Changes in the striated muscle of the skeleton after nerve transection

Abstract

Erb's classic work on the pathology of the paralyzed muscle laid the foundation for the scholarship that has dominated this area to this day (Dejerine, Oppenheim, Darkshevich). This study was formulated by prof. Darkshevich: “Neuropathic (ie, depending on the suffering of the nervous apparatus. PE) muscle atrophy can be simple or degenerative.

Full Text

Экспериментально-гистологическое изслѣдованіе съ 3 таблицами

Введеніе.

Классическія работы Еrb’а по патологіи парализованной мышцы¹⁾ положили начало ученію, господствующему въ данной области и по настоящее время (Dejerine, Oppenheim, Даркшевичъ). Ученіе это такъ формулировано проф. Даркшевичемъ: „Невропатическая (т. е. въ зависимости отъ страданія нервнаго аппарата. П. Э.) мышечная атрофія можетъ быть и простой и дегенеративной. Дегенеративный характеръ носитъ на себѣ невропатическая мышечная атрофія въ томъ случаѣ, когда периферическій нейронъ двигательнаго пути подвергся деструктивному пораженію, и, наоборотъ, она имѣетъ всѣ признаки простой атрофіи тамъ, гдѣ этотъ нейронъ претерпѣваетъ измѣненія динамическаго свойства“ ^[2]⁾, какъ напримѣръ при страданіи чувствительнаго нейрона (рефлекторная атрофія), или центральнаго двигательнаго нейрона (атрофіи при гемиплегіяхъ). Троякаго рода факты легли въ основу приведеннаго положенія:

• 1) изслѣдованіе электровозбудимости пораженныхъ мышцъ,
• 2) гистологическое изученіе трупнаго матерьяла и матерьяла, полученнаго при біопсіяхъ у больныхъ и
• 3) экспериментально-гистологическія изслѣдованія на животныхъ.

Электровозбудимость при рѣзко выраженной невропатической дегенеративной аміотрофіи измѣняется такимъ образомъ, что мышца совершенно не реагируетъ на раздраженіе ея нерва фарадическимъ либо гальваническимъ токомъ, а непосредственнымъ раздраженіемъ самой мышцы удается вызвать сокращеніе только гальваническимъ токомъ. При чемъ, вопреки нормѣ, сокращеніе при замыканіи анодомъ — чрезвычайно вялое—выражено сильнѣе, чѣмъ сокращеніе при замыканіи катодомъ. Таковая реакція мышцы на токъ или менѣе выраженная, частичная реакція перерожденія, когда еще и нервъ и мышца слабо реагируютъ на оба вида тока, но съ мышцы анодъ уже больше катода,—все это служило основнымъ, наиболѣе важнымъ критеріемъ между дегенеративной и простой аміотрофіей, при чемъ измѣненія въ электровозбудимости ставились въ прямую зависимость отъ наступившихъ измѣненій въ мышечной паренхимѣ. Гистологическое изученіе человѣческаго матерьяла, произведенное многочисленными авторами давало въ большинствѣ случаевъ дѣйствительно картины распада мышечной паренхимы при дегенеративной атрофіи и лишь обычныя похуданія при атрофіи простой. Но экспериментально-гистологическія изслѣдованія на животныхъ, предпринятыя вслѣдъ за Erb’омъ цѣлымъ рядомъ авторовъ, давали противорѣчивые результаты (см. литературный очеркъ), при чемъ все болѣе пробивался въ позднѣйшихъ работахъ взглядъ (школа Strümpel’я), рѣзко формулированный Jаmіn’омъ въ томъ смыслѣ, что и при страданіи периферическаго двигательнаго нейрона атрофія будетъ не дегенеративная, а простая, что дегенерація мышцы вообще не зависитъ непосредственно отъ состоянія нервной системы, а стоитъ въ связи съ посторонними вліяніями; измѣненія же въ электрической реакціи объясняются нарушенными взаимоотношеніями между нервной системой и мышцей, отнюдь не свидѣтельствуя о распадѣ сократительнаго вещества.

