А. Bethe. About the neurofibrils in the ganglion cells of vertebrates and. their relations with the Golginets.— Archives f. microscope. Anatomy, Vol. 55, 1900. p. 513

Full Text

Первый отдѣлъ настоящей работы составляетъ прямое продолженіе выше реферированной и содержитъ описаніе первичныхъ фибриллъ въ различныхъ видахъ нервныхъ клѣтокъ (клѣтки Cornu Ammonis, клѣтки Пуркинье, мелкія клѣтки молекулярнаго слоя мозжечка, клѣтки nuclei dentati, subst. gelatinosae сп. мозга и т. д.) Мы отмѣтимъ лишь нѣкоторые результаты, полученные авт. Въ осево цилиндрич. отросткѣ нервн. клѣтокъ и въ частности въ „конусѣ“ фибриллы распредѣлены равномѣрно; здѣсь не остается промежутковъ, въ которыхъ могли-бы помѣститься глыбки Ниссля. Въ образованіи осево-цилиндр. отростка участвуетъ лишь часть (bescheidene Anzahl) фибриллъ, большая часть которыхъ служитъ для соединенія протоплазмат. отростковъ между собою. Что касается дендритовъ, то въ нихъ нѣкоторыя первичныя фибриллы оканчиваются свободно, какъ бы рѣзкообрѣзанныя, на поверхности отростка; это можетъ встрѣчаться въ различныхъ точкахъ на протяженіи протоплазмат. отростка.

