The doctrine of neurons before the court of the newest researchers

Full Text

Современное ученіе о нейронахъ проникло очень быстро въ научное сознаніе неврологовъ вслѣдствіе ясности и опредѣленности основныхъ положеній, уясняющихъ пути проведенія и способы передачи раздраженія въ предѣлахъ нервной системы. Основанное главнымъ образомъ на методѣ Гольджи, оно однако согласовалось и съ фактами, добытыми помощью методовъ Гудена, Флексига, Вейгерта, Марки—насколько они касались хода нервныхъ пучковъ; но методъ Гольджи имѣлъ передъ прежними методами то преимущество, что выяснялъ отношеніе нервнаго волокна къ клѣткѣ и позволялъ слѣдить за ходомъ и развѣтвленіями отдѣльнаго волокна. Къ тому же основныя положенія этого ученія согласовались съ развитіемъ нервныхъ клѣтокъ по изслѣдовніямъ Гисса, съ экспериментальной физіологіей и клинической медициной, а равно и съ экспериментальной патологіей.

Но методъ Гольджи не позволялъ углубиться въ строеніе нервныхъ элементовъ, показывая лишь черные силуэты и намѣчая такимъ образомъ только анатомическіе пути въ сложной нервной системѣ. Дальнѣйшія изслѣдованія должны были уяснить строеніе нервной клѣтки, нервнаго волокна и такимъ образомъ углубить наши знанія. Эти изслѣдованія, произведенныя помощью новыхъ методовъ, не замедлили появиться и оказались на первый взглядъ въ полномъ противорѣчіи съ ученіемъ о нейронахъ.

Я разумѣю работы Апати и Бете. Первѣе всего необходимо указать на два положенія, вошедшихъ въ ученіе о нейронахъ и противорѣчащихъ фактамъ, добытымъ еще ранѣе, а именно: это ученіе 1) отвергаетъ существованіе анастомозовъ между нервными клѣтками и 2) утверждаетъ, что дентриты только воспринимаютъ, а нейриты только передаютъ раздраженіе съ клѣтки на клѣтку. А между тѣмъ анастомозы между клѣтками были описаны повторно прежними авторами, но наблюденія ихъ мало доказательны, а отчасти и опровергнуты; однако помощью метиленовой сини получаются на сѣтчаткѣ препараты, которые не оставляютъ никакого сомнѣнія, что въ этой мѣстности, по крайней мѣрѣ, извѣстныя нервныя клѣтки связаны между собою анастомозами. Эти наблюденія, произведенныя А. С. Догелемъ 12 лѣтъ тому назадъ еще въ Казани, никѣмъ не опровергнуты и могутъ быть легко провѣрены, но имъ не приписывали того значенія, которое они въ дѣйствительности имѣютъ, такъ какъ метиленовая синь не даетъ такихъ полныхъ окрасокъ на центральныхъ нервныхъ клѣткахъ. Для обобщенія этихъ наблюденій не было достаточныхъ основаній. Но появились работы Апати и Бете, произведенныя новыми методами, и анастомозы были демонстрированы въ различныхъ отдѣлахъ нервной системы червей (Апати), ракообразныхъ и позвоночныхъ (Бете). Эти наблюденія съ фактической стороны не встрѣтили противорѣчій, а напротивъ того признаются всѣми , видѣвшими препараты названныхъ изслѣдователей, вполнѣ доказанными. Необходимо, слѣдовательно, измѣнить ученіе о нейронахъ въ томъ пунктѣ, который касается исключительной передачи раздраженія съ одного нейрона на другой посредствомъ соприкосновенія, необходимо признать, что по крайней мѣрѣ часть клѣтокъ, тождественныхъ въ функціональномъ отношеніи , связаны между собою посредствомъ дентритовъ; а если это такъ, то изъ этого слѣдуетъ, что раздраженіе переходитъ въ данномъ случаѣ съ клѣтки на клѣтку per continuitatem и что дентриты проводятъ въ томъ и другомъ направленіи.

Но изъ этого еще не слѣдуетъ, что это единственный способъ передачи раздраженія; напротивъ того, мы располагаемъ цѣлымъ рядомъ несомнѣнныхъ фактовъ, указывающихъ на т. н. перицелюлярныя окончанія какъ въ центральной, такъ и въ симпатической нервной системѣ. Это пуговчатые концевые апараты, прилегающіе къ тѣлу нервной клѣтки или къ ея дентритамъ и принадлежащіе нейритамъ сосѣднихъ или чаще отдаленныхъ клѣтокъ. Нейриты всегда заканчиваются свободно либо въ видѣ перицелюлярныхъ окончаній, либо въ видѣ инкапсулированныхъ апаратовъ, или наконецъ въ видѣ обнаженныхъ, въ различныхъ тканяхъ расположенныхъ кустиковъ. Несомнѣнное существованіе свободныхъ нервныхъ окончаній исключаетъ возможность перенесенія ученія Апати на строеніе нервной системы позвоночныхъ, ибо Апати отвергаетъ свободныя окончанія нервовъ у червей. По его мнѣнію нервная система червей состоитъ изъ нервныхъ нитей, собранныхъ въ пучки. Мѣстами эти нити образуютъ сѣтку (Elementargitter), изъ которой опять выходятъ, проникаютъ въ нервныя клѣтки, въ которыхъ однако не заканчиваются, а переходятъ въ сосѣднія клѣтки черезъ дентриты. Апати отличаетъ два рода клѣтокъ—гангліозныя и нервныя. Въ первыхъ онъ описываетъ двойную сѣть, а въ послѣднихъ только проходящія, не анастомозирующія нити. Онѣ, т. е. клѣтки, не имѣютъ значенія центральныхъ органовъ, такъ какъ нервныя нити въ нихъ только перекрещиваются, измѣняя направленіе. Центральныя функціи Апати переноситъ на элементарную сѣтку (Elementargitter), расположенную внѣ клѣтокъ. Это тоже самое, что Лейдигъ называлъ Pumctsubstanz, а Гиссъ— Neuropilem. Бете описываетъ такую же сѣтку у ракообразныхъ и позвоночныхъ, по полагаетъ, что она не сплошная, а состоитъ изъ отдѣловъ, связанныхъ съ группами клѣтокъ.

