On the question of the centrifugal fibers of the posterior roots of the spinal cord and their trophic centers

Abstract

The authors, who set themselves the goal of histologically proving the existence of centrifugal dorsal root fibers, came to contradictory results: some of these fibers were found, others were not. My task was precisely to clarify this question for myself at least on one number of animals and, moreover, only anatomically.

Full Text

Экспериментальное изслѣдованіе

Авторы¹⁾., задававшіеся цѣлью гистологически доказать существованіе центробѣжныхъ заднекорешковыхъ волоконъ, приходили къ противорѣчивымъ результатамъ: одни такія волокна находили, другіе—нѣтъ. Задача моя и заключалась именно въ томъ, чтобы хоть на одномъ рядѣ животныхъ и притомъ путемъ только анатомическимъ выяснить себѣ этотъ вопросъ.

I Литература.

Waller (1852) ¹) перерѣзалъ у кошекъ задній корешокъ 2-го шейнаго нерва кнутри отъ межпозвоночнаго ганглія; спустя 10—15 дней послѣ этой операціи въ центральномъ отрѣзкѣ перерѣзаннаго корешка, послѣ обработки послѣдняго осміемъ, онъ нашелъ до 3% нормальныхъ волоконъ.

Freud (1878) ²) описалъ у Petromyzon нервныя волокна, проходившія сквозь спинальные гангліи и не вступавшія въ соединеніе съ биполярными ихъ клѣтками. Авторъ не могъ установить, какого происхожденія наблюдаемыя имъ волокна и гдѣ они оканчиваются.

Точно такія же волокна констатированы были Nаnsеn’омъ (1886) ³) у Petromyzon и миксинъ, а Retzius’омъ (1893) ⁴) у Amphioxus, Petromyzon, 8 дневнаго эмбріона цыпленка и у эмбріона кошки.

Ramon у Cajal ^5—6) и Lenhossek ⁷) въ 1889 году, независимо другъ отъ друга, работая по Golgi, у 4—5 дневныхъ цыплятъ находили въ переднихъ рогахъ спинного мозга клѣтки, посылающія свои аксоны въ задній корешокъ. Кромѣ того, послѣдній изъ этихъ авторовъ ⁸) видѣлъ такія же клѣтки и у эмбріона Pristiurus.

Van Gehuchten (1893) ^9—10), констатируя заднекорешковыя центробѣжныя волокна у 11 дневнаго цыпленка и у эмбріона форели, отрицаетъ существованіе такихъ волоконъ у собакъ.

Martin (1895) ¹¹), примѣняя методъ Golgi, могъ съ ясностью наблюдать заднекорешковыя центробѣжныя волокна у 12 дневнаго цыпленка, но не могъ найти ихъ у форели.

Joseph (1887) ¹²) перерѣзалъ у кошекъ задній корешокъ 2-го шейнаго нерва кнутри отъ межпозвоночнаго узла, по истеченіи 6—8 недѣль ихъ убивалъ и изслѣдовалъ какъ периферическій, такъ и центральный концы перерѣзаннаго корешка, примѣняя при этомъ acid. osmicum и фиксацію въ Müller’овской жидкости съ послѣдующей обработкой пикрокарминомъ, гематоксилиномъ и т. п. Результатъ, къ которому пришелъ авторъ, слѣдующій: периферическій отрѣзокъ среди общей массы нормальныхъ волоконъ содержитъ незначительное количество волоконъ перерожденныхъ, тогда какъ въ центральномъ отрѣзкѣ наблюдается явленіе обратное; трофическіе же центры этихъ волоконъ находятся, по всей вѣроятности, въ спинномъ мозгу.

Изслѣдованія Josерh’a были провѣрены Singer’омъ и Münzer’омъ (1890) ¹³), которые пришли къ совершенно противоположному результату. Именно, послѣ перерѣзки задняго корешка кнутри отъ межпозвоночнаго узла у молодыхъ собакъ и кошекъ, спустя 3—4 недѣли послѣ операціи и при обработкѣ матеріала по методу Marchi, эти авторы не могли открыть перерожденныхъ волоконъ въ периферическомъ отрѣзкѣ.

Gabri (1895) ¹⁴) производилъ ту же операцію у собакъ, оставлялъ оперированныхъ животныхъ жить 25 дней и матеріалъ также обрабатывалъ по методу Marchi. Авторъ пришелъ къ заключенію, что центробѣжныхъ волоконъ въ заднихъ корешкахъ не существуетъ.

Tarulli ¹⁵), Bernard (1858) ¹⁶) и Kahler (1884) ¹⁷), работавшіе по этому же вопросу на млекопитающихъ животныхъ, также пришли къ отрицательному результату. Точно къ такому же результату пришелъ и Kölliker (1894) ¹⁸), пытавшійся доказать существованіе заднекорешковыхъ центрофугальныхъ волоконъ у человѣка и млекопитающихъ.

Въ 1897 году Morat и Bonne ¹⁹) сообщаютъ французской Академіи Наукъ о своихъ гистологическихъ изысканіяхъ по этому вопросу. Авторы перерѣзали задніе корешки между спиннымъ мозгомъ и узломъ въ поясничной и крестцовой областяхъ у собакъ. Спустя 8—106 дней послѣ этой операціи они убивали оперированныхъ такимъ образомъ животныхъ и матеріалъ обрабатывали 1% осміевой кислотой. Результатъ, къ которому пришли авторы, слѣдующій: центробѣжныя волокна въ заднихъ корешкахъ существуютъ, а трофическіе центры ихъ находятся, по всей вѣроятности, въ спинномъ мозгу.

Къ этому же году относятся и изслѣдованія Sherringtоn’a ²⁰) надъ кошками и обезьянами, которымъ въ шейной и грудной областяхъ онъ производилъ описанную выше операцію. Послѣопераціонный періодъ равнялся 14— 18 днямъ, а матеріалъ обрабатывался 5% растворомъ осміевой кислоты. Авторъ изслѣдовалъ центральные концы перерѣзанныхъ корешковъ и не могъ найти въ нихъ ни одного нормальнаго волокна.

Kohnstamm (1900) ²¹), Scaffidi (1902) ²²) Dale (1901—1902) ²³), Kleist (1904) ²⁴) и Köster (1904) ²⁵), на основаніи своихъ экспериментовъ съ перерѣзкой заднихъ корешковъ между спиннымъ мозгомъ и узломъ, также пришли къ отрицательному результату. Первый изъ этихъ авторовъ Kohnstamm работалъ на млекопитающихъ животныхъ, примѣняя методъ Marchi.

Scaffidi произвелъ 3 эксперимента и изслѣдовалъ гангліозные концы перерѣзанныхъ корешковъ спустя 10 дней послѣ операціи.

Dale работалъ на хладнокровныхъ животныхъ (жабы) и изслѣдовалъ центральные и периферическіе концы перерѣзанныхъ корешковъ спустя 17—49 дней послѣ операціи, примѣняя 1% растворъ осмія.

Kleist оперировалъ на кроликахъ и кошкахъ, оставляя ихъ жить 3—6 мѣсяцевъ и примѣняя для обработки матеріала также осміеву кислоту.

Köster, работая на собакахъ и кошкахъ и изслѣдуя корешки ихъ по методу Marсhi, говоритъ (стр. 20—21): „Существованіе центробѣжныхъ волоконъ въ заднемъ корешкѣ рѣшительно представляется невѣроятнымъ по причинѣ типичнаго Waller’овскаго перерожденія всѣхъ волоконъ медуллярнаго отрѣзка….По прошествіи 8—14 дней я никогда не видѣлъ въ гангліозномъ отрѣзкѣ задняго корешка неперерожденныхъ волоконъ“.

Kopczynski (1906) ²⁶) высказался въ томъ смыслѣ, что, повидимому, у высшихъ животныхъ центробѣжныхъ заднекорешковыхъ волоконъ нѣтъ. Авторъ этотъ основывался на своихъ 4 экспериментахъ надъ обезьянами, у которыхъ онъ перерѣзалъ задніе корешки кнутри отъ межпозвоночнаго узла, спустя 30 дней послѣ операціи изслѣдовалъ перерѣзанные корешки по способу Marchi и не могъ найти въ нихъ центробѣжныхъ волоконъ.

