъ основаніе волокна-ножки, какъ у палочекъ, такъ и у колбочекъ имѣетъ основныя волоконца (Basilarfädcher); различіе заключается въ томъ, что основаніе ножки колбочки соединяется съ тѣломъ (ядромъ) зрительной клѣтки посредствомъ волокна (волокно-ножка), основаніе же ножки палочки непосредственно переходитъ въ тѣло клѣтки, такъ что на мѣстѣ соединенія съ ядромъ весьма короткая палочковая ножка имѣетъ значительную толщину и образуетъ легкое съуженіе. Хотя этотъ признакъ отличается постоянствомъ, тѣмъ не менѣе я полагаю, что онъ несамостоятеленъ, а обусловленъ другою особенностью, имѣющей существенную важность, именно тою, что у денныхъ птицъ всегда безъ исключенія тѣло (ядро) палочковой зрительной клѣтки лежитъ во внутреннемъ ряду ядеръ наружнаго ядернаго слоя у наружной границы наружнаго сплетеневиднаго слоя (ретикулярнаго).

Lenhossek ¹⁴) въ поискахъ за морфологическимъ признакомъ, дающимъ возможность отличать палочки отъ колбочекъ, остановился на формѣ основанія ножки, принявъ треугольную или конусовидную форму этого основанія за особенность, исключительно свойственную однѣмъ колбочкамъ и потому анатомически характеризующую эти элементы. Съ этимъ положеніемъ можно согласиться лишь съ нѣкоторой оговоркой. Въ вышеупомянутой своей работѣ я описалъ у птицъ и такія колбочки, которыя имѣютъ шаровидныя основанія волокна- ножки. S. Cajal, хотя и не останавливается на этомъ нигдѣ въ текстѣ, однако тоже изобразилъ подобныя колбочки въ своихъ рисункахъ ¹⁵) значитъ, не одна только конусовидная форма свойственна колбочкамъ. Кромѣ того, основаніе ножки палочекъ у денныхъ птицъ тоже расширяется конусовидно и если переходъ отъ волокна-ножки къ основанію ножки не такъ рѣзокъ, какъ у колбочекъ, такъ это объясняется отчасти близостью тѣла (ядра) отъ основанія и значительной толщиной соединительнаго моста (волокна-ножки) между ядромъ палочки и основаніемъ ножки. Но признакъ Lenhossek’a, не сохраняющій своей всеобщности для денныхъ птицъ, вполнѣ однако оправдывается на другихъ классахъ позвоночныхъ: рыбахъ, млекопитающихъ и ночныхъ птицахъ. У послѣднихъ, надъ которыми я производилъ свои изслѣдованія, колбочки дѣйствительно всегда имѣютъ коническое основаніе ножки, палочки же только шаровидное. Но кромѣ этого отличія въ формѣ основанія ножекъ зрительныхъ клѣтокъ у ночныхъ птицъ существуетъ еще и другая особенность, отличающая одни элементы отъ другихъ; это—опредѣленное постоянство въ размѣщеніи ядеръ зрительныхъ клѣтокъ въ наружномъ ядерномъ слоѣ—колбочковое тѣло или ядро находится такъ же, какъ у млекопитающихъ, непосредственно подъ (кнутри) membrana limit. externa, палочковое—помѣщается на различной высотѣ какъ у границъ сосѣднихъ слоевъ, такъ и въ срединныхъ рядахъ. Такимъ образомъ, палочки ночныхъ птицъ по мѣстоположенію своего ядра раздѣляютъ судьбу колбочекъ у денныхъ птицъ, ядра которыхъ лежатъ также на различной высотѣ въ наружномъ ядерномъ слоѣ. Если, слѣдовательно, сравнить зрительныя клѣтки обоихъ родовъ у ночныхъ и у денныхъ птицъ, сопоставляя ихъ другъ съ другомъ на основаніи мѣстоположенія ихъ ядеръ и отношенія ихъ къ своимъ продолженіямъ (соединительнымъ волокнамъ), мы должны признать, что палочки ночныхъ птицъ подобны колбочкамъ денныхъ, а колбочки ночныхъ — палочкамъ денныхъ. Такое, такъ сказать, обратное соотвѣтствіе зрительныхъ клѣтокъ находитъ себѣ выраженіе еще и въ томъ, что, подобно тому какъ переходъ отъ волокна-ножки къ основанію ножекъ палочекъ у денныхъ птицъ ничѣмъ другимъ не обнаруживается, какъ только постепеннымъ расширеніемъ этого волокна въ конусовидное основаніе ножекъ, точно также и переходъ отъ тѣла (ядра) колбочки къ внутреннему членику ночныхъ птицъ тоже ничѣмъ не обозначается, какъ только постепеннымъ съуженіемъ кнаружи. Наоборотъ, какъ бы близко къ наружному сплетеневидному (ретикулярному) слою ни находилось колбочковое ядро у денныхъ птицъ, между тѣломъ и основаніемъ ножки всегда существуетъ рѣзкая, какъ у песочныхъ часовъ, перетяжка, и такая же перетяжка или борозда всегда имѣется на мѣстѣ перехода палочковаго тѣла въ внутренній членикъ у ночныхъ птицъ. Ясно отсюда, что кромѣ признака Lenhossek’a дифференціальными морфологическими признаками у птицъ надо признать: 1) положеніе ядра въ наружномъ ядерномъ слоѣ и 2) присутствіе борозды на мѣстѣ соединенія ядра съ сосѣднимъ элементомъ, т. е. па мѣстахъ наружнаго соединительнаго волокна и волокна-ножки.