Убѣдившись, что и у позвоночныхъ нервныя клѣтки связаны между собою дентритами, Бете отвергаетъ нейронъ, какъ морфологическую единицу, и полагаетъ, что дентриты проводятъ раздраженіе въ обоихъ направленіяхъ; относительно нейритовъ онъ высказывается въ томъ же смыслѣ, хотя менѣе опредѣленно. Я при этомъ долженъ указать на то, что ученіе о нейронахъ разсматриваетъ чувствительныя нервныя волокна какъ дентриты на томъ основаніи, что тѣ и другіе воспринимаютъ раздраженіе, т. е. суть целюлипетальные проводники. Это воззрѣніе противорѣчитъ однако морфологическимъ даннымъ. Чувствительныя и двигательныя волокна построены совершенно тождественно—это мякотныя нервныя волокна, осевой цилиндръ которыхъ состоитъ изъ нервныхъ нитей и заканчивается на периферіи свободно, образуя особые концевые апараты. Чувствительные (целюлипетальные) нейриты образуютъ при выходѣ изъ клѣтки спинномозгового узла Такіе-же лишенные Нисслевскихъ тѣлъ конусы, какъ и двигательные нейриты спинномозговыхъ клѣтокъ переднихъ роговъ. Въ тѣхъ случаяхъ, когда клѣтки спинныхъ узловъ сохранили еще биполярный типъ, оба отростка начинаются конусами. Изъ этого слѣдуетъ, что клѣтки спинномозговыхъ узловъ лишены дентритовъ и что между нейритами слѣдуетъ отличать целюлифугальные и целюлипетальные. Сообразно этому необходимо измѣнить наши воззрѣнія на нейриты. Но прежде, чѣмъ формулировать въ точности значеніе отростковъ нервныхъ клѣтокъ, необходимо выяснитъ строеніе самой клѣтки, и въ этомъ-то отношеніи наши свѣдѣнія за послѣднія 10 лѣтъ значительно преумножились и вызвали критическое отношеніе къ ученію о нейронахъ.

Результаты изслѣдованій строенія нервныхъ клѣтокъ за послѣдніе года могутъ быть формулированы въ слѣдующихъ словахъ. Протоплазма нервной клѣтки позвоночнаго и человѣка содержитъ granula—зернышки, собранныя въ группы въ видѣ зернистыхъ комочковъ, именуемыхъ Нисслевскими тѣльцами. Эти зернистые комочки залегаютъ и въ дентритахъ, но ихъ нѣтъ въ осевоцилиндрическомъ отросткѣ, поэтому получается у мѣста отхода нейрита характерный конусъ, лишенный зернистости. Въ тѣлѣ клѣтки врыты тончайшіе соковые канальцы, дѣлящіеся и сообщающіеся между собою и съ поверхностью клѣтки, т. е. съ перицелюлярнымъ пространствомъ (Адамкевичъ, Гольмгренъ, Студницка). Всѣ нервныя клѣтки пронизываются нитями, идущими прямолинейно въ поверхностныхъ слояхъ протоплазмы, извиваясь въ глубинѣ, въ области ядра. Прямыя нити могутъ быть прослѣжены черезъ всю клѣтку отъ одного отростка до другого; на пути онѣ пересѣкаются другими нитями подъ различными углами. Нѣкоторыя нити не достигаютъ тѣла клѣтки, оставаясь въ области дентритовъ, онѣ входятъ черезъ одинъ дентритъ и, загибаясь, выходятъ черезъ ближайшій отростокъ.

Имѣются-ли, кромѣ названныхъ, еще другія образованія въ протоплазмѣ нервной клѣтки, какъ-то: спонгіоплазма и гіалоплазма, а равно и центрозома, входящія въ составъ другихъ клѣтокъ, — вопросъ еще открытый, но Нисслевскія тѣльца, соковые канальцы и нити несомнѣнно существуютъ и съ ними необходимо считаться при опредѣленіи функціональныхъ особенностей нервныхъ злементовъ. Нисслевскія тѣльца и соковые канальцы несомнѣнно завѣдуютъ обмѣномъ веществъ въ нервныхъ клѣткахъ, это органы питанія, между тѣмъ какъ нервныя нити проводятъ раздраженіе и передаютъ оное съ клѣтки на клѣтку; имъ принадлежитъ, слѣдовательно, спеціальная нервная функція.

На этихъ нервныхъ проводникахъ мы и должны остановиться при оцѣнкѣ новѣйшихъ работъ и ихъ значенія для теоріи нейроновъ.

Все значеніе работъ Апати и Бете основано на томъ, что ими неопровержимо доказано фибрилярное строеніе нервныхъ клѣтокъ и ихъ отростковъ, т. е. нервныхъ волоконъ. Указанія на фибрилярное строеніе нервныхъ клѣтокъ встрѣчаются въ литературѣ уже со временъ Ремака. Максъ Шульце (1871) даже указываетъ, что нервныя нити не заканчиваются въ клѣткѣ, а проходятъ только черезъ ея тѣло, скрещиваясь между собою и мѣняя направленіе. Поэтому онъ считаетъ вѣроятнымъ, что нервныя нити не зарождаются въ клѣткахъ, а только перемѣщаются въ нихъ, а начало этихъ нитей слѣдуетъ искать въ периферіи, гдѣ онѣ расположены въ особыхъ апаратахъ и гдѣ видны ихъ свободные концы. Препараты, на которыхъ М. Шульце основывалъ свое воззрѣніе, не были достаточно доказательны, ибо не показывали отдѣльныхъ или оптически рѣзко обособленныхъ нитей, а только струйчатость, которая и принималась за оптическое выраженіе состава изъ отдѣльныхъ нитей. Понятно, что при этихъ условіяхъ ученіе о фибрилярномъ строеніи нервныхъ клѣтокъ и волоконъ не считалось достаточно обоснованнымъ, но и не отвергалось. Необходимо было выдѣлить нити или обособить ихъ рѣзко путемъ диференціальной окраски. Послѣднее удалось впервые А. Е. Смирнову (1891 г.) путемъ прижизненной окраски метиленовою синью. Въ осевыхъ цилиндрахъ мякотныхъ нервовъ нити были окрашены Купферомъ (1883 г.) помощью кислаго фуксина и Фейстомъ (1890) помощью метиленовой сини. А. С. Догель (1895) описываетъ и изображаетъ по метиленовымъ препаратамъ окрашенныя въ синій цвѣтъ нервныя нити въ клѣткахъ сѣтчатки, спинныхъ и симпатическихъ узловъ.

Всѣ работы , произведенныя помощью метиленовой сини, не могли однако доставить торжество ученію Макса Шульце о фибрилярномъ строеніи нервныхъ элементовъ. Причины этого неуспѣха кроются въ самомъ методѣ. Центральная нервная система позвоночныхъ трудно поддается прижизненной окраскѣ метиленовою синью; кромѣ того метиленовая синь краситъ фибрилы не вполнѣ избирательно, въ большинствѣ случаевъ окрашиваются вмѣстѣ съ тѣмъ и Нисслевскія тѣльца и даже межуточное вещество (гіалоплазма), такъ что получается болѣе или менѣе дифузная окраска нервной клѣтки. Такіе препараты, очень пригодные для другихъ цѣлей, напр. для изученія дентритовъ (А. С. Догель), не позволяютъ прослѣдить нити въ тѣлѣ нервной клѣтки, между тѣмъ какъ пріемы Апати и Бете показываютъ эти нити на зна чительномъ протяженіи. Въ этомъ и кроется все значеніе работы новѣйшихъ изслѣдователей.