Бъ 1906 году Roux и Heitz ²⁷) опубликовали свои изслѣдованія надъ собаками и кошками, у которыхъ перерѣзали задніе корешки между спиннымъ мозгомъ и узломъ въ грудной, поясничной и крестцовой областяхъ. Оперированныхъ такимъ образомъ животныхъ они убивали въ промежуткѣ между 14 дн. и 1 годомъ послѣ производства указаннаго эксперимента. Добытый матеріалъ авторы обрабатывали реактивомъ Thomas-Hаusеr’a съ послѣдующей дополнительной окраской старымъ пикрокарминомъ. Roux и Нeitz утверждаютъ, что въ заднихъ корешкахъ спинного мозга всегда имѣются волокна, направляющіяся центробѣжно. Эти волокна немногочисленны, почти всѣ малаго колибра, лишь нѣкоторыя изъ нихъ толще. Прослѣдить поэтому эти волокна въ медуллярномъ отрѣзкѣ не всегда удается, т. к., теряясь въ массахъ распавшагося міэлина, они часто ускользаютъ отъ глаза наблюдателя.

Среди работъ, вышедшихъ изъ лабораторіи проф. Н. А. Миславскаго, имѣются работы Быстренина (1904) ²⁸), Чалусова (1908) ²⁹) и Цыпкина (1910) ³⁰). Авторы эти, занимаясь разрѣшеніемъ вопросовъ физіологическаго характера, производили между прочимъ у животныхъ и перерѣзку заднихъ корешковъ кнутри отъ межпозвоночныхъ гангліевъ; изслѣдованные ими корешки обрабатывались осміевой кислотой.

Первый изъ авторовъ Быстренинъ въ периферическихъ отрѣзкахъ перерѣзанныхъ корешковъ (у собакъ и кошекъ) находилъ перерожденныя волокна, а въ центральныхъ—неперерожденныя (при срокѣ въ 13 и 14 дней). Трофическіе же центры центрофугальныхъ заднекорешковыхъ волоконъ находятся, по предположенію автора, въ спинномъ мозгу.

Чалусовъ, работая на кошкахъ, пришелъ къ такому же результату съ той только разницей, что перерожденныя волокна въ периферическихъ отрѣзкахъ и неперерожденныя въ центральныхъ—были имъ наблюдаемы даже по истеченіи 262 дней послѣ производства эксперимента.

Цыпкинъ, констатируя у собакъ центрофугальныя заднекорешковыя волокна на 14-ый и 21-ый дни послѣ операціи, не могъ ихъ открыть по истеченіи 7 дней.

Только что приведенный обзоръ литературы представленъ въ болѣе сжатомъ видѣ на таблицѣ I.

Таблица I.

Годъ	Авторы	Объектъ		Результатъ	Методика	Срокъ
1878	Freud.	Рыбы.	Petromyzon.	+	Золоченіе.
1886	Nansen.		Petromyzon, Myxine	+	Golgi.
1890	Lenhossek.		Эмбр. Pristiurus.	+	Golgi.
1893	Retzius.		Amphioxus, Petromyzon.	+	Golgi.
1895	Martin.		Форель.	—	Golgi.
1895	v. Gehuchten		Эмбр. форели.	+
1890	Ramon y Cayal.	Птицы.t	5 дн. цыпленокъ.	+	Golgi.
1890	Lenhossek.		4 дн., 5 дн. цыпл.	+	Golgi.
1893	v. Gebuchten		11 дн. эмбр. цыпл.	+
1893	Retzius.		8 дн. эмбр. цыпл.	+
1895	Martin.		12 дн. цыпленокъ.	+	Golgi.
1901	Dale.	Амфибій	Жабы.	—	Acid. osmic.	17—49 дн.
1852	Waller.	Млекопи-тающiя	Кошки.	+	Acid, osmic.	10—15 дн.
1858	Bernard.		Собаки.	—
1884	Kahler.		Собаки.	—
1887	Joseph.		Кошки.	+	Acid. osmic.	6—8 нед.
1890	Singer и Münzer.		Собаки, кошки.	—	Marchi.	3—4 нед.
1893	Retzius.		Эмбр. кошки.	+
	Tarulli.			—
1894	Kölliker.			—
1895	Gabri.		Собаки.	—	Marchi.	25 дн.
1897	Morat et Bonne.		Собаки.	+	Ac. osmic.	8—106 дн.
1897	Sherrington.		Обезьяны, кошки.	—	Ac. osmic.	14—18 дн.
1900	Kohnstamm.			—	Marchi.
1902	Scaffidi.			—		10 дн.
1904	Kleist.		Котки, кролики.	—	Ac. osmic.	3—6 мѣс.
1904	Köster		Собаки, котки		Marchi	8—14 дн.
1904	Быстренинъ		Собаки, кошки.	+	Ac. osmic.	13—14 дн.
1906	v. Gebuchten		Собаки.	—		4 нед.
1906	Kopczynski.		Обезьяны	—	Marchi.	30 дн.
1906	Roux и Heitz.		Собаки, кошки.	+	Thomas-Hauser.	14—382 дн.
1908	Чалусовъ.		Кошки.	+	Ac. osmic.	13—262 дн.
1910	Цыпкинъ.		Собаки.	+	Ac. osmic.	14—21 дн.
1894	Kölliker.	Человѣкъ.		—

Что же касается мѣстоположенія трофическихъ центровъ заднекорешковыхъ центробѣжныхъ волоконъ, то нѣкоторымъ авторамъ, какъ сказано выше, удавалось, при посредствѣ метода Golgi, видѣть въ переднихъ рогахъ спинного мозга клѣтки, посылающія свои аксоны въ задніе корешки. Наблюденія эти касаются спинного мозга только низшихъ позвоночныхъ, главнымъ образомъ, птицъ (Ramon у Саjаl, Lenhossek, v. Gehuchten, Retzius, Martin). Въ спинномъ же мозгу млекопитающихъ животныхъ и человѣка никому изъ авторовъ не удавалось видѣть такихъ клѣтокъ (только Retzius нашелъ ихъ у эмбріона кошки). Авторы, признающіе существованіе заднекорешковыхъ центробѣжныхъ волоконъ, высказываются лишь предположительно, что, по всей вѣроятности, трофическіе центры ихъ находятся въ спинномъ мозгу (Joseph, Morat и Bonne, Быстренинъ, Чалусовъ и др.).

Заднекорешковыя центробѣжныя волокна принадлежатъ, повидимому, къ симпатической нервной системѣ. Относительно же мѣстоположенія въ спинномъ мозгу центровъ n. sympathici авторы высказываются различно (таблица II).

Таблица II.

Авторы.	Мѣстополож. п. sympath. въ спинномъ мозгу.
Mott 31).	Промежут. лат. группа, солитарныя клѣтки.
Sherrington 32).	Боковой рогъ.
Hoeben 33).	Медіальная группа передняго рога, боковой рогъ.
Hyet 34).	Центральн. и латер. группа передняго рога.
Onuf u. Collins 35).	Парацентр. гр., боковой рогъ, промежут. зона.
Langley 36).	Боковой рогъ.
Kölliker 37).	Передне-внутр. группа, задній рогъ.
Gaskell 43).	Clarke’овъ столбъ, задній рогъ.
Jacubowitz 36).	Clarke’овъ столбъ.
Biedl 38).	Боковой рогъ, передній рогъ.
Scaffidi 39).	Боковой рогъ, передній рогъ.
Anderson 40).	Боковой рогъ.
Herring 41).	Боковой рогъ.
Laignel-Lavastine 42).	Боковой рогъ.
Brown-Sèquard 36).	Передніе столбы спинного мозга.
Schiff 36).	Передніе столбы спинного мозга.
Pierret 36).	Столбъ Сlarke’а.
Remak 36).	Задній рогъ.
Marinesko 36).	Задній рогъ.
Владычко 36,44).	Боковой рогъ, задній рогъ, парацентр. гр.

II. Собственныя изслѣдованія.

При своихъ изслѣдованіяхъ я интрадурально перерѣзалъ какой-либо задній корешокъ (произведено 10 опытовъ) одного изъ поясничныхъ нервовъ и часть, находящуюся между мѣстомъ перерѣзки и интервертебральнымъ гангліемъ, изслѣдовалъ на Waller’овское перерожденіе, при чемъ, если находилъ тамъ перерожденныя волокна, то считалъ, что центробѣжныя волокна въ данномъ случаѣ существуютъ. Я находилъ излишнимъ изслѣдовать центральный отрѣзокъ перерѣзаннаго корешка, такъ какъ отыскивать нормальныя волокна среди большой массы волоконъ перерожденныхъ чрезвычайно трудно, на что также указываютъ Roux и Heitz.