Всѣ эти топографическія и морфологическія особенности зрительныхъ клѣтокъ двухъ большихъ группъ пернатаго царства были формулированы мною въ моей работѣ въ видѣ положенія, утверждающаго существованіе взаимнаго обратнаго соотвѣтствія палочковыхъ и колбочковыхъ зрительныхъ клѣтокъ у денныхъ и ночныхъ птицъ. Какое значеніе (физіологическое) имѣетъ это обратное соотвѣтствіе зрительныхъ клѣтокъ у птицъ? Очевидно, удовлетворительный отвѣтъ на этотъ вопросъ былъ бы возможенъ тогда, еслибъ намъ дѣйствительно была извѣстна функція каждой группы зрительныхъ клѣтокъ. Но хотя такимъ знаніемъ, обоснованнымъ вполнѣ научно, мы не обладаемъ, однако ясно, что формулированное мною топографическое правило можетъ и должно найти себѣ приложеніе въ ученіи о физіологіи зрительныхъ клѣтокъ.

Перейдемъ теперь къ разсмотрѣнію другой особенности въ строеніи зрительныхъ клѣтокъ у ночныхъ птицъ. S. R. у Cajal поставилъ принципомъутвержденіе, что волокно-ножкапалочковыхъ зрительныхъ клѣ-токъ у млекопитающихъ, рыбъи ночныхъ птицъ имѣетъ осно-ваніемъ круглое утолщеніе въвидѣ пуговки или шарика, ко-торымъ волокно-ножка оканчивается и лежитъ какъ бы въ гнѣз-дышкѣ между отдѣльными пуч-ковидными сплетеніями, обра-зуемыми развѣтвленіями на-ружныхъ отростковъ биполяр-ныхъ клѣтокъ, и что эти шаровидныя окончанія ножекъ неимѣютъ никакихъ продолженійвъ видѣ волоконецъ или нитей.

Фиг. II

Fig. II  Препаратъ сѣтчатки совы, a) двойная палочка, b) палочка, с, с', е, g, h, і—тоже, d, f, l — колбочки;колбочка сѣтчатки индѣйки съ шаровиднымъ основаніемъ ножки, на а, b, с, h, i видны палочковидныя удли-ненія основанія волокна-ножки.