Убѣдившись, что нервныя нити, переходя черезъ дентриты изъ одной клѣтки въ другую и войдя наконецъ въ составъ нейрита, достигаютъ периферіи, Бете хотѣлъ путемъ опыта точнѣе опредѣлить значеніе клѣтокъ и нитей , ихъ пронизывающихъ . Съ этой цѣлью онъ удалилъ ганглій, иннервирующій одну изъ антенъ (щупальцы) ракообразнаго carcinus maenas, причемъ нервы и стоящая съ ними въ связи элементарная нервная сѣтка остались въ сохранности. Оказалось, что при этихъ условіяхъ сохраняются въ продолженіи извѣстнаго времени какъ тонусъ, такъ и рефлексы въ антенѣ. Изъ этого Бете заключаетъ, что нервныя нити проводятъ раздраженіе въ томъ и другомъ направленіи совершенно независимо отъ клѣтокъ, которыя имѣютъ только значеніе, какъ нутритивные органы, завѣдующіе обмѣномъ веществъ въ нитяхъ. Подобный-же, тѣмъ болѣе интересный опытъ, что онъ касается позвоночнаго животнаго, произвелъ Штейнахъ на лягушкѣ. Онъ смѣщаетъ спинные узлы и удаляетъ соединительно-тканную пленку, содержащую сосуды, питающіе узелъ. Вслѣдствіе обезкровленія нервныя клѣтки быстро обмираютъ и разрушаются, въ чемъ можно убѣдиться послѣ опыта путемъ микроскопическаго изслѣдованія. Нервныя волокна обмираютъ медленнѣе и проводятъ раздраженіе въ то время, когда клѣтки разрушены, т. е. 10—14 дней спустя послѣ операціи. Въ то время получаются еще рефлексы и отрицательное колебаніе при электрическомъ раздраженіи.

Дѣло физіологической критики отнестись къ этимъ опытамъ надлежащимъ образомъ, но я позволю себѣ привести еще нѣсколько соображеній изъ области общей гистологіи для уясненія той роли, которую играютъ нитевидныя образованія при развитіи и функціи различныхъ тканей.

Во всѣхъ тканяхъ, не исключая и эпителіальной, имѣются, помимо сѣтевидно расположенныхъ нитей, входящихъ въ составъ спонгіоплазмы или митома, еще такія нити, которыя не связаны такъ тѣсно съ данной клѣткой и между собою, а расположены болѣе или менѣе паралельно , оріентированы извѣстнымъ образомъ и переходятъ часто съ одной клѣтки на другую, образуя такимъ образомъ протоплазматическіе мостики. Чрезвычайно интересны въ этомъ отношеніи наблюденія А. Е. Смирнова надъ эндотеліемъ, устилающимъ заднюю поверхность роговицы. Ему удалось выдѣлить изъ этихъ клѣтокъ двѣ пластинки, изъ коихъ одна прозрачна или зерниста, а другая состоитъ изъ тонкихъ нитей, расположенныхъ радіально по отношенію къ ядру и переходящихъ въ видѣ нитевидныхъ мостиковъ съ клѣтки на клѣтку. Тутъ мы видимъ уже начало обособленія нитей отъ тѣла клѣтки. Второй такой примѣръ мы имѣемъ въ клѣткахъ нейрогліи. Каждому гистологу извѣстны тѣ характерныя звѣздчатыя, бородатыя образованія. получающіяся при обработкѣ центральной нервной системы по Гольджи. На мацераціонныхъ препаратахъ получаются подобныя же многоотростчатыя клѣтки, отростки которыхъ, дѣлясь, переходятъ въ тонкія нити. А между тѣмъ Вейгерту удалось разложить эти отростчатыя образованія путемъ диференціальной окраски на двѣ части: на ядро-содержашую пластинку и на войлоко переплетающихся нитей припаенныхъ къ пластинчатой клѣткѣ. Здѣсь обособленіе нитей изъ клѣтки пошло уже дальше, чѣмъ въ клѣткахъ Десцеметовой оболочки.

Еще дальше подвинулось обособленіе нитей и клѣтокъ въ тѣхъ тканяхъ, которыя отличаются обиліемъ межуточнаго волокнистаго вещества. Здѣсь уже нѣтъ сомнѣнія, что клей дающія и эластическія волоконца или нити обособились отъ клѣтокъ, а гистогенезъ показываетъ, что эти волоконца, собранныя въ пучки или сѣти, развиваются или выростаютъ изъ эмбріональныхъ клѣтокъ, отъ которыхъ въ извѣстной стадіи развитія ихъ нельзя обособить (Флемингъ, Гарднеръ и друг.). Слѣдуетъ отмѣтить то важное обстоятельство, что функціональное значеніе помянутыхъ тканей всецѣло зависитъ отъ химическихъ и физическихъ свойствъ волоконцевъ и нитей межуточнаго вещества, а не отъ клѣтокъ, которыя даже атрофированы въ эластической ткани.

Очень поучительный примѣръ функціональнаго значенія нитей представляетъ мышечная ткань, состоящая изъ клѣтокъ съ ясно выраженнымъ фибрилярнымъ строеніемъ. То, что не диферепцировано въ видѣ рубчатыхъ нитей, расположено около ядра въ видѣзернистой массы, именуемой саркоплазмой; она расположена въ минимальномъ количествѣ и между сократительными нитями (Роллетъ) и играетъ по отношенію къ клѣткѣ туже роль, какъ Нисселевскія тѣльца по отношенію къ нервнымъ клѣткамъ, т. е. завѣдуетъ обмѣномъ веществъ, между тѣмъ какъ характерная функція мышечной ткани пріурочена къ сократительнымъ фибриламъ. Въ различныхъ разновидностяхъ мышечной ткани отношеніе мышечныхъ клѣтокъ другъ къ другу различны, какъ и отношенія нервныхъ клѣтокъ. Перекладины сердечной мышцы состоятъ изъ клѣтокъ, прилегающихъ другъ къ другу, границы ихъ замѣтны и на свѣжемъ препаратѣ, но еще яснѣе на серебренномъ; эти клѣтки легко изолируются и состоятъ изъ ядра, зернистой саркоплазмы и поперечнополосчатыхъ фибрилъ или нитей, которыя однако не переходятъ на сосѣднюю клѣтку, а заканчиваются на границѣ свободно. Индивидуальность клѣтки тутъ сохранена точно такъ, какъ при соприкосновеніи перицелюлярнаго окончанія съ поверхностью нервной клѣтки.

Совершенно другое отношеніе мы видимъ на мышечной клѣточкѣ въ радужкѣ птицы. Тутъ мышечныя перекладины ясно показываютъ поперечную волосатость, видны и ядра, разставленныя довольно правильно, но границы между вѣтвящимися клѣтками не видно. При соотвѣтствующей окраскѣ можно прослѣдить отдѣльныя рубчатыя фибрилы, или пучки изъ 2—Зфибрилъ, отходящіе отъ одной перекладины и идущіе на соединеніе съ другой, въ которой и продолжаютъ путь свой, т. е. дѣлаютъ то же самое, что и нервныя нити при переходѣ изъ дентрита одной нервной клѣтки въ дентритъ другой. Что касается мышечнаго волокна, одѣтаго сарколемой , то оно развилось изъ эмбріональныхъ клѣтокъ, границы которыхъ совершенно утрачены, и только многоядерность всего образованія указываетъ на то, что оно произошло изъ цѣлой цѣпи клѣтокъ. Мышечныя рубчатыя нити проходятъ по длинѣ всего волокна, обусловливая этимъ единство его функціи.