Вышеуказанное разногласіе авторовъ по вопросу о присутствіи заднекорешковыхъ центробѣжныхъ волоконъ у млекопитающихъ животныхъ заставило меня обратить особенное вниманіе на продолжительность срока послѣ эксперимента, на возрастъ животнаго, подлежащаго эксперименту, а также и на способы обработки корешковъ.

Я работалъ на старыхъ животныхъ (собакахъ), какъ на индивидуумахъ вполнѣ развитыхъ. По мнѣнію Roux и Heitz, столь рѣзкая разница въ выводахъ различныхъ авторовъ могла зависѣть отъ того, на какомъ животномъ работалъ авторъ: на старомъ или молодомъ. При томъ же авторы эти указываютъ, что болѣе подходящими для такого рода экспериментовъ являются старыя животныя.

Разница въ методикѣ, примѣнявшейся авторами, также, возможно, играла роль въ этомъ разногласіи. Поэтому я и рѣшилъ использовать для своихъ изслѣдованій всѣ тѣ способы обработки матеріала, примѣняя которые, авторы дѣлали свои заключенія (acid. osmicum, реагентъ ThomasHauser’a: насыщенный водный растворъ сулемы, acid. osmicum 1% аа, методъ Marchi). Кромѣ упомянутыхъ только что трехъ способовъ я примѣнилъ еще въ одномъ изъ моихъ опытовъ гистологическій методъ Mann’а. Послѣ тщательнаго изученія каждаго изъ этихъ четырехъ способовъ, я рѣшилъ пользоваться ими съ такимъ расчетомъ, чтобы, по мѣрѣ возможности, какой-либо изъ нихъ былъ контролемъ другого. Имѣя послѣднее въ виду, периферическій отдѣлъ перерѣзаннаго задняго корешка, по вынутіи его изъ трупа убитаго животнаго, я разрѣзалъ на 2—3 части и одну изъ нихъ обрабатывалъ однимъ способомъ, другую другимъ и т. д. Корешки я изслѣдовалъ начиная съ того срока, когда впервые можно уже обнаружить Wаller’овское перерожденіе, т. е. спустя 3 дня, и кончая срокомъ въ 15 дней, т. е. днемъ, когда перерожденіе представляется наиболѣе выраженнымъ.

Что касается опредѣленія мѣстоположенія трофическихъ центровъ заднекорешковыхъ центробѣжныхъ волоконъ, то для этого мнѣ служили: 1) спинные мозги собакъ, у которыхъ я перерѣзалъ задніе корешки, и 2) спинные мозги собакъ, у которыхъ были перерѣзаны передніе корешки. Мозги эти изслѣдовались мною по методу Nissl’я (Toluidinblau), примѣнявшемуся въ двухъ модификаціяхъ—съ нагрѣваніемъ и въ видоизмѣненіи Lenhossek’a.

Техника упомянутыхъ здѣсь операцій въ краткихъ словахъ заключалась въ слѣдующемъ. Въ поясничной области асептически вскрывался при помощи трепана позвоночный каналъ. При перерѣзкѣ задняго корешка вскрывалась спинномозговая оболочка и выступающія при этомъ волокна задняго корешка, будучи поддѣты на тонкій крючокъ, пересѣкались ударомъ ножницъ. Перерѣзка же переднихъ корешковъ производилась всегда экстрадурально. Заживленіе раны во всѣхъ произведенныхъ мною опытахъ происходило первичнымъ натяженіемъ.

Для того, чтобы убѣдиться въ томъ, что при производствѣ экспериментовъ не было наносимо какое-либо травматическое поврежденіе мозгу и корешкамъ, мною былъ произведенъ слѣдующій контрольный опытъ. У собаки былъ вскрытъ съ лѣвой стороны вышеописаннымъ способомъ позвоночный каналъ, былъ обнаженъ мозгъ и лежащая около него пара корешковъ. Составляющіе эту пару передній и задній корешки были поддѣты на тонкій крючокъ и разъединены зондомъ, т. е. продѣланъ весь ходъ операціи за исключеніемъ перерѣзки корешка. Рана была обычнымъ образомъ зашита и зажила первичнымъ натяженіемъ. Срокъ жизни равнялся 10 днямъ. Обнаженные корешки были обработаны реактивомъ Thomas-Hauser’a и изслѣдованы на Waller’овское перерожденіе. Какъ въ заднемъ, такъ и въ переднемъ корешкахъ оно отсутствовало. Сегментъ мозга, соотвѣтствующій этимъ обнаженнымъ корешкамъ, а также и выше—и нижележащіе сегменты были изслѣдованы по Nissl’ю: клѣтки оказались нормальными.

Измѣненія, наблюдаемыя мною въ клѣткахъ спинного мозга при перерѣзкахъ корешковъ, не могли зависѣть ни отъ дѣйствія на нихъ хлороформа, ни отъ трупныхъ измѣненій. Какъ показалъ Wright ^45—46), измѣненія нервныхъ клѣтокъ, обусловливаемыя дѣйствіемъ на нихъ Narcotica, никогда не держатся дольше 48 часовъ. Наконецъ, трупныя измѣненія должны быть исключены потому, что вскрытіе убитыхъ животныхъ производилось сейчасъ же послѣ ихъ смерти. А какъ показали изслѣдованія (Ѳаворскій ⁴⁷) и др.), послѣднія наблюдаются въ нервныхъ клѣткахъ животныхъ не ранѣе 24 часовъ послѣ смерти.

Опытъ первый.

Кобель средней величины, съ длинною желтою шерстью; вѣсъ 10400,0; жилъ 3 дня.

23/III 1910. Захлороформированъ. Въ поясничной области, вдоль остистыхъ отростковъ позвонковъ, сдѣланъ кожный разрѣзъ. Въ лѣвой задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ произведено трепанаціонное отверстіе. Вскрыта твердая мозговая оболочка. Выступившія волокна задняго корешка поддѣты на крючокъ и перерѣзаны. Мускулатура сшита 2 этажами кэтгутовыхъ швовъ, кожа—флорентійскими нитями.

24/III. Свободно бѣгаетъ и охотно принимаетъ пищу.

26/III. Убитъ черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Рана чиста, безъ гноя. Перерѣзаннымъ оказался задній корешокъ 4-го поясничнаго нерва лѣвой стороны. Окружающія мѣсто операціи части безъ особыхъ измѣненій.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферич. отдѣлъ).

Обработка осміемъ.

Среди массы нормальныхъ волоконъ находится 9 волоконъ, въ которыхъ констатируется Waller’овское перерожденіе.

Задній корешокъ 2-го лѣваго шейнаго нерва.

Перерожденныхъ волоконъ нѣтъ.

Задній корешокъ 8-го лѣваго грудного нерва.

Перерожденныхъ волоконъ не обнаружено.

Изслѣдованіе мозга.

4-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Измѣненныя клѣтки въ незначительномъ количествѣ встрѣчаются во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества. Больше всего такихъ клѣтокъ въ задне-наружной и центральной группахъ передняго рога, боковомъ и заднемъ рогахъ.
Сторона противоположная.	Измѣненныя клѣтки въ очень незначительномъ количествѣ встрѣчаются во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества Больше всего такихъ клѣтокъ въ задне-наружной группѣ передняго рога, боковомъ и заднемъ рогахъ.
5-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Измѣненныя клѣтки въ незначительномъ количествѣ встрѣчаются во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества. Больше всего такихъ клѣтокъ въ задне-наружной и центральной группахъ передняго рога, боковомъ и заднемъ рогахъ.
Сторона противоположная.	Измѣненныя клѣтки въ весьма незначительномъ количествѣ встрѣчаются во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества. Больше всего такихъ клѣтокъ въ задне-наружной, центральной и задне-внутренней группахъ передняго рога, боковомъ и заднемъ рогахъ.
3-ій поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
6-oй поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Измѣненныя клѣтки изрѣдка попадаются въ задне-наружной группѣ передняго рога и заднемъ рогѣ
Сторона противоположная.	Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ
2-oй поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ
Сторона противоположная.
8-oй поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ
Сторона противоположная.
5-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ
Сторона противоположная.

Опытъ второй.