Если внимательно присмотрѣться къ изображеніямъ палочковыхъ зрительныхъ клѣтокъ совы ¹⁶), то убѣдимся въ томъ, что отъ каждаго основанія(шарика) волокна-ножки отходитъ очень короткая нить въформѣ палочки, иногда дажеобразующей варикозность ¹⁷).Вотъ это-то образованіе, названное мною палочковиднымъудлиненіемъ основанія ножки, иудержитъ на время наше вниманіе. Я долженъ прибавить, что на самомъ дѣлѣ мнѣ случалось(правда, рѣдко) видѣть вдвое болѣе длинныя палочковидныя нити безъ пріостреннаго конца, но, вполнѣ раздѣляя ученіе Саjal᾿я, я считалъ подобныя картины случайными и потому не рѣшался ихъ копировать.

Еще М. Schultze ¹⁸) въ своемъ классическомъ трактатѣ о сѣтчаткѣ, изобразилъ окончанія палочковыхъ и колбочковыхъ зрительныхъ клѣтокъ, —первыхъ въ видѣ свободныхъ малыхъ шаровидныхъ или яйцевидныхъ массъ, не достигающихъ наружнаго сплетеневиднаго (зернистаго) слоя, вторыхъ въ видѣ конусовидныхъ расширеній, основанія которыхъ погружены въ зернистую массу этого слоя. Но, какъ справедливо замѣчаетъ Cajal, апріорныя требованія такъ туманили явленія непосредственнаго наблюденія, что даже такой тонкій и проницательный наблюдатель, какъ М. Schultze, далъ себя увлечь теоретическими представленіями и на основаніи того, что у птицъ (денныхъ) основанія палочекъ дѣйствительно имѣютъ основныя волоконца, обобщилъ это явленіе, распространивъ его на другіе классы животныхъ—на млекопитающихъ и человѣка. Разъ волокна-ножки зрительныхъ клѣтокъ, по мнѣнію М. Schultze, такія же нервныя волокна, какъ и волокна зрительнаго нерва, то они должны состоять изъ фибриллъ, какъ и другія нервныя волокна, а потому нельзя допустить того, чтобы основанія ножекъ палочковыхъ зрительныхъ клѣтокъ не разсыпались въ тончайшія волоконца; вѣдь, по М. Schultze, распаденіе периферическаго отростка на тончайшія нервныя волоконца происходитъ въ сѣтчаткѣ два раза, въ обоихъ зернистыхъ или ретикулярныхъ слояхъ, съ тѣмъ чтобы потомъ изъ нихъ вновь слагались нервныя волокна—центральный отростокъ биполярной клѣтки внутренняго ядернаго слоя и центральный отростокъ зрительной клѣтки. Эти волокна, обогатившись первичными волоконцами при прохожденіи черезъ тѣла биполярныхъ и зрительныхъ клѣтокъ, оканчиваются въ послѣдней инстанціи па поверхности сѣтчатки въ формѣ палочекъ и колбочекъ. Послѣ М. Schultze, Merkel ¹⁹) тоже утверждалъ, что пуговчатыя или шаровидныя утолщенія палочковыхъ ножекъ не представляютъ собою дѣйствительнаго ихъ окончанія, но что отъ нихъ отходятъ еще волоконца къ наружному ретикулярному (сплетеневидному) слою, хотя доказать соединеніе этихъ волоконецъ съ биполярными клѣтками ему не удалось. Въ новѣйшее время, пользуясь новыми методами изслѣдованія, Fartuferi ²⁰) и Baquis ²¹) видѣли и изобразили многочисленныя волоконца, соединяющія путемъ анастомозовъ не только волоконца ножекъ зрительныхъ (также палочковыхъ) клѣтокъ съ развѣтвленіями биполярныхъ клѣтокъ, но даже зрительныя клѣтки между собой. Kallius ²²) по этому поводу говоритъ слѣдующее: „я видѣлъ однако па нѣкоторыхъ препаратахъ явственно, какъ отросточекъ въ видѣ волоконца отъ биполярной клѣтки подходилъ къ концевой пуговкѣ палочковаго волокна“ ²³). Хотя на основаніи одного этого препарата онъ не рѣшается утверждать органическое сліяніе этихъ двухъ элементовъ, однако подобныя картины видимо колеблютъ его увѣренность въ свободномъ окончаніи ножекъ зрительныхъ клѣтокъ.