Изъ краткаго обзора строенія тканей видно, что специфическая функція каждой изъ нихъ всецѣло зависитъ отъ свойствъ фибрилъ, т. е. нитей, образовавшихся изъ протоплазмы тканевыхъ клѣтокъ путемъ сложной диференцировки. При этомъ безразлично, возникли ли эти нити непосредственно изъ протоплазмы генераторной клѣтки, или послѣдняя выдѣлила изъ себя вещество, которое потомъ пріобрѣтаетъ форму и свойство эластической или сократительной нити. Послѣднія работы по гистогенезу указываютъ на первый способъ происхожденія фибрилъ. Какъ бы то ни было, но клѣткамъ во всякомъ случаѣ принадлежитъ роль генераторовъ при возникновеніи тканей органовъ.

Спрашивается однако, насколько клѣтки сохраняютъ функціональныя особенности той ткани, которая сложилась при ихъ непосредственномъ участіи? Въ тѣхъ случаяхъ, когда клѣтки не выдѣляютъ фибрилъ—носителей специфическихъ функцій, эти функціи остаются за клѣткой, какъ напр. въ железистой ткани. Тутъ клѣтка сохраняетъ всѣ унаслѣдованныя составныя части и способности, она вырабатываетъ и выдѣляетъ извѣстныя вещества, растворенныя или суспендированныя въ жидкости. Если же при развитіи ткани генераторныя клѣтки выдѣляютъ изъ себя нитевидныя образованія съ тѣмъ или другимъ химическимъ составомъ, съ извѣстными физическими свойствами, то специфическія функціи данной ткани переходятъ на эти диференцированныя части, а за клѣткой остается нутриторная и регулаторная роль. Но и эта роль можетъ быть низведена къ минимальному значенію, если фибрилы вполнѣ обособились, а клѣтки атрофированы, какъ въ эластической ткани, функціи которой всецѣло зависятъ отъ физическихъ свойствъ волоконъ. Надо полагать, что эти волокна растутъ, т. е. увеличиваются въ длину и толщину, что они расщепляются вдоль, т. е. увеличиваются численно. Они слѣдовательно обладаютъ извѣстными свойствами живой матеріи. Но этими свойствами они обладаютъ только потому , что они дериваты живой клѣтки-матери. Въ другихъ случаяхъ обособленіе фибрилъ отъ тѣла клѣтокъ не такое полное, нити остаются, какъ напр. въ мышечной ткани, въ связи съ клѣткой, но специфическая функція этой клѣтки зависитъ отъ дѣятельности рубчатыхъ нитей, сократительность которыхъ внѣ всякаго сомнѣнія, ибо самый актъ сокращенія поддается прямому наблюденію подъ микроскопомъ. Но и въ этой ткани индивидуальность клѣтки можетъ быть утрачена, какъ это мы видѣли на примѣрѣ мускулатуры радужки у птицы: границы клѣтокъ исчезли и появились анастомотическія фибрилы, отходящія отъ одной перекладины и входящія въ составъ другой.

Эти указанія , почерпнутыя изъ общей гистологіи и гистогенеза , помогутъ намъ уяснить значеніе составныхъ частей нервной ткани. Мы видѣли, что специфическая функція тканей пріурочена къ фибриламъ, образующимся изъ клѣтокъ , при чемъ эти нитевидные дериваты генераторныхъ элементовъ совершенно обособляются или остаются въ болѣе или менѣе тѣсной связи съ клѣткой.

Въ нервной ткани фибрилы тѣсно связаны съ тѣломъ нервной клѣтки , ихъ нельзя выдѣлить путемъ мацераціи подобно сократительной нити мышечной клѣтки; приходится довольствоваться диференціальной окраской. Этотъ методъ даетъ, какъ мы выше видѣли, вполнѣ доказательные препараты въ смыслѣ фибрилярнаго строенія нервныхъ клѣтокъ. Но, чтобы оцѣнить значеніе фибрилярнаго строенія клѣтокъ для теоріи о нейронахъ, необходимо прослѣдить нити вдоль всего нейрона, т. е. изучить строеніе нервныхъ волоконъ и концевыхъ нервныхъ апаратовъ. Что касается первыхъ, то мы уже упоминали, что составъ осевого цилиндра изъ нитей демонстрированъ помощью кислаго фуксина, метиленовой сини и хлористаго золота по Апати и Бете, а въ дентритахъ фибрилы выступаютъ еще яснѣе и ихъ прослѣдить можно отъ клѣтки до клѣтки. Что же касается концевыхъ апаратовъ, то составъ ихъ изъ нитей демонстрированъ, начиная съ Макса Шульце, такъ часто и такъ удовлетворительно, что сомнѣнія тутъ немыслимы. Въ нѣкоторыхъ изъ этихъ концевыхъ апаратовъ, т. н. кустикахъ, нервныя нити раздвинуты настолько, что каждую изъ нихъ можно прослѣдить отъ мѣста отхода отъ осевого цилиндра до концевой пуговки, по при этомъ часто не выясняется фибрилярный составъ осевого цилиндра; получается впечатлѣніе, какъ будто эти нити выросли изъ гомогеннаго осевого цилиндра (рис. 6). Гомогеннымъ или безструктурнымъ осевой цилиндръ представляется на томъ основаніи , что межфибрилярное вещество такъ же окрашено метиленовою синью или золотомъ, какъ и нити, или этого межуточнаго вещества такъ мало, что нити прилегаютъ почти непосредственно другъ къ другу и оптически сливаются въ одну сплошную ленту.

На препаратахъ , обработанныхъ по Гольджи, осевой цилиндръ кажется совершенно черпымъ, и такіе препараты совершенно непригодны для изученія строенія нервныхъ волоконъ и клѣтокъ. Но въ нѣкоторыхъ случаяхъ удается доказать, что концевыя нити, раздвинутыя и свободно заканчивающіяся, суть прямыя продолженія фибрилъ осевого цилиндра. Такой препаратъ изображенъ докторомъ Тимоѳеевымъ въ работѣ объ окончаніяхъ нервовъ въ мужскихъ половыхъ органахъ (Рис. 1). Рисунокъ этотъ изображаетъ Пачинево тѣльце, въ которомъ осевой цилиндръ при входѣ въ тѣльце сплющивается, фибрилы вслѣдствіе этого нѣсколько раздвигаются и такъ какъ онѣ окрашены метиленовою синью, то выступаютъ чрезвычайно отчетливо. Почти на всемъ протяженіи вплоть до противоположнаго полюса тѣльца эти нити, отдѣляясь отъ пучка фибрилъ, изгибаются въ сторону, прободаютъ прозрачную оболочку, въ которую включенъ осевой цилиндръ и заканчиваются свободно, изгибаясь въ области внутренней колбы. Интраэпителіальныя свободно заканчивающіяся нервныя нити можно даже изолировать путемъ, мацераціи въ пикрино-кисломъ аміакѣ, послѣ окраски метиленовою синью, какъ я это доказалъ по отношен. и къ эпителію вкусовыхъ рюмокъ и роговицы.