Кобель средней величины, съ короткою черною шерстью и бѣлыми пятнами на груди и животѣ; вѣсъ 10400,0; жилъ 6 дней.

25/II 1910. Захлороформированъ. Въ поясничной области сдѣланъ кожный разрѣзъ. Въ лѣвой задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ произведено трепанаціонное отверстіе и интрадурально перерѣзаны выступившія волокна задняго корешка. Мускулатура сшита кэтгутовыми швами, кожа—флорентійскими нитями.

26/II. ѣстъ. Свободно бѣгаетъ.

28/II. Stat. quo.

1/III. Рана содержитъ незначительное количество сукровичной жидкости.

3/III. Убитъ черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Рана чиста. Въ трепанаціонномъ отверстіи кусокъ сгустившейся крови. Края спинномозговой оболочки лежатъ свободно. Окружающія части уклоненій отъ нормы не представляютъ. Перерѣзанъ задній корешокъ 4-го поясничнаго нерва лѣвой стороны.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферии. отдѣлъ).

Обработка реагентомъ Thomas-Hauser’а.

Количество перерожденныхъ волоконъ 21. Остальныя волокна нормальны.

Обработка осміемъ.

Количество перерожденныхъ волоконъ 5.

Итого: среднее количество перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 13.

Изслѣдованіе мозга.

4-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Въ передне-наружной, передне-внутренней, центральной и задне-внутренней группахъ передняго рога встрѣчается незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ.
Сторона противоположная.	Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ.
5-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества встрѣчаются измѣненныя клѣтки. Больше всего ихъ въ задненаружной и передне-наружной группахъ передняго рога; меньше—въ заднемъ рогѣ, области столба Clarke’a, области спаечныхъ клѣтокъ, центральной группѣ передняго рога и средней части сѣраго вещества.
Сторона противоположная.	Во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества въ незначительномъ количествѣ констатируются измѣненныя клѣтки. Чаще всего онѣ попадаются въ задненаружной группѣ передняго рога.
3-ій поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
6-ой поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
2-ой поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
3-ій грудной сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
5-ый шейный сегментъ.
Сторона операціи.		} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.

Опытъ третій.

Сука величины меньше средней, съ короткою желтою шерстью, съ черными полосами на спинѣ; вѣсъ 8400,0; жила 7 дней.

23/II 1910. Подъ хлороформеннымъ наркозомъ въ поясничной области, въ лѣвой задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ сдѣлано трепанаціонное отверстіе, вскрыта dura mater и перерѣзаны волокна задняго корешка. Въ моментъ перерѣзки животное обнаруживало безпокойство. Рана зашита.

24/II. Ходитъ безъ прихрамыванія. Ѣстъ.

25/II. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно.

26—27/II. Stat. quo.

1/III. Убита черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Рана чиста. Трепанаціонное отверстіе затянуто фиброзной перепонкой, къ которой приросли кусочки мускулатуры. Вокругъ лежащія части безъ особыхъ измѣненій. Перерѣзанъ задній корешокъ 3-го лѣваго поясничнаго нерва.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (перифер. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-Hauser’a.

Перерожденныя волокна встрѣчаются въ очень незначительномъ количествѣ.

Задній корешокъ 5-го лѣваго грудного нерва.

Перерожденныхъ волоконъ нѣтъ.

Задній корешокъ 6-го лѣваго шейнаго нерва.

Перерожденныхъ волоконъ нѣтъ.

Опытъ четвертый.

Сука съ короткою желтою шерстью; голова, животъ и концы лапъ бѣлые; вѣсъ 11000,0; жила 9 дней.

20/II 1910. Захлороформирована. Сдѣланъ кожный разрѣзъ въ поясничной части позвоночника. Мускулатура съ лѣвой стороны отсепарована. Въ лѣвой задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ произведено трепанаціонное отверстіе, вскрыта dura mater, показавшіеся волокна задняго корешка перерѣзаны. Въ моментъ перерѣзки животное безпокойства не обнаруживало. Рана зашита обычнымъ образомъ.

21/II. Ходитъ не хромая. Общее состояніе удовлетворительно.

23/II. Рана содержитъ незначительное количество сукровичной жидкости.

24—25/II. Stat. quo.

28/II. Сняты кожные швы. Prima intentio.

1/III. Убита черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Мѣсто вскрытія спинномозговой оболочки зажило. Къ оболочкѣ приращены кусочки мускулатуры. Концы перерѣзаннаго корешка лежатъ свободно. Измѣненій въ окружающихъ мѣсто операціи частяхъ не констатировано. Перерѣзанъ задній корешокъ 4-го поясничнаго нерва лѣвой стороны.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферич. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-Hauser’a.

Перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 67. Встрѣчается много волоконъ, міелиновая обкладка которыхъ представляетъ глубокія инцизуры. Большая же часть волоконъ уклоненій отъ нормы не представляетъ.

Обработка осміемъ.

Перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 94. Встрѣчаются иногда волокна съ инцизурами.

Итого: среднее количество перерожденныхъ по Wallergy волоконъ 80.

Задній корешокъ 4-го праваго поясничнаго нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Задній корешокъ 5-го лѣваго грудного нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Опытъ пятый.

Кобель средней величины, съ короткою черною шерстью; грудь и концы лапъ бѣлые; вѣсъ 10300,0; жилъ 10 дней.

8/I 1910. Подъ хлороформеннымъ наркозомъ въ задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ, съ лѣвой стороны, сдѣлано трепанаціонное отверстіе. Вскрыта dura mater. Выступившія волокна задняго корешка поддѣты на крючокъ и перерѣзаны. Въ моментъ перерѣзки животное обнаруживало безпокойство. Рава зашита обычнымъ образомъ.

9/I. Не двигается съ мѣста и не ѣстъ.

10/I. Ѣстъ. Бѣгаетъ безъ прихрамыванія.

11/I. Stat. quo.

13/I. Перевязка. Рана содержитъ незначительное количество сукровичной жидкости.

16/I. Рана чиста. Сняты кожные швы. Prima intentio.

18/I. Убитъ черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Dura mater возстановлена; гангліозный конецъ перерѣзаннаго корешка покрытъ скопленіемъ соединительной ткани и приросъ къ оболочкѣ. Измѣненій въ окружающихъ мѣсто операціи частяхъ не констатировано. Перерѣзанъ задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферич. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-Hаuser’a.

Довольно значительное количество волоконъ, въ которыхъ наблюдается Waller’овское перерожденіе.

Обработка осміемъ.

Много волоконъ, перерожденныхъ по Waller’y.

Итого: среднее количество перерожденныхъ по Wа1ler’у волоконъ приблизительно составляетъ 5% общаго количества волоконъ корешка.

Задній корешокъ 4-го праваго поясничнаго нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Опытъ шестой.

Кобель средней величины, съ длинною бѣлою шерстью; вѣсъ 11245,0; жилъ 12 дней.

30/XII 1909. Захлороформированъ. Въ задней лѣвой дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ произведено трепанаціонное отверстіе и интрадурально перерѣзанъ задній корешокъ. Въ моментъ перерѣзки животное обнаруживало безпокойство. Рана зашита.

31/XII. Свободно бѣгаетъ. ѣстъ.

2/I 1910. Походка нормальна. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно.

3/I. Stat. quo.

7/I. Сняты кожные швы. Prima intentio.

10/I. Stat. quo.

11/I. Убитъ черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Перерѣзанъ задній корешокъ 3-го поясничнаго нерва лѣвой стороны. Гангліозный конецъ этого корешка покрытъ скопленіемъ соединительной ткани. Dura mater возстановилась и на своей поверхности содержитъ кусочки приросшей въ ней мускулатуры. Особыхъ измѣненій въ окружающихъ мѣсто операціи частяхъ не обнаружено.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 3-го лѣваго поясничнаго нерва (периферии. отд.).

Обработка по Marchi.

Встрѣчается незначительное количество волоконъ, въ которыхъ констатируется Waller’овское перерожденіе. Встрѣ-

чается много волоконъ, о которыхъ нельзя сказать—перерождены они или нормальны. Остальныя волокна—нормальны.

Заднiй корешокъ 3-го праваго поясничнаго нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Задній корешокъ 2-го праваго грудного нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Изслѣдованіе мозга.