Мои изслѣдованія даютъ мнѣ возможность безъ всякихъ колебаній присоединиться къ положенію Cajal’я. Правда, я могу только свидѣтельствовать объ окончаніи палочковыхъ ножекъ у ночныхъ птицъ, но за то я точно убѣдился въ свободномъ, безъ исключенія, окончаніи зрительныхъ клѣтокъ. Съ другой стороны, описанныя мною палочковидныя удлиненiя, которыя мнѣ удавалось окрасить даже у тѣхъ палочекъу совъ, которыя вовсе не имѣютъ волоконъ-ножекъ и лежатъвплотную у наружной границы наружнаго сплетеневиднагослоя ²⁴), мнѣ кажется, способны съ совершенно другой точкизрѣнія освѣтить этотъ спорный вопросъ. Lenhossek ²⁵) нашелъу ретинальныхъ волоконъ головоногихъ нѣжную, тонкую, нисходящую вѣточку, которая начинается отъ нижней поверхности основного утолщенія, соотвѣтствующаго основанію волокна зрительной клѣтки у позвоночныхъ. Эта вѣточкавъ развитомъ состояніи тянется до самаго внут-ренняго сплетеневиднаго слоя и по Lenhossek’yона не имѣетъ аналога въ сѣтчаткѣ позво-ночныхъ, у которыхъ область дѣйствія кол-бочковаго волокна не простирается далѣе пре-дѣла наружнаго сплетеневиднаго слоя. Мнѣкажется, что мои палочковидныя удлиненія представляютъ собою рудиментарную формуLenhossek’овской вѣточки ретинальнаго волокнау Серhаlороd᾿овъ. Если бы подобныя удлине-нія или короткія вѣточки, удалось найти и удругихъ позвоночныхъ, мы бы тогда могливыйти изъ затрудненія и найти объясненіетому факту, что нѣкоторые изслѣдователи, особенно Fartuferi, Baquis и отчасти Kallius видѣли органическое соединеніе зрительныхъклѣтокъ съ биполярными клѣтками.

Фиг. III

Fig. III. Препаратъ сѣтчатки совы (методъ Golgi-Cajal’я), биполярн. клѣтки съ сильно развитымъ кустикомъ, палочка, с) палочковидное удлиненіе основанія ножки. Соприкосновеніе между ними производитъ впечатлѣніе органич. соединенія.

На фиг. III (см. также мою работу: Къ ученію о строеніи сѣтчатой оболочки) мною тоже представленъ препаратъ сѣтчатки совы, гдѣ отъ биполярной клѣтки, повидимому, отходитъ отросточекъ, совершенно особенный, соединяющійся съ шаровиднымъ основаніемъ палочковой ножки. Зная уже о существованіи такихъ палочковидныхъ удлиненій у совъ, я убѣдился, что 1) эта вѣточка не принадлежитъ биполярной, а зрительной клѣткѣ и 2) что между этимъ удлиненіемъ и вѣточкой наружнаго кустика биполярной клѣтки существуетъ одно лишь тѣсное соприкосновеніе, а никакъ не органическое сліяніе.

Сознавая важность закона свободнаго окончанія нервныхъ и невро-эпителіальныхъ элементовъ въ сѣтчатой оболочкѣ, также какъ и въ другихъ областяхъ нервной системы, я старался обратить особое вниманіе на эти образованія. Присутствіе ихъ у палочковыхъ зрительныхъ клѣтокъ млекопитающихъ и рыбъ положило бы конецъ колебаніямъ нерѣшительныхъ и много способствовало бы упроченію закона свободныхъ окончаній нервныхъ элементовъ.