Но краеугольнымъ камнемъ въ ученіи о нейронахъ служатъ перицелюлярныя окончанія, прилегающія къ нервнымъ клѣткамъ и представляющія окончанія нейрита другой нервной клѣтки, болѣе или менѣе отдаленной. Тутъ то именно и совершается, предположительно, передача раздраженія съ клѣтки па клѣтку черезъ соприкосновеніе. Спрашивается, насколько обезпечена правильность этого наблюденія. Существуетъ ли несомнѣнно тотъ морфологическій фактъ, на которомъ основано теоретическое воззрѣніе? Если будетъ доказано, что нити перицелюлярнаго апарата не только прилегаютъ, но и внѣдряются въ тѣло нервной клѣтки, т. е. органически съ нею связаны, то придется оставитъ ученіе о нейронахъ, какъ несоотвѣтствующее фактическимъ даннымъ ¹) Это punctum saliens всего ученія и на немъ необходимо остановиться.

Я ограничусь периферическими нервными узлами на томъ основаніи, что строеніе ихъ проще и поддается изслѣдованію помощью двухъ методовъ. Тутъ приложимъ какъ методъ Гольджи, такъ и методъ Эрлиха, между тѣмъ какъ въ центральной нервной системѣ метиленовая синь не даетъ удовлетворительныхъ окрасокъ, а методъ Гольджи примѣнимъглавнымъ образомъ на новорожденныхъ и зародышахъ. Это организмы недоразвитые, и если у нихъ перицелюлярныя нити не проростаютъ клѣтки, къ которымъ онѣ прилегаютъ, то это можетъ случиться впослѣдствіи при окончательномъ развитіи. Но, это возраженіе особаго значенія не имѣетъ такъ какъ у новорожденныхъ и 3—4 мѣсячныхъ животныхъ уже совершаются такіе нервные процессы, которые не мыслимы безъ участія цѣлой цѣпи нервныхъ клѣтокъ. Недоразвитыя перицелюлярныя окончанія функціонируютъ , слѣдовательно, вполнѣ удовлетворительно.

Съ тѣхъ поръ, какъ оба помянутые метода вошли въ употребленіе, найдены во всѣхъ периферическихъ узлахъ, какъ спинномозговыхъ, такъ и симпатическихъ, перицелюлярныя окончанія, принадлежащія мякотнымъ нервамъ, задающимся въ узлы. Эти окончанія прилегаютъ къ нервнымъ клѣткамъ, расположеннымъ въ узлахъ. Эти концевые апараты состоятъ изъ тонкихъ варикозныхъ нитей, расположенныхъ подъ капсулой узловой клѣтки; онѣ дѣлятся и переплетаются между собой, но никогда не проникаютъ въ протоплазму клѣтки, а остаются на ея поверхности. Препараты, полученные помощью метиленовой сини или хромокислаго серебра, тождественны, а это позволяетъ отнестись съ полнымъ довѣріемъ къ результатамъ этихъ изслѣдованій. Эти перицелюлярныя пити открыты Арнольдомъ (1863) въ симпатическихъ узлахъ лягушки и онъ полагалъ, что нити проникаютъ въ клѣтку и связаны съ ядромъ и ядрышкомъ клѣтки. Это послѣднее указаніе не подтвердилось. До сихъ поръ у позвоночныхъ не удалось окрасить по Гольджи или по Эрлиху нервныя нити, описанныя Арнольдомъ въ самой клѣткѣ. Смирновъ очень тщательно изслѣдовалъ Sympathicus лягушки, подробно описалъ ходъ и развѣтвленія спиральнаго волокна, но никогда не видалъ проникновенія перицелюлярныхъ нитей, связанныхъ съ спиральнымъ волокномъ , въ тѣло клѣтки (рис. 2). Къ такимъ же результатамъ пришли авторы, изслѣдовавшіе симпатическіе узлы млекопитающихъ (А. С. Догель, Тимоѳеевъ и другіе). Мы имѣемъ, слѣдовательно, полное основаніе придерживаться воззрѣнія Эрлиха, который впервые разсматривалъ нити, открытыя Арнольдомъ, какъ апаратъ, передающій раздраженіе съ клѣтки на клѣтку, или точнѣе— съ нейрона на нейронъ посредствомъ соприкосновенія.

Это обстоятельство позволяетъ намъ отнестись съ довѣріемъ и къ тѣмъ наблюденіямъ, которыя относятся къ пери целюлярнымъ апаратамъ, описаннымъ въ спинномъ мозгу, въ мозжечкѣ , полушаріяхъ большого мозга по препаратамъ Гольджи. Наконецъ я долженъ указать на периферическія окончанія двигательныхъ и секреторныхъ нервовъ. Это суть перицелюлярныя окончанія, прилегающія къ сократительнымъ или секреторнымъ клѣткамъ. Эти клѣтки иннервируются несомнѣнно черезъ соприкосновеніе. Прежнія указанія относительно органической связи двигательнаго нервнаго волокна съ мышечнымъ волокномъ (Герлахъ) окончательно опровергнуты многочисленными изслѣдованіями помощью метиленовой сини и хромокислаго серебра, но они и прежде не пользовались сочувствіемъ гистологовъ, такъ какъ противорѣчатъ тому, что видно на препаратахъ, обработанныхъ уксусной кислотой, осміемъ или хлористымъ золотомъ. Что же касается секреторныхъ нервовъ, то всѣ изслѣдователи согласны, что нервныя нити непосредственно прилегаютъ къ железистымъ клѣткамъ, не проникая въ протоплазму секреторнаго элемента; существуетъ только нѣкоторое разногласіе относительно формы этихъ пуговчатыхъ окончаній. Указанія Пфлюгера о переходѣ нервныхъ нитей въ струйчатую протоплазму клѣтокъ слюнныхъ трубочекъ мною опровергнуты. Нервныя нити, проникающія въ эпителій слюнныхъ трубочекъ, лежатъ между клѣтками и заканчиваются свободно. Абсолютно доказательны въ этомъ отношеніи препараты, въ которыхъ видны изолированныя клѣтки съ прилегающими къ нимъ нервными нитями, окрашенными метиленовой синью.

Многочисленныя наблюденія, произведенныя въ нашей гистологической лабораторіи, привели меня къ убѣжденію,что всѣ целюлифугальные нейриты заканчиваются перицелю- лярно, прилегая либо къ нервной клѣткѣ, либо къ мышечной, или секреторной. Сообразно этому можно отличить три категоріи целюлифугальныхъ нервныхъ волоконъ. Что касается целюлипетальныхъ нейритовъ (т. н. чувствительныхъ волоконъ), то я отличаю двѣ категоріи, смотря по расположенію принадлежащихъ имъ концевыхъ апаратовъ, и называю дес- моидалъными—тѣ, которые залегаютъ въ соединительной ткани и эпителіальными тѣ, которые проникаютъ въ покрышечный эпителій. Но морфологія чувствительныхъ нервныхъ окончаній не касается непосредственно ученія о нейронахъ и требуетъ по своей сложности особаго изложенія. Я поэтому ограничусь этими краткими замѣчаніями и попытаюсь подвести итоги всему вышеизложенному.