3- ій поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Центральная, задне-наружная и передне-наружная группы передняго рога содержатъ незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ. Переднеи задневнутреннія группы клѣтокъ передняго рога нормальны. Очень рѣдко встрѣчаются измѣненныя клѣтки въ боковомъ рогѣ, области спаечныхъ клѣтокъ, области столба Clarke’а и заднемъ рогѣ.
Сторона противоположная.	Всѣ группы клѣтокъ содержатъ въ очень незначительномъ количествѣ измѣненныя клѣтки.
4-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Измѣненныя клѣтки встрѣчаются во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества, исключая боковой рогъ. Больше всего ихъ содержатъ центральная и задне-наружная группы клѣтокъ передняго рога.
Сторона противоположная.	Измѣненныя клѣтки встрѣчаются въ очень незначительномъ количествѣ въ центральной, задне-наружной, задне-внутренней и передне-наружной группахъ передняго рога. Такія же клѣтки попадаются иногда въ области передней спайки и заднемъ рогѣ.
2-oй поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
5-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
1-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
2-ой грудной сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
5-ый шейный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.

Опытъ седьмой.

Кобель средней величины, съ длинною желтою шерстью; вѣсъ 10100,0; жилъ 12 дней.

23/XII. 1910. Подъ хлороформеннымъ наркозомъ въ лѣвой задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ сдѣлано трепанаціонное отверстіе и интрадурально перерѣзаны волокна задняго корешка. Въ моментъ перерѣзки животное обнаруживало безпокойство. Рана зашита обычнымъ образомъ.

24/XII. Бѣгаетъ и охотно принимаетъ пищу. Въ лѣвой задней конечности замѣтна легкая атаксія.

26/XII. Stat. quo.

28/XII. Въ ранѣ незначительное количество кровянистой жидкости. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно. Въ походкѣ уклоненій отъ нормы не замѣчается.

30/XII. Сняты кожные швы. Prima intentio.

4/I 1911. Убитъ черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Перерѣзанъ задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва. Трепанаціонное отверстіе въ спинномозговомъ каналѣ затянуто фиброзною тканью. Dura mater возстановилась. Центральный и периферическій концы перерѣзаннаго корешка приросли къ оболочкѣ. Окружающія части нормальны.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферии. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-Hauser’a.

Костатируется незначительное количество волоконъ, перерожденныхъ по Waller’у.

Обработка по методу Mann’а.

Видно незначительное количество волоконъ, въ которыхъ клѣтки Шванновской оболочки сильно разбухли и стали ноздреватыми.

Задній корешокъ 8-го лѣваго грудного нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Задній корешокъ 6-го лѣваго шейнаго нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Опытъ восьмой.

Сука большой величины, съ свѣтло-желтою шерстью; конецъ морды и грудь бѣлые; вѣсъ 12125,0; жила 12 дней.

1/V 1910. Захлороформирована. Въ поясничной области, въ задней лѣвой дужкѣ одного изъ позвонковъ сдѣлано трепанаціонное отверстіе и интрадурально перерѣзанъ задній корешокъ одного изъ поясничныхъ нервовъ. Въ моментъ перерѣзки животное безпокойства не обнаруживало.

2/V. Какъ будто прихрамываетъ на лѣвую заднюю конечность. ѣстъ.

3/V. Бѣгаетъ свободно.

5/V. Рана содержитъ незначительное количество кровянистой жидкости.

7/V. St. quo.

10/V. Prima intentio. Сняты кожные швы. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно.

13/V. Stat. quo. Убита черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Рана чиста. Отверстіе въ позвоночномъ каналѣ затянуто фиброзною тканью. Оболочка срослась. Центральный отрѣзокъ перерѣзаннаго корешка приращенъ къ оболочкѣ, периферическій тоже. Особыхъ измѣненій въ окружающихъ мѣсто операціи частяхъ не констатируется. Перерѣзанъ задній корешокъ 4 го лѣваго поясничнаго нерва.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферии. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-Hauser’a.

Количество волоконъ, перерожденныхъ по Waller’y, 8.

Обработка осміемъ.

Перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 16.

Обработка по Marсhi.

Перерожденныхъ по Waller’y волоконъ не констатировано. Встрѣчаются волокна, въ которыхъ наблюдается наслоенія черныхъ массъ (?). Остальныя волокна нормальны.

Итого: среднее количество перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 12.

Передній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва.

2 волокна, перерожденныхъ по Waller’y. Остальныя волокна нормальны.

Задній корешокъ 4-го праваго поясничнаго нерва.

Всѣ волокна нормальны.

Передній корешокъ 4-го праваго поясничнаго нерва.

Перерожденныхъ волоконъ нѣтъ.

Передній корешокъ 3-го лѣваго поясничнаго нерва.

Есть незначительное количество волоконъ, перерожденныхъ по Waller’у.

Передній корешокъ 3-го праваго поясничнаго нерва.

9 волоконъ, перерожденныхъ по Waller’у.

Передній корешокъ 5-го лѣваго поясничнаго нерва.

1 волокно, въ которомъ констатировано Waller’овское перерожденіе.

Передній корешокъ 5-го праваго поясничнаго нерва.

Есть 2 волокна съ Waller’овскимъ перерожденіемъ.

Опытъ девятый.

Кобель большой величины; свѣтло-желтая съ бѣлыми пятнами шерсть; вѣсъ 11200,0; жилъ 14 дней.

10/III 1910. Захлороформированъ. Въ задней дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ, слѣва, сдѣлано трепанаціонное отверстіе, вскрыта спинномозговая оболочка и перерѣзанъ задній корешокъ одного изъ поясничныхъ нервовъ. Рана зашита обычнымъ образомъ.

11/III. Ходитъ безъ прихрамыванія. Ѣстъ.

13/III. Изъ раны выпущено незначительное количество содержащейся тамъ кровянистой жидкости.

15/III. Stat. quo.

18/III. Сняты швы. Prima intentio.

20/III. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно.

24/III. Stat. quo. Убитъ черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Отверстіе въ спинномозговомъ каналѣ затянуто плотною фиброзною тканью, сросшеюся съ спинномозговой оболочкой. Центральный и периферическій отрѣзки перерѣзаннаго корешка лежатъ свободно. Окружающія мѣсто операціи части особенныхъ уклоненій отъ нормы не представляютъ. Перерѣзаннымъ оказался задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 4-го лѣваго поясничнаго нерва (периферии. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-Hauser’а.

Перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 6.

Обработка осміемъ.

Перерожденныхъ по Waller’у волоконъ 11.

Обработка по Marchi.

Waller’овское перерожденіе констатируется на очень незначительномъ количествѣ препаратовъ. Встрѣчаются волокна, покрытыя глыбками чернаго вещества, о которыхъ нельзя сказать ничего опредѣленнаго (перерождены эти волокна или нормальны). Остальныя волокна корешка нормальны.

Итого: среднее количество перерожденныхъ по Waller’y волоконъ 9.

Изслѣдованіе мозга.

4-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Въ нижней части этого сегмента имѣется нѣсколько измѣненныхъ клѣтокъ, расположенныхъ въ передне-наружной группѣ клѣтокъ передняго рога и заднемъ рогѣ.
Сторона противоположная.	Въ передне-наружной группѣ передняго рога есть нѣсколько измѣненныхъ клѣтокъ.
5-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества констатируется незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ. Больше всего такихъ клѣтокъ въ заднихъ отдѣлахъ передняго рога и заднемъ рогѣ.
Сторона противоположная.	Въ передне-наружной группѣ передняго рога есть нѣсколько измѣненныхъ клѣтокъ.
3-ій поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
6-ой поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
2-ой поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	Въ верхней части этого сегмента встрѣчаются измѣненныя клѣтки въ передне-наружномъ отдѣлѣ передняго рога.
Сторона противоположная.	Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ.
3-ой поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
5-ый поясничный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.

Опытъ десятый.

Сука средней величины; короткая черная шерсть; низъ живота и конецъ морды бѣлые; вѣсъ 9100,0; жила 15 дней.

7/IV 1910. Захлороформирована. Въ задней правой дужкѣ одного изъ поясничныхъ позвонковъ сдѣлано трепанаціонное отверстіе и интрадурально перерѣзанъ задній корешокъ одного изъ поясничныхъ нервовъ. Въ моментъ перерѣзки животное безпокойства не обнаруживало. Рана зашита обычнымъ образомъ.

8/IV. Походка нормальна. Ѣстъ.

10/IV. Stat. quo. Рана чиста.