¹ W. Krause. Übersicht der Kenntnisse des Baues d. Retina im Iahre 1895. Schmidt᾿s Iahrbücher. Jahrgang 1896, s. 99—102, 201 — 208.

² S. Ramon у Cajal. Sur l’origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moëlle embryonnaire. Anatomisch. Anzeiger. Jahrgang. 1890, s. 115. Idem. Nuevos observaciones sobre la estructura de la medula espinal de los mamiferos. Barcelona, 1890.

³ A. Kölliker. Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitrag. Das Rückenmark. Zeitschrift f. Wissenschaft. Zoologie, Bb. I, 1890, s. 31.

⁴ A. V. Gebuchten. La structure des centres nerveux. La moëlle epinière et le cervelet. La Cellule 1, VII, 1891, p. 104.

⁵ M. v. Lenhossek. Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen. 1895.

⁶ Retzius. Ependym und Neuroglia. Biolog. Untersuchungen. Neue Folge. V. 1893. p. 9.

⁷ C. Sala y Pons. La neuroglia de los vertebrados. Barcelona, 1894.

⁸ Retzius, Biologische Untersuch. Neue Folge, Bd. VI. 1894

⁹ М. v. Lenhossek. Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern bei Lumbric. Arch. f. microskop. Anatomie. Bd. 40, 1892, p. 102. — Retzius. Das Nervensystem der Lnmbricinen. Biolog. Untersuchungen. Neue Folge. Stockholm. 1892, p. 1. —A. Smirnow. Ueber freie Endigungen im Epithel des Regenwurms. Anatomischer Anzeiger, Bd. IX, 1897. p. 570 и того же автора: 0 свободныхъ нервныхъ окончаніяхъ въ эпителіи у дождевого червя. Неврологическій Вѣстникъ, выпускъ 3, 1896.

¹⁰ М. Lenhossek. Histologische Untersuchungen am Sehlappen der Cephalopoden.

¹¹ См. также: Рѣзниковъ Къ ученію о строеніи сѣтчатой оболочки.

¹² S. Ramon у Cajal. Die Retina der Wirbelthiere, p. 120.

¹³ Krause. Archif. f. mikroskop. Anatomie. 1876, Bd. XII.

¹⁴ Lenhossek. Histologische Untersuchungen am Schlappen etc.

¹⁵ S. Ramon у Cajal. Die Retina der Wirbelthiere. Taf. IV, Fig. 8. h.

¹⁶ См. также: Рѣзниковъ. Табл. I.фиг. 13, 1, 2, 6, 8, 30. Къ ученію остроеніи сѣтчатки.

¹⁷ Ibidem 8.

¹⁸ М. Schultze. Strickers Handbuch der Lehre von den Geweben.

¹⁹ Merkel. Uber die Macula lutea d. Menschen. Erlangen 1869.

²⁰ T. Fartuferi. Sulla anatomia della retina. Internat. Monasschrift. f. Anat. u. Phisiol. Bd. IV, 1887.

²¹ Baquis. La retina della Taina. Anatom. Anz. 1890.

²² Kallius. Untersuchungen uber die Netzhaut d. Säugethiere. Anat. Hefte. Herausgeg. v. Tr. Merkel und R. Bounet. Heft. X, p. 550.

²³ Kallius. Tafel XXVIII, Fig. 16.

²⁴ ) Kallius, lос. cit., стр. 548, по поводу окончаній палочковыхъ волоконъ говоритъ: «Wenn das Faserkorn ganz dicht an der reticulären Schicht liegt, bildet es selber die Endigung der Faser, wenigstens habe ich trotz vielfacher Bemühungen keine Fortsetzung der Faser in absteigender Richtung wahnehmen können.

²⁵ Lenhossek. Histologische Untersuchungen am Schlappen d. Cephalopoden. Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 47, 1896.