Первѣе всего необходимо при разсужденіи о нейронахъ исключить безпозвоночныхъ, такъ какъ ихъ нервная система анатомически не расчленена, какъ у позвоночныхъ. Ученіе о нейронахъ скроено по тѣлу позвоночнаго и никогда въ сущности не примѣнялось къ безпозвоночнымъ, у которыхъ нервная система дѣйствительно составляетъ одно нераздѣльное цѣлое и нѣтъ диференцировки на отдѣльные нейроны. Сравнительно простыя впечатлѣнія, получаемыя безпозвоночными, и односложность функцій этихъ низко организованныхъ существъ не требуютъ такого сложнаго строенія нервной системы. Интересно, что Бете при своихъ опытахъ надъ carcinus maenas пришелъ къ убѣжденію, что этотъ рачекъ лишенъ всякой психической функціи, это чисто рефлекторный снарядъ, а для рефлекса совершенно достаточно одной нервной нити, которая воспринимаетъ раздраженіе и переводитъ оное на мышцу, при чемъ нѣтъ необходимости, чтобъ эта нить прошла черезъ клѣтку, а совершенно достаточно прохожденія черезъ элементарную сѣтку. Понятно, что такая организація можетъ обойтись безъ разчлененія на нейроны.

Совершенно иначе обстоитъ дѣло у позвоночныхъ. Чрезвычайно сложная дѣятельность нервной системы у высоко организованныхъ животныхъ и человѣка, вытекающая изъ разнообразныхъ впечатлѣній, получаемыхъ извнѣ и перерабо- тываемыхъ отчасти уже въ периферіи въ органахъ чувствъ, но главнымъ образомъ въ центральныхъ отдѣлахъ нервной системы, требуютъ разчлененія, чтобы предоставить различнымъ отдѣламъ нервной системы извѣстную самостоятельность, не нарушая при этомъ необходимую связь для взаимодѣйствій отдѣльныхъ элементовъ и цѣлыхъ группъ. Этимъ послѣднимъ требованіямъ и удовлетворяетъ до извѣстной степени ученіе о нейронахъ. Но функціональная связь между нервными элементами очень различна. Въ нѣкоторыхъ группахъ эта связь очень тѣсная и постоянная, въ другихъ она проявляется только при извѣстныхъ условіяхъ. Болѣе чѣмъ вѣроятно, что эти различныя функціональныя отношенія нервныхъ элементовъ требуютъ и различныхъ морфологическихъ отношеній, а между тѣмъ современная теорія нейроновъ не удовлетворяетъ этимъ требованіямъ. Она объясняетъ всѣ функціональныя отношенія элементовъ другъ къ другу только путемъ соприкосновенія, игнорируетъ существованіе анастомозовъ между нервными клѣтками и становится этимъ въ противорѣчіе съ несомнѣннымъ морфологическимъ фактомъ, не объясняя вмѣстѣ съ тѣмъ различіе функціональныхъ отношеній между нервными элементами.

Наши современныя свѣдѣнія о строеніи нервныхъ клѣтокъ и путей, соединяющихъ отдѣльные элементы и группы таковыхъ, приводятъ меня къ слѣдующему воззрѣнію. Нервныя клѣтки и нервныя волокна позвоночныхъ имѣютъ фибрилярное строеніе. Нити, входящія въ составъ нервныхъ элементовъ, воспринимаютъ и проводятъ раздраженіе и опредѣляютъ направленіе, въ которомъ совершается извѣстный нервный актъ. Теорія нейроновъ, а равно и новѣйшая фиб- рилярная теорія не объясняютъ нервную функцію по существу. Это объясненіе надо ждать въ будущемъ отъ совмѣстныхъ трудовъ морфологовъ, экспериментаторовъ и невропатологовъ. Современныя свѣдѣнія о нервной системѣ заставляютъ насъ придерживаться теоріи нейроновъ, измѣнивъ ее согласно новѣйшимъ изслѣдованіямъ.

Я отличаю простые и сложные нейроны. Каждый простой, или односложный нейронъ состоитъ изъ головной части (клѣтки), изъ привода (нервнаго волокна, нейрита) и изъ концевого апарата, принаровленнаго къ мѣстнымъ усло віямъ, а потому и различнаго по строенію. Эти простые нейроны не связаны органически съ другими нейронами, но связаны функціонально, при чемъ раздраженіе передается черезъ соприкосновеніе концевого апарата одного нейрона съ головною частью другого. Эти нейроны часто не имѣютъ дентритовъ, какъ напр. клѣтки спинныхъ узловъ, а если и имѣютъ, то дентриты заканчиваются свободно, увеличивая только поверхность клѣтки и облегчая такимъ образомъ соприкосновеніе съ концевыми апаратами другихъ нейроновъ.

Сложные нейроны состоятъ изъ нѣсколькихъ простыхъ нейроновъ, связанныхъ между собою посредствомъ вѣтвящихся дентритовъ. Это уже сложный снарядъ, въ которомъ составныя части дѣйствуютъ синхронически и синтетически. А такъ какъ уже простѣйшія нервныя функціи требуютъ совмѣстной дѣятельности нѣсколькихъ клѣтокъ, то эти клѣтки должны быть соединены дентритами, т. е. должны войти въ составъ сложнаго нейрона. Для болѣе сложныхъ функцій требуется совмѣстное участіе нѣсколькихъ сложныхъ нейроновъ, а это достигается посредствомъ комису- ральныхъ или координирующихъ нейроновъ, которые могутъ быть и простыми. Эти односложные координирующіе нейроны передаютъ раздраженіе посредствомъ соприкосновенія съ одного сложнаго нейрона на другой, т. е. соединяютъ функціонально группы нервныхъ клѣтокъ, заключающіяся въ различныхъ частяхъ черепного или спинного мозга. При этомъ я полагаю, что раздраженіе переходитъ съ клѣтки на клѣтку черезъ однородные анастомотическіе дентриты значительно легче, чѣмъ черезъ соприкосновеніе между двумя нейронами, гдѣ передача встрѣчаетъ извѣстное сопротивленіе. Безпрепятственное, дифузное распространеніе раздраженія въ предѣлахъ извѣстнаго сложнаго неврона облегчаетъ во всякомъ случаѣ работу нервной системы, а извѣстное затрудненіе при передачѣ раздраженія посредствомъ соприкосновенія вноситъ порядокъ и послѣдовательность въ сложныя нервныя функціи.

Въ нашемъ изложеніи мы не касались различныхъ попытокъ видоизмѣнить ученіе о нейронахъ въ связи съ новѣйшими изслѣдованіями, а равно и тѣхъ объясненій дѣятельности нервныхъ элементовъ, которыя допустимы на основаніи теоріи нейроновъ. Послѣ появленія изслѣдованій Апати и Бете, анатомы раздѣлились на два или даже на три лагеря. Одни полагали, что теорія нейроновъ должна быть оставлена (Ниссль), другіе придерживаются того мнѣнія, что это ученіе для позвоночныхъ можетъ быть удержано (Ленгоссекъ), третьи наконецъ полагаютъ, что морфологическій нейронъ долженъ пастъ, но физіологическій или біологическій нейронъ, въ качествѣ функціональной единицы, долженъ остаться въ силѣ (Эдингеръ, Гохе). Я не могу останавливаться на критикѣ этихъ разнорѣчивыхъ воззрѣній. Разногласіе обусловливается тѣмъ обстоятельствомъ, что представленныхъ по отношенію къ позвоночнымъ новыхъ морфологическихъ фактовъ недостаточно для низверженія ученія о нейронахъ, а равно и для обоснованія исключительно фибрилярной теоріи. Но я долженъ указать на попытку видоизмѣнить теорію нейроновъ, сдѣланную А. С. Догелемъ еще до появленія работъ Апати и Бете.