15/IV. Сняты кожные швы. Prima intentio.

17/IV. Stat. quo.

22/IV. Убита черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Трепанаціонное отверстіе въ позвоночномъ каналѣ затянуто фиброзною тканью. Центральный отрѣзокъ перерѣзаннаго корешка приросъ къ спинномозговой оболочкѣ. Окружающія мѣсто операціи части нормальны. Перерѣзанъ задній корешокъ 5-го праваго поясничнаго нерва.

Изслѣдованіе корешковъ.

Задній корешокъ 5-го праваго поясничнаго нерва (периферии. отд.).

Обработка реагентомъ Thomas-H auser’a.

8 волоконъ, въ которыхъ констатируется Wаllеr’овское перерожденіе.

Обработка по Marchi.

Перерожденныхъ волоконъ не обнаружено.

Передній корешокъ 5-го праваго поясничнаго нерва.

22 перерожденныхъ по Waller’y волокна.

Опытъ одиннадцатый.

Сука небольшая; короткая черная лохматая шерсть; конецъ морды и концы лапъ бѣлые; вѣсъ 6100,0; жила 12 дней.

26/IV 1910. Захлороформирована. Въ поясничной области, вдоль остистыхъ отростковъ позвонковъ сдѣланъ кожный разрѣзъ. Мускулатура отъ остистыхъ и поперечныхъ отростковъ позвонковъ, слѣва, отсепарована. Въ трехъ подрядъ лежащихъ заднихъ дужкахъ позвонковъ произведены 3 трепанаціонныхъ отверстія, черезъ которыя экстрадурально перерѣзаны 3 переднихъ корешка. Судорогъ въ моменты перерѣзокъ не замѣчалось. На мускулатуру наложены три этажа кэтгутовыхъ швовъ. Кожа зашита флорентійскими нитями.

27/IV. Параличъ лѣвой задней конечности. Хвостомъ двигаетъ. Не ѣстъ.

28/IV. ѣстъ. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно. Со стороны тазовыхъ органовъ уклоненій отъ нормы не замѣчается.

29/IV. Stat. quo.

30/IV. Ходитъ на трехъ ногахъ, волоча лѣвую заднюю конечность. Чувствительность на лѣвой задней конечности не разстроена. Рана содержитъ небольшое количество густоватой темнокрасной жидкости.

1/V. Ступаетъ иногда на лѣвую заднюю конечность. Ненормальностей со стороны тазовыхъ органовъ не наблюдается.

2/V. Stat. quo.

4/V. Лѣвая задняя конечность попрежнему парезована. Сняты кожные швы. Prima intentio.

7/V. Stat. quo.

8/V. Stat. quo. Убита черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Трепанаціонныя отверстія въ спинномозговомъ каналѣ затянуты соединительною тканью. Концы перерѣзанныхъ корешковъ слегка вздуты и нѣкоторые изъ нихъ приросли къ оболочкѣ мозга. Окружающія части особыхъ измѣненій не представляютъ. Перерѣзаны передніе корешки 3-го, 4-го и 5-го лѣвыхъ поясничныхъ нервовъ.

Изслѣдованіе мозга.

4-ый грудной сегментъ.
Сторона операціи.	Передне-внутренняя и передне-наружная группы клѣтокъ передняго рога содержатъ огромное количество измѣненныхъ клѣтокъ; лишь незначительная часть клѣтокъ этихъ группъ осталась нормальной. Другія группы клѣтокъ (задне-внутренняя, задне-наружная, центральная, спаечная, столбъ Clarke’a, клѣтки задняго рога) также иногда содержатъ измѣненныя клѣтки. Измѣнены и нѣкоторыя разсѣянныя солитарныя клѣтки сѣраго вещества.
Сторона противоположная.	Всѣ отдѣлы сѣраго вещества содержатъ незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ (больше всего ихъ въ переднемъ рогѣ).
5-ый шейный сегментъ.
Сторона операціи.	Во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества попадаются измѣненныя клѣтки (больше всего ихъ въ переднихъ отдѣлахъ передняго рога). Большая часть клѣтокъ нормальна.
Сторона противоположная.	Во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества наблюдается незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ.
3-ый шейный сегментъ.
Сторона операціи.	Въ передне-внутренней и передненаружной группахъ встрѣчается большое количество измѣненныхъ клѣтокъ. Лишь нѣкоторыя клѣтки этихъ группъ остались нормальными. Измѣненныя клѣтки встрѣчаются и во всѣхъ остальныхъ отдѣлахъ сѣраго вещества, но въ весьма незначительномъ количествѣ.
Сторона противоположная.	Измѣненныя клѣтки въ незначительномъ количествѣ встрѣчаются во всѣхъ отдѣлахъ сѣраго вещества (больше всего ихъ въ переднихъ группахъ передняго рога).
6-ой шейный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.
3-ій шейный сегментъ.
Сторона операціи.	} Всѣ клѣтки нормальны.
Сторона противоположная.

Опытъ двѣнадцатый.

Сука средней величины; короткая черная шерсть; шея бѣлая, концы лапъ бѣлые; вѣсъ 8800,0; жила 14 дней.

10/VIII 1910. Захлороформирована. Въ поясничной области, вдоль остистыхъ отростковъ позвонковъ, произведенъ кожный разрѣзъ. Отъ остистыхъ и поперечныхъ отростковъ позвонковъ, слѣва, отсепарована мускулатура. Въ трехъ подрядъ лежащихъ заднихъ дужкахъ произведены 3 трепанаціонныхъ отверстія, черезъ которыя экстрадурально перерѣзаны 3 переднихъ корешка. Послѣ этого мускулатура сшита кэтгутовыми швами. На уровнѣ произведенной операціи, съ правой стороны, также отсепарована мускулатура и обнажены 3 подрядъ лежащихъ заднихъ дужки, въ которыхъ произведены трепанаціонныя отверстія. При посредствѣ послѣднихъ экстрадурально перерѣзаны 3 переднихъ корешка. Мускулатура сшита кэтгутовыми швами, а кожа флорентійскими нитями.

11/VIII. Ползаетъ, волоча заднюю часть туловища, ѣстъ. Чувствительность на заднихъ конечностяхъ не разстроена. Со стороны тазовыхъ органовъ уклоненій отъ нормы не замѣчается.

12—13/VIII. Stat. quo.

14/VIII. Ходитъ, слегка выпрямляя заднія конечности. Общее состояніе вполнѣ удовлетворительно. Рана содержитъ небольшое количество кровянистой жидкости.

20/VIII. Улучшенія въ походкѣ не замѣчается. Сняты кожные швы. Prima intentio.

23/VIII. Ходитъ попрежнему съ слегка выпрямленными задними конечностями, держа послѣднія въ положеніи отведенія.

24/VIII. Stat. quo. Убита черезъ проколъ сердца.

Аутопсія. Трепанаціонныя отверстія спинномозгового канала съ обѣихъ сторонъ затянуты фиброзною тканью. Центральные отрѣзки перерѣзанныхъ корешковъ булавовидно вздуты и лежатъ свободно. Периферическіе ихъ отрѣзки приросли къ оболочкѣ мозга. Въ окружающихъ мѣсто операціи частяхъ особыхъ измѣненій не обнаружено. Перерѣзаны передніе корешки 3-го, 4-го и 5-го поясничныхъ нервовъ обѣихъ сторонъ.

Изслѣдованіе мозга.