Авт. наблюдалъ сѣтевидныя образованія (Gitterbildungen) въ 2-хъ видахъ клѣтокъ: 1) въ спинно-узловыхъ клѣткахъ; здѣсь фибриллы, выходящія изъ болѣе толстыхъ, внутриклѣточныхъ пучковъ, прямо переходятъ въ назв. сѣть; 2) въ клѣткахъ Lobus electricus электрическаго ската; клѣтки эти кругловатой формы съ большимъ числомъ отростковъ; послѣдніе связаны между собою довольно толстыми пучками фибриллъ, проходящими черезъ тѣло клѣтки и при этомъ занимающими периферическое положеніе. Отъ этихъ периферическихъ пучковъ отходятъ отдѣльныя фибриллы, которыя загибаются и входятъ въ свободную отъ пучковъ, центральную часть клѣтки; здѣсь фибриллы эти дѣлятся и соединяются между собою, образуя широко-петлистую, полигональную сѣть; въ утолщенныхъ узловыхъ точкахъ этой сѣти сходятся обыкновенно 3 фибриллы (и только такія мѣста доказательны для существованія сѣти, какъ на это указывалъ уже Apathy). Въ общемъ сѣть эта представляется довольно равномѣрною и распредѣляется не только по плоскости, но и занимаетъ извѣстную толщину клѣтки. Второй отдѣлъ работы посвященъ описанію особыхъ внѣклѣточныхъ сѣтей, отчасти напоминающихъ собою подобныя же образованія, описанныя Гольджи. (Этотъ наблюдатель въ 1898 г. описалъ на наружной поверхности нервныхъ клѣтокъ особую, очень нѣжную оболочку, состоящую изъ вещества, явно отличающагося отъ вещества клѣточнаго тѣла. Оболочка эта является въ 2 хъ видахъ: либо въ видѣ сѣтеобразнаго образованія, либо въ видѣ гомогеннаго, связнаго слоя, или же въ такомъ видѣ, какъ будто оно составлено изъ небольшихъ, связанныхъ между собою чешуекъ. Въ обоихъ послѣднихъ случаяхъ замѣчается мелкая полосатость, которая могла-бы быть объяснена присутствіемъ вдавленій, обусловливаемыхъ волокнами. Это различіе отчасти соотвѣтствуетъ различнымъ видамъ клѣтокъ, Но такъ какъ наблюдаются ризличія и на клѣткахъ одного и того-же вида, то съ большимъ основаніемъ эти различія можно приписывать вліянію различной, окружающей клѣтку, ткани. Чаще всего эта оболочка представляется въ видѣ весьма тонкой сѣти съ равномѣрными, круглыми петлями. Это, повидимому, типическая форма. Оболочку эту можно прослѣдить и на протоплазматическихъ отросткахъ, до вторичныхъ и третичныхъ дѣленій послѣднихъ, но здѣсь она является въ видѣ равномѣрнаго слоя. Такую оболочку находятъ на всѣхъ нервныхъ клѣткахъ, даже и на самыхъ мелкихъ, т. наз. зернахъ). Сѣти Гольджи, по наблюденіямъ авт., можно обнаружить на нервныхъ клѣткахъ почти повсюду, хотя это иногда и трудно. Эти сѣти оплетаютъ тѣло клѣтки и ея протоплазматич. отростки вплоть до мельчайшихъ развѣтвленій. Мѣсто нахожденія ихъ ограничивается сѣрымъ веществомъ. Обыкновенно эти сѣти, въ одинъ или въ два слоя, оплетаютъ одну какую-либо клѣтку съ ея дендритами. Но тамъ, гдѣ двѣ клѣтки соприкасаются между собою, сѣти Гольджи обѣихъ клѣтокъ соединяются одна съ другою, и вообще, чѣмъ ближе сдвинуты клѣточные элементы (кора больш. полушарій и мозжечка, Аммоніевъ рогъ, Subst. gelatinosa), тѣмъ чаще встрѣчаются и соединенія ихъ сѣтей и это ведетъ къ образованію диффузныхъ сѣтей Гольджи. Кромѣ описанныхъ сѣтей и иногда одновременно съ ними обнаруживается другого рода сѣть, пронизывающая какъ сѣрое, такъ и бѣлое вещество спин. и головного мозга. Для этой послѣдней авт. предлагаетъ названіе „выполняющей“ сѣти (Füllnetz); она представляется менѣе рѣзко оконтурированпою, болѣе широкопетлистою, съ неправильно зернистыми перекладинами и болѣе свѣтло-окрашенною, нежели сѣть Гольджи. Относительно „выполняющей“ сѣти авт. не исключаетъ возможности того, что она, быть можетъ, есть лишь продуктъ свертыванія, тогда какъ сѣти Гольджи представляютъ столько характерныхъ особенностей, что въ существованіи ихъ, по мнѣнію авт., не можетъ быть никакого сомнѣнія. Вышеупомянутыя свободныя окончанія фибриллъ на протяженіи протоплазмат. отростковъ авт. склоненъ считать за такія мѣста, гдѣ фибриллы изъ сѣтей Гольджи переходятъ въ дендриты. Иногда получались, повидимому, прямые переходы фибриллы изъ дендрита въ окружающую сѣть Гольджи; но и эти рѣдкіе случаи авт. не можетъ счи тать доказательны и, признавая возможность оптической ошибки.—Также мало доказаннымъ является предположеніе автора что фибриллы осево-цилиндрич. отростка переходятъ въ сѣть Гольджи (соотвѣтствующую, по его мнѣнію, элементарной сѣти — „Е1еmentargitter“ — безпозвоночныхъ); изъ нея на мѣстахъ узловыхъ точекъ выходятъ фибриллы, которыя въ свою очередь внѣдряются въ нервную клѣтку, вокругъ которой обвивается данная сѣть, и затѣмъ, путемъ одного изъ клѣточныхъ отростковъ, снова выходятъ изъ клѣтки, чтобы участвовать въ образованіи сѣти Гольджи, оплетающей другой невронъ, и т. д. Такимъ образомъ, по меньшей мѣрѣ преждевременно и дальнѣйшее предположеніе автора о существованіи у позвоночныхъ „непрерывной связи между воспринимающими и проявляющими (effectorischе) неврофибриллами и о перемѣщеніи (Umlagerung) послѣднихъ въ сѣтяхъ Гольджи“. Теперь остается еще привести главные результаты реферируемаго труда, поскольку они остались неупомянутыми въ предыдущемъ изложеніи. Изслѣдованія, произведенныя авт. надъ позвоночными, показываютъ, что у нихъ во всѣхъ клѣткахъ центральной нервной системы, которыя до нынѣ разсматривались какъ гангліозныя клѣтки, могли быть доказаны „индивидуальныя“ фибриллы (неврофибриллы, первичныя фибриллы). Исключеніями являются лишь мелкія клѣтки Thalami и зернистыя клѣтки мозжечка. Фибриллы внутри гангліозныхъ клѣтокъ и ихъ отростковъ у позвоночныхъ обыкновенно не соединяются между собою. Исключенія составляютъ клѣтки спинныхъ узловъ и электрической доли (Lobus electricus) у Torpedo marmorata, можетъ быть также и клѣтки Аммоніева рога, восходящаго корешка V и клѣтки Пуркинье. Въ первыхъ несомнѣнно встрѣчаются сѣти (Gitterbildungen). Всѣ нервныя клѣтки и ихъ протоплазматическіе отростки (до тончайшихъ развѣтвленій включительно) оплетаются специфическими сѣтями („сѣти Гольджи“—по авт.). Исключенія представляютъ клѣтки восходящаго корешка V и эле ктрической доли электрическаго ската, на которыхъ до сихъ поръ не могли быть доказаны такого рода сѣти. На осевые цилиндры (невриты) сѣть Гольджи не переходитъ. Иногда бываютъ видны прямые переходы вѣтвей осевоцилиндрич. отростка въ сѣти Гольджи. Особенно часто встрѣчается это на вершинахъ дендритовъ. Но нельзя считать эти случаи абсолютно доказательными. Въ толщѣ перекладинъ сѣти Гольджи иногда удается получить дифференцировку фибриллъ, одинаковыхъ по виду съ неврофи бриллами. Фибриллы нервныхъ клѣтокъ нерѣдко доходятъ до узловыхъ точекъ окружающей сѣти Гольджи. На основаніи изложенныхъ данныхъ можно заключить въ общихъ чертахъ о ходѣ неврофибриллъ въ центральной нервной системѣ у позвоночныхъ. Они говорятъ въ пользу того, что у позвоночныхъ, такъ же какъ и у безпозвоночныхъ, имѣется полная непрерывность неврофибриллъ. (Какъ видно уже изъ выше нами изложеннаго, послѣднее положеніе автора еще далеко не доказано).

About the authors

A. Geberg

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com

Assistant professor

References

Supplementary files