Попытка А. С. Догеля въ томъ отношеніи интересна, что основана на фактахъ, имъ самимъ установленныхъ, т. е. на анастомозахъ нервныхъ клѣтокъ. Онъ имѣлъ достаточное основаніе обобщать въ гипотезѣ фактъ, установленный имъ для сѣтчатки. А. С. Догель принимаетъ клѣточныя колоніи, состоящія изъ нервныхъ клѣтокъ, связанныхъ между собою посредствомъ анастомозирующихъ дентритовъ и нейритовъ. Онъ говоритъ: „Концевыми развѣтвленіями протоплазматическихъ и осевоцилиндрическихъ отростковъ той или другой клѣточной колоніи образуются двѣ отдѣльныя сѣти, при посредствѣ которыхъ клѣтки одной колоніи уже путемъ прилеганія—контакта вступаютъ въ извѣстное отношеніе съ сѣтью, образуемою подобными же развѣтвленіями отростковъ клѣтокъ другихъ колоній; при этомъ всегда сѣть, составленная изъ протоплазматическихъ отростковъ клѣтокъ одной колоніи прилегаетъ къ сѣти, составленной концевыми развѣтвленіями осевоцилиндрическихъ отростковъ клѣтокъ другой колоніи и т. д. въ томъ же порядкѣ“.

Догель удерживаетъ, слѣдовательно, изъ ученія о нейронахъ положеніе, въ силу котораго дентриты только воспринимаютъ, а нейриты передаютъ раздраженіе, съ чѣмъ я согласиться не могу, какъ выше было изложено, ибо отростки двухъ клѣтокъ, сообщающіеся между собою, должны неминуемо проводить раздраженіе въ разныхъ направленіяхъ. Что касается сѣтей, образующихся вѣтвящимися осевоцилиндрическими отростками, то это можетъ быть и вѣрно по отношенію къ сѣтчаткѣ, строеніе которой послужило Догелю прототипомъ, но не вѣрно для периферической нервной системы и для многихъ мѣстностей центральной нервной системы, гдѣ большинство нейритовъ заканчивается свободно между клѣтками, или прилегая къ нимъ непосредственно. Существованіе въ периферіи замкнутыхъ нервныхъ сѣтей не демонстрировано до сихъ поръ надлежащимъ образомъ. Но это разногласіе имѣетъ второстепенное значеніе, такъ какъ въ томъ и другомъ случаѣ, т. е. при концевыхъ сѣтяхъ и при свободныхъ окончаніяхъ, передача раздраженія происходитъ помощью контакта.

Что касается измѣненія нервныхъ клѣтокъ въ связи съ функціей, то А. С. Догель является горячимъ приверженцемъ воззрѣнія Дюваля, въ силу котораго всѣ отростки нервныхъ клѣтокъ сократительны. Выпуская и втягивая отростки, эти клѣтки приходятъ въ болѣе или менѣе тѣсное соприкосновеніе съ другими клѣтками. Такимъ образомъ замыкается или размыкается нервный токъ, смотря по надобности. Это воззрѣніе, высказанное сначала Рабль-Рюкартомъ и развитое подробнѣе Дювалемъ, основано па наблюденіи Видерсгейма, который подмѣтилъ у живого ракообразнаго Leptora hyalina измѣненіе формы нервныхъ клѣтокъ. Эти измѣненія формы напоминаютъ явленія на живыхъ амебахъ, что и побудило названныхъ ученыхъ приписать нервнымъ клѣткамъ сократительность. Но помимо того, что наблюденіе Видерсгейма само по себѣ требуетъ подтвержденія, оно произведено на ракообразномъ, а нервныя клѣтки ракообразныхъ связаны между собою нитями, проходящими изъ одной клѣтки въ другую—по наблюденіямъ Бете, который вообще отвергаетъ свободныя окончанія нервныхъ отростковъ и нитей. О выпячиваніи и втягиваніи отростковъ въ данномъ случаѣ не можетъ быть рѣчи. Предположеніе А. С. Догеля, „что недалеко то время, когда теорія Дюваля изъ сферы гипотезы перейдетъ въ область дѣйствительности“, наврядъ ли оправдается.

Еще менѣе данныхъ имѣетъ за собою воззрѣніе, приписывающее клѣткамъ нейрогліи роль изоляторовъ, могущихъ препятствовать передачѣ раздраженія съ одной нервной клѣтки на другую посредствомъ выпячиванія отростковъ и увеличенія площади клѣтокъ нейрогліи, которыя при этомъ играютъ роль какихъ то ширмъ, заслоняющихъ нервные элементы. Помимо того, что сокращеніе клѣтокъ нейрогліи никогда не наблюдалось, помянутая гипотеза устраняется выше указаннымъ наблюденіемъ Бейгерта, доказавшаго, что мнимые отростки клѣтокъ нейрогліи суть ничто иное, какъ переплетающіяся нити остова, прилегающія къ пластинчатымъ клѣткамъ нейрогліи, но не связанныя съ ними органически.

Я полагаю, что намъ пока еще слѣдуетъ воздержаться отъ попытокъ объяснить тѣ процесы, которые протекаютъ въ нервной клѣткѣ въ связи съ функціей нервной системы. Наши фактическія знанія въ этомъ отношеніи совершенно ничтожны, а гипотезы, построенныя при такихъ условіяхъ, носятъ не научный, а фантастическій характеръ.

Таблица с рисунками

Объясненіе рисунковъ

Рис. 1. Часть Пачиніева тѣльца изъ области prostatae кота. На рисункѣ представлено мякотное нервное волокно, входящее внутрь тѣльца, и часть внутренней колбы. Изъ наружной колбы изображенъ только внутренній отдѣлъ, непосредственно прилегающій къ внутренней колбѣ. Осевой цилиндръ сплющивается, переходя во внутреннюю колбу. Фиб- рилы раздвигаются и потому рѣзче выступаютъ. Нѣкоторыя изъ нервныхъ нитей, изгибаясь и прободая аксолемму, переходятъ во внутреннюю колбу, гдѣ и заканчиваются свободно. Метил. синь. Цейссъ. Гомог. иммерзія 2,0. Ок. 12. (Тимоѳеевъ. Объ окончаніяхъ нервовъ въ мужскихъ половыхъ органахъ млекопитающихъ и человѣка. Казань. 1896).