Въ результатѣ этихъ изслѣдованій основные взгляды невропатологовъ на характеръ аміотрофій при различныхъ заболѣваніяхъ нервной системы оказались поколебленными. Oppenheim въ послѣднемъ изданіи своего руководства, стоя еще всецѣло на старой точкѣ зрѣнія, дѣлаетъ петитомъ такое характерное подстрочное примѣчаніе: „согласно съ новыми изслѣдованіями Loeventhal’я, Stier, Наuсk’a Рісk’a и Jamin’a кажется нельзя ужъ будетъ съ прежней рѣзкостью провести различіе между „простой“ и „дегенеративной“ атрофіей и кажется, что атрофія мышцъ при спинальныхъ и невритическихъ процессахъ въ существенномъ является простой атрофіей. Но нужны дальнѣйшія изслѣдованія, прежде чѣмъ мы новымъ ученіемъ замѣнимъ старыя воззрѣнія, добытыя путемъ многочисленныхъ, тщательныхъ изслѣдованій“³⁾.

Въ огромномъ, ставшемъ снова спорнымъ, вопросѣ о характерѣ зависимости поперечнополосатой мускулатуры отъ нервной системы мнѣ предложено было прив.-доц. А. В. Ѳаворскимъ заняться разработкой опредѣленной части: изслѣдовать измѣненія въ мышцѣ послѣ перерѣзки смѣшаннаго нерва. Я долженъ былъ въ данномъ случаѣ пойти вслѣдъ за цѣлымъ рядомъ экспериментаторовъ, вооруженный новѣйшими гистологическими методами и многочисленными новыми данными по морфологіи мышечной ткани. Охотно принявъ предложенную тему и пользуясь постоянными указаніями глубокоуважаемаго А. В. Ѳаворскаго, я выполнилъ работу по слѣдующему плану:

1. Гистологическое и литературное изученіе того, что намъ въ настоящее время извѣстно о структурѣ поперечнополосатыхъ мышцъ.
2. Изученіе имѣющихся экспериментальныхъ изслѣдованій на животныхъ по вопросу о зависимости мышцы отъ цѣлости периферическаго нерва.
3. Собственные опыты на свинкахъ и кроликахъ: перерѣзка n. n. ischiad. и послѣдующее гистологическое изученіе атрофирующихся мышцъ.
4. Анализъ и выводы.

I. Ученіе о поперечнополосатой мышечной ткани.

„Литература по мышечной ткани, говоритъ проф. Огневъ, со времени изслѣдованія Шванна до сихъ поръ достигла громадныхъ размѣровъ. Это объясняется съ одной стороны значительными трудностями изслѣдованія мышечной ткани, почему разногласія въ оцѣнкѣ результатовъ изслѣдованія и ихъ значенія могутъ быть крайне значительны, и самое изслѣдованіе никогда не представляется законченнымъ; съ другой стороны всякое усовершенствованіе техники даетъ все новыя и новыя детали, иногда весьма существенныя; это въ свою очередь вызываетъ постоянно повтореніе работъ, даже надъ матерьяломъ, казалось, достаточно подробно изученнымъ. Многое однако, и при томъ очень важное, остается до сихъ поръ въ области гипотезъ, какъ напр. почти все, что касается сокращенія поп.-пол. мышцъ. При такихъ условіяхъ въ изложеніи ученія о строеніи мышцъ неизбѣжно приходится держаться лишь болѣе существенныхъ фактовъ и невольно ввести нѣкоторую схематичность въ самое изложеніе“ ⁴⁾.

А.  Мышечное волокно.

Біологической единицей попер.-пол. мышцы считается волокно. Оно имѣетъ видъ цилиндра въ изолированномъ видѣ и многогранной призмы въ общей связкѣ волоконъ. Ширина волокна колеблется въ предѣлахъ 9—80 μ, а длина въ предѣлахъ 1—12 см. Путемъ разныхъ реактивовъ сравнительно легко можно вызвать фибриллярный распадъ волокна въ длину, и очень трудно добиться поперечнаго его дробленія, при чемъ насколько первое происходитъ планомѣрно—на единицы нисшаго порядка на пучки фибриллей, настолько второе безсистемно. Волокна въ короткихъ мышцахъ могутъ пробѣгать отъ одной точки прикрѣпленія до другой, въ длинныхъ же волокна оканчиваются въ межуточной ткани. Но собственно вещество мышечное до точекъ прикрѣпленія не достигаетъ, оканчиваясь иногда много раньше и давая дальше мѣсто сухожилію. Мышечное волокно является законченнымъ аппаратомъ для специфической работы—сокращенія, аппаратомъ нуждающимся лишь въ подвозѣ питательнаго матерьяла и правильной уборкѣ продуктовъ обмѣна. Кромѣ того волокно заключаетъ въ себѣ всѣ необходимыя приспособленія для роста и размноженія. Этотъ элементарный мышечный приборъ, histomer по Неіdenhаіn’y, заключенъ въ капсулу— сарколемму.

1. Сарколемма.

Послѣдняя является