4-ый поясничный сегментъ.
Передне-внутреннія группы обѣихъ сторонъ содержатъ лишь незначительное количество нормальныхъ нервныхъ клѣтокъ. Большая же часть клѣтокъ ихъ подверглась полному хроматолизу. Передне-наружныя группы обѣихъ сторонъ содержатъ незначительное количество нормальныхъ нервныхъ клѣтокъ. Большинство клѣтокъ этихъ группъ измѣнено. Центральныя группы обѣихъ сторонъ содержатъ приблизительно около половины клѣтокъ, въ которыхъ тигролиза не наблюдается. Остальныя клѣтки измѣнены. Задне-внутреннія группы обѣихъ сторонъ содержатъ, главнымъ образомъ, нормальныя клѣтки. Лишь незначительное количество послѣднихъ подверглось хроматолизу. Задне-наружныя группы обѣихъ сторонъ содержатъ незначительное количество нормальныхъ нервныхъ клѣтокъ. Большинство клѣтокъ измѣнено. Клѣтки боковыхъ роговъ обѣихъ сторонъ въ большей своей массѣ нормальны. Только незначительное ихъ количество подверглось хроматолизу. Клѣтки заднихъ роговъ обѣихъ сторонъ содержатъ незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ. Большая же часть клѣтокъ нормальна. Области столбовъ Clarke’a обѣихъ сторонъ и области клѣтокъ передней спайки также обѣихъ сторонъ содержатъ измѣненныя клѣтки въ очень незначительномъ количествѣ. Большинство же клѣтокъ нормально. Средины сѣраго вещества обѣихъ сторонъ содержатъ иногда измѣненныя клѣтки.
5-ый поясничный сегментъ.
Правая сторона.	Измѣненныя клѣтки встрѣчаются лишь въ передне-наружной группѣ клѣтокъ передняго рога (большинство же клѣтокъ этой группы нормально).
Лѣвая сторона.	Измѣненныя клѣтки въ незначительномъ количествѣ встрѣчаются только въ передне-внутренней группѣ, а также отчасти и въ передне-наружной. Остальныя клѣтки этихъ группъ и всѣ клѣтки другихъ группъ сѣраго вещества—нормальны.
3-ій поясничный сегментъ.
Правая сторона.	Измѣненныя клѣтки въ незначительномъ количествѣ встрѣчаются только въ группахъ передняго рога. Большая же часть клѣтокъ передняго рога и всѣ клѣтки другихъ группъ сѣраго вещества—нормальны.
Лѣвая сторона.	Измѣненныя клѣтки и притомъ въ незначительномъ количествѣ встрѣчаются только въ группахъ передняго рога. Большая же часть клѣтокъ передняго рога и всѣ клѣтки остальныхъ отдѣловъ сѣраго вещества—нормальны.
4-ый грудной сегментъ.
Правая сторона.	} Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ.
Лѣвая сторона.
5-ый грудной сегментъ.
Правая сторона.	} Измѣненныхъ клѣтокъ нѣтъ.
Лѣвая сторона.

Изъ приведенныхъ опытовъ видно, что въ периферическомъ отрѣзкѣ перерѣзаннаго задняго корешка наблюдается то или иное количество волоконъ съ ясно выраженнымъ Waller’овскимъ перерожденіемъ.

По даннымъ литературы, лишь нѣкоторые авторы производили подсчетъ количества центрофугальныхъ волоконъ въ заднихъ корешкахъ (Waller ¹), Быстренинъ ²⁸), Чалусовъ ²⁹⁾). Для полноты своихъ изслѣдованій я также производилъ, правда, не во всѣхъ случаяхъ, подсчетъ перерожденныхъ волоконъ, находимыхъ въ периферическомъ отрѣзкѣ (таблица III).

ТАБЛИЦА III.

Срокъ.	3 дн.	6 дн.	9 дн.	10 дн.	12 дн.	14 дн.	15 дн.
Среднее количество	9	13	80	5%	12	9

Само собою понятно, что нѣтъ пока основаній ставить въ прямую связь количество находимыхъ центробѣжныхъ волоконъ съ длительностью срока.

Методъ Маrсhі, примѣненный мною въ четырехъ изъ упомянутыхъ 10 опытовъ (опыты VI, VIII, IX, X), въ двухъ случаяхъ далъ совершенно отрицательный результатъ, въ то время какъ въ одномъ изъ этихъ двухъ случаевъ (VIII) перерожденныя волокна открывались реагентомъ Thomas-Hаuser’а и осміемъ, а въ другомъ (X)—реагентомъ ThomasHauser’а. Въ одномъ опытѣ (ѴІ) методъ этотъ давалъ мѣстами довольно спутанную картину перерожденія, мѣстами довольно ясную. И лишь въ одномъ только случаѣ (IX) изъ упомянутыхъ четырехъ методъ этотъ далъ положительный результатъ при одновременномъ контролѣ его методами Thomas-Hauser’а и осміемъ (табл. IV). Такимъ образомъ, методъ Marchi для обнаруженія центробѣжныхъ волоконъ въ периферическомъ отрѣзкѣ задняго корешка является способомъ малонадежнымъ. Послѣ этого, можетъ быть, и имѣется нѣкоторая доля вѣроятности въ предположеніи, что методъ Marchi и является одною изъ причинъ, почему всѣ авторы (см. табл. I), работавшіе по этому методу, пришли по вопросу о присутствіи центробѣжныхъ волоконъ въ заднихъ корешкахъ къ отрицательному результату.

Реагентъ Thomas-Hauser’a былъ примѣненъ мною въ восьми (опыты II, III, IV, V, VII, VIII, IX, X) изъ произведенныхъ 10 опытовъ съ перерѣзкой задняго корешка и во всѣхъ этихъ случаяхъ онъ открылъ въ периферическомъ отрѣзкѣ перерожденныя волокна. Въ пяти (II, IV, V, VIII, IX) изъ упомянутыхъ 8 опытовъ контролемъ этого способа изслѣдованія былъ осмій, который подтвердилъ существованіе перерожденныхъ волоконъ въ периферическомъ отрѣзкѣ; въ трехъ случаяхъ контролемъ его былъ методъ Мarсhi, давшій, какъ сказано было выше, въ одномъ случаѣ (IX) положительный результатъ, а въ двухъ другихъ (VIII, X) отрицательный; въ одномъ случаѣ (III) реагентъ Thomas-Hauser’a былъ примѣненъ безконтрольно и, наконецъ, въ одномъ случаѣ (VII) контролемъ его былъ методъ Мann’а (табл. IV).

Методъ Мann’a (VII) открылъ типичную картину измѣненія міэлиновыхъ массъ въ центрофугальномъ волокнѣ. Подъ микроскопомъ можно съ достаточною ясностью наблюдать, какъ клѣтки Шванновской оболочки сильно увеличились въ объемѣ и стали ноздреватыми.

ТАБЛИЦА IV.

Опыты.	Срокъ.	Методика.
		Thom.-Haus.	Ac. osm.	Marchi.	Mann.
I	3 дн.		+
II	6 дн.	+	+
ІII	7 ди.	+
IV	9 дн.	+	+
V	10 дн.	+	+
VI	12 дн.			+
VII	12 дн.	+			+
VIII	12 дн.	+	+	—
IX	14 дн.	+	+	+
X	15 дн.	+		—

Заканчивая описаніе перерожденныхъ волоконъ, находимыхъ въ периферическихъ отрѣзкахъ перерѣзанныхъ заднихъ корешковъ, я, руководствуясь закономъ Waller’a, считаю себя въ правѣ признать ихъ за центробѣжныя.

Въ двухъ изъ упомянутыхъ 10 опытовъ, я обратилъ вниманіе на то, въ какомъ состояніи находятся передніе корешки при перерѣзкѣ задняго. Въ первомъ (VIII) изъ упомянутыхъ двухъ опытовъ оказалось слѣдующее: въ соотвѣтствующемъ перерѣзанному заднему переднемъ и въ вышеи нижележащихъ переднихъ корешкахъ обѣихъ сторонъ наблюдалось незначительное количество перерожденныхъ по Wаller’у волоконъ. Въ другомъ (X) изъ изслѣдованныхъ мною случаевъ такія же волокна были найдены также въ соотвѣтствующемъ переразанному заднему переднемъ. Указанное явленіе наблюдали и другіе авторы (Braeunig ^48—49), Быстренинъ²⁸), Чалусовъ ²⁹).

Кромѣ переднихъ корешковъ, мною было обращено также вниманіе на то, нѣтъ ли какихъ-либо измѣненій въ заднемъ корешкѣ, расположенномъ противоположно перерѣзанному заднему. Изъ 4 изслѣдованныхъ мною случаевъ (IV, V, VI, VIII) ни въ одномъ изъ нихъ не удалось констатировать перерожденныхъ волоконъ.

Наконецъ, въ большинствѣ изъ упомянутыхъ здѣсь опытовъ мною было предпринято изслѣдованіе заднихъ корешковъ шейнаго и грудного отдѣловъ. При изслѣдованіи ихъ на WalІег’овское перерожденіе, я не обнаружилъ въ нихъ ничего ненормальнаго.