Рис. 2. Изолированныя нервныя клѣтки изъ граничной цѣпи узловъ n. sympathici Ranae esculentae. Мякотное нервное волокно дѣлится на три вѣтви, изъ коихъ двѣ, извиваясь въ видѣ спирали, подходятъ къ клѣткамъ, на поверхности которыхъ онѣ дѣлятся и образуютъ перицелюлярный конце- вый апаратъ, состоящій изъ тончайшихъ нервныхъ нитей. Самая клѣтка и ея прямой отростокъ не окрашены, но ясно видны. Это апаратъ для передачи раздраженія съ мякотнаго нервнаго волокна на симпатическую нервную клѣтку; ея прямой отростокъ идетъ къ периферіи и проводитъ раздраженіе до гладкихъ мышцъ или до сосудовъ. Nervi primi et secundi ordinis Ланглея.—Метилен. синь, Гартнакъ 7. Ок. 3 (А. Смирновъ. Матеріалы по гистологіи периферической нервной системы батрахій. Казань 1891 г.).

Рис. 3. Двѣ нервныя клѣтки сѣтчатки человѣка, связанныя между собою вѣтвящимися дентритами (а—дентриты, b— нейритъ). Метилен. синь. Рейхертъ 6.

Изъ значительнаго числа рисунковъ А. С. Догеля, изображающихъ анастомозы протоплазматическихъ отростковъ , я выбралъ простѣйшій, какъ самый доказательный, ибо чѣмъ гуще сѣть, тѣмъ больше перекрестовъ, тѣмъ больше возраженій относительно доказательности препарата. (А. S. Dogiel. lieber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. Arch. f. microsc. Anat. Bd. 38).

Puc. 4. Изолированная нервная клѣтка изъ граничнаго ствола n. sympathici Ranae esculentae. Какъ тѣло клѣтки, такъ и нервныя волокна заключены въ особую оболочку о, содержащую ядра t. Тѣло клѣтки не окрашено и содержитъ зернышки пигмента. На клѣткѣ имѣется концевая нервная сѣть, переходящая въ спиральное волокно. Прямой отростокъ клѣтки ясно показываетъ фибрилярное строеніе. Нити волокна по направленію къ клѣткѣ расходятся въ видѣ конуса и теряются въ протоплазмѣ клѣтки. Метил. синь. Цейссъ F. Ок. 3. (по Смирнову).

Рис. 5. Нервная клѣтка изъ гангліознаго слоя ретины стерляди. Фибрилярное строеніе чрезвычайно рѣзко выражено, нѣкоторыя нити можно прослѣдить черезъ всю клѣтку отъ одного отростка до другого Отъ нѣкоторыхъ отростковъ отдѣляются изолированныя варикозныя нити. Инъекція метиленовой сини черезъ сердце живой стерляди. Фиксажъ никро- карминомъ. Цейссъ F. Ок. 3 (по Смирнову).

Препараты, изображенные на рисункахъ 4 и 5 тѣмъ замѣчательны , что въ нихъ впервые (1891) фибрилы нервныхъ клѣтокъ и волоконъ при переходѣ ихъ въ клѣтку въ видѣ конуса были демонстрированы окрашенными in vivo. Въ 1891 году, когда А. Е. Смирновъ опубликовалъ свои изслѣдованія, еще сомнѣвались въ фибриллярномъ строеніи нервныхъ клѣтокъ; сомнѣнія эти изчезли лишь нѣсколько лѣтъ спустя съ появленіемъ работъ Апати и Вете. Но методъ прижизненной окраски имѣетъ то преимущество передъ методами Апати и Бете, что позволяетъ изучить и строеніе отдѣльной нити, входящей въ составъ нервной клѣтки и нервнаго волокна. На препаратахъ, фиксированныхъ послѣ окраски пикриномъ, можно убѣдиться, что каждая нервная нить состоитъ изъ двухъ веществъ, изъ которыхъ одно окрашивается метиленовою синью и расположено на протяженіи нити въ видѣ зернышекъ, а другое вещество окрашивается слабо, или вовсе не окрашивается; оно собственно составляетъ основу всей нити, въ которую вкраплены зернышки метиленофильнаго вещества. Послѣднее особенно сгущается, т. е. скопляется въ большемъ количествѣ у перехватовъ Ранвье, которые поэтому всегда гуще окрашены.

Рис. 6. Субъэпителіальный кустикъ изъ слизистой оболочки part. cavern. urethrae крысы. Метилен. синь. Цейссъ. F. Ок. 4. Концевыя варикозныя нити образовались вѣроятно путемъ выростанія изъ осевого цилиндра тонкихъ нитей и повторнаго дѣленія и почкованія этихъ нитей въ отличіе отъ рисунка 1-го.

Рис. 7. Двѣ изолированныя железистыя клѣтки изъ простаты кота съ пуговчатыми концевыми апаратами на нихъ. Метилен. синь. Цейссъ, гомог. имм. 2,0. Ок. 6. По Тимоѳееву.

Рис. 8. Три нервныя клѣтки изъ области prostatae крысы. Безмякотное волокно шлетъ къ каждой клѣткѣ вѣтви, которыя заканчиваются перицелюлярно въ видѣ варикозныхъ нитей.—Метилен. синь. Цейссъ, гомог. имм. 2,0. Ок. 2. По Тимоѳееву.

Рис. 9. Пирамидальная нервная клѣтка изъ gyrus centralis человѣка (по Бете). Очень рѣзко выдѣляются нервныя нити, проходящія черезъ клѣтку изъ одного отростка въ другой. Нѣкоторыя нити загибаютъ изъ одного отростка въ другой, не касаясь тѣла клѣтки. Этотъ фактъ знаменателенъ, ибо доказываетъ, что нити, входящія въ составъ дентритовъ, проводятъ въ различныхъ направленіяхъ; а—ден- триты, n—нейритъ. (А. Bethe. Ueber Primitivfibrillen in den Ganglienzellen vom Menschen und anderen Wirbelthieren. Morphologische Arbeiten herausgegeben von Schwalbe. Bd. 8 1898).

¹ Примѣчаніе. Этого доказательства нѣтъ и въ послѣдней работѣ Бете, только что полученной мною и опубликованной въ Архивѣ Вальдейера (Т. 55, стр. 513). Пользуясь своимъ новымъ методомъ, авторъ очень подробно описываетъ перицелюлярную сѣтку Гольджи, возникающую изъ дѣленія осевыхъ цилиндровъ, т. е. нейритовъ отдаленныхъ клѣтокъ. Въ нѣкоторыхъ очень рѣдкихъ случаяхъ, авторъ видѣлъ переходъ нервныхъ нитей изъ тѣла клѣтки въ прилегающую къ ней сѣть, но самъ авторъ сознается, что тутъ оптическій обманъ не вполнѣ исключенъ (стр. 539— 540). Да и соотвѣтствующіе рисунки 12 и 17 не доказательны.

Что же касается мнѣнія Гельда (Held. Arch. Г. Anat. n. Phys. 1897), что нити перицелюлярнаго апарата сращаются съ нервной клѣткой, къ которой прилегаютъ и такъ сказать органически съ ней связываются (т. н. Concrescenztheorie), то и Бете считаетъ его препараты не доказательными. На рисункахъ Held'а видны груды окрашенныхъ зернышекъ безъ связи и нѣтъ возможности разобраться въ этой пестрой картинѣ, ничего не доказывающей и ничего не объясняющей.

About the authors

K. A. Arnstein

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com

Prof.

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Table with pictures

Download (982KB)

Indexing metadata