Установивъ присутствіе центробѣжныхъ волоконъ въ заднихъ корешкахъ спинного мозга, я сдѣлалъ попытку уяснить себѣ мѣстонахожденіе ихъ трофическихъ центровъ. Извѣстно, что перерѣзка или же просто нарушеніе цѣлости осевоцилиндрическаго отростка уже къ концу вторыхъ сутокъ ведетъ къ хроматолизу той клѣтки, которая является его трофическимъ центромъ. Но констатировать тигролизъ по прошествіи 15—20 дней послѣ указаннаго поврежденія обыкновенно уже не удается. Имѣя сказанное въ виду, я, послѣ перерѣзки задняго корешка, въ соотвѣтствующемъ ему сегментѣ мозга, а также отчасти въ вышеи ниже лежащихъ сегментахъ предполагалъ найти, между 3—15 днями послѣ указанной операціи, измѣненныя клѣтки. Для этой цѣли мнѣ служили спинные мозги четырехъ собакъ, у которыхъ я перерѣзалъ по одному заднему корешку, а въ периферическихъ отрѣзкахъ послѣднихъ было находимо, какъ уже было сказано, то или иное количество перерожденныхъ волоконъ. У этихъ собакъ (опыты I, II, VI. IX), на изслѣдованныхъ мною серіяхъ срѣзовъ каждаго сегмента съ перерѣзаннымъ соотвѣтствующемъ ему заднимъ корешкомъ, я нашелъ слѣдующее. На оперированной сторонѣ во всѣхъ группахъ клѣтокъ среди нормальныхъ встрѣчалось сравнительно незначительное количество клѣтокъ измѣненныхъ. Больше всего такихъ клѣтокъ наблюдалось въ группахъ передняго и задняго роговъ, значительно меньше въ области столба Clarkе’а, группѣ спаечныхъ клѣтокъ, боковомъ рогѣ и въ серединѣ сѣраго вещества. На сторонѣ противоположной измѣненныя клѣтки встрѣчались въ тѣхъ же группахъ, но только количество ихъ было еще меньше. Въ вышеи нижележащихъ сегментахъ во всѣхъ указанныхъ группахъ обѣихъ сторонъ также наблюдались измѣненныя клѣтки, но только въ значительно меньшемъ количествѣ, при чемъ преобладающими по количеству содержащихся въ нихъ такихъ клѣтокъ были передній и задній рога. При изслѣдованіи шейнаго и грудного отдѣловъ спинного мозга въ этихъ четырехъ случаяхъ измѣненныхъ клѣтокъ не оказалось.

Можемъ ли мы считать всѣ указанныя измѣненныя клѣтки трофическими центрами заднекорешковыхъ центробѣжныхъ волоконъ? Braeunig ^48—49) предполагаетъ, что послѣ перерѣзки заднихъ корешковъ измѣняются клѣтки переднекорешковыя, такъ какъ при подобныхъ экспериментахъ онъ находилъ въ переднихъ рогахъ спинного мозга измѣненныя клѣтки. (Аналогичное явленіе констатировали также Warrington ^50—51), Lapinsky ⁵²) Pesker ⁵³), но съ этимъ не согласны наблюденія Sріllеr’а ⁵⁴), Knappe ⁵⁵), Kopczynski’аго ⁵⁶) и Bikeles’a ⁵⁷). Если принять во вниманіе только что приведенное предположеніе Вrаеunіg’a, то мы должны отнести измѣненныя клѣтки къ трофическимъ центрамъ не только заднекорешковыхъ волоконъ, но и переднекорешковыхъ, столбовыхъ и коммиссуральныхъ.

Чтобы нѣсколько точнѣе локализировать трофическіе центры заднихъ корешковъ, я поставилъ опыты съ перерѣзкой переднихъ корешковъ. Въ одномъ опытѣ я перерѣзалъ три подрядъ лежащихъ переднихъ корешка одной стороны, въ другомъ — три подрядъ лежащихъ переднихъ корешка обѣихъ сторонъ.

При изслѣдованіи средняго сегмента въ первомъ изъ этихъ опытовъ (XI) оказалось слѣдующее. На сторонѣ, соотвѣтствующей операціи, большинство клѣтокъ передняго рога измѣнено. Измѣнены также нѣкоторыя клѣтки области спаечныхъ клѣтокъ, области столба Clarkе’а, а также разсѣянныя клѣтки задняго рога и средней части сѣраго вещества. На противоположной операціи сторонѣ во всѣхъ упомянутыхъ отдѣлахъ также встрѣчаются измѣненныя клѣтки, только въ значительно меньшемъ количествѣ.

Среди оставшихся въ переднемъ рогѣ нормальныхъ клѣтокъ несомнѣнно имѣлись клѣтки посылающія свои аксоны черезъ переднюю спайку въ противоположный передній корешокъ. Для исключенія этихъ клѣтокъ мнѣ послужилъ другой экспериментъ—двухсторонняя перерѣзка переднихъ корешковъ (опытъ XII).

При изслѣдованіи средняго изъ оперированныхъ такимъ образомъ сегментовъ мозга оказалось слѣдующее. На обѣихъ сторонахъ микроскопическая картина представилась почти въ одномъ и томъ же видѣ. Передне-внутренняя, передне-наружная и задне-наружная группы клѣтокъ передняго рога почти сплошь были заполнены измѣненными клѣтками. Лишь очень незначительная часть ихъ осталась нормальной. Центральная и задне-внутренняя группы содержали въ среднемъ около половины нормальныхъ клѣтокъ. Большая же ихъ часть была измѣнена. Боковой рогъ, задній рогъ, область спаечныхъ клѣтокъ, область столба Сlarke’а и средняя часть сѣраго вещества содержали лишь незначительное количество измѣненныхъ клѣтокъ.

Трофическимъ центромъ какихъ волоконъ являются клѣтки, оставшіяся нормальными послѣ перерѣзки переднихъ корешковъ? Несомнѣнно, онѣ могутъ принадлежать какъ коммиссуральнымъ волокнамъ, какъ столбовымъ, такъ равно и заднекорешковымъ.

Такимъ образомъ, на основаніи своихъ опытовъ съ перерѣзкой заднихъ и переднихъ корешковъ, я въ правѣ заключить, что трофическіе центры центробѣжныхъ заднекорешковыхъ волоконъ не могутъ быть пока исключены ни изъ одного отдѣла сѣраго вещества спинного мозга обѣихъ сторонъ, но меньше всего основанія ихъ предполагать въ передне-внутренней, передне-наружной и задне-наружной группахъ клѣтокъ передняго рога, въ которыхъ если они и находятся, то лишь въ очень незначительномъ количествѣ.

Основываясь на вышеприведенныхъ экспериментальныхъ данныхъ, я считаю возможнымъ сдѣлать слѣдующіе выводы:

1. Въ заднихъ корешкахъ у собакъ существуютъ центробѣжныя волокна.
2. Количество центробѣжныхъ заднекорешковыхъ волоконъ у собакъ представляется весьма ничтожнымъ и едва ли превышаетъ 5% общаго количества волоконъ задняго корешка.
3. При перерѣзкѣ задняго корешка въ соотвѣтствующемъ ему переднемъ той же стороны, а также въ вышеи нижележащихъ переднихъ корешкахъ обѣихъ сторонъ наблюдается то или иное количество перерожденныхъ по Waller’y волоконъ.
4. Для обнаруженія присутствія центробѣжныхъ волоконъ въ периферическомъ отрѣзкѣ перерѣзаннаго задняго корешка методъ Мarchi является не вполнѣ пригоднымъ.
5. Трофическіе центры заднекорешковыхъ центробѣжныхъ волоконъ пока не могутъ быть исключены ни изъ одной клѣточной группы сѣраго вещества, но меньше всего основанія ихъ предполагать въ переднихъ и наружныхъ отдѣлахъ переднихъ роговъ спинного мозга.

Въ заключеніе считаю своимъ долгомъ выразить искреннюю благодарность глубокоуважаемому учителю прив.-доц. Алексѣю Васильевичу Ѳаворскому за предложенную имъ тему, а также за его руководство и совѣты, которыми я пользовался при выполненіи настоящей работы.

Директору клиники, глубокоуважаемому учителю проф. Ливерію Осиповичу Даркшевичу, приношу мою искреннюю благодарность за полное его ко мнѣ вниманіе и за разрѣшеніе работать въ лабораторіи завѣдуемой имъ клиники.

¹ Доложено въ засѣданіи Общества невропатологовъ и психіатровъ при Императорскомъ Казанскомъ Университетѣ 6 апрѣля 1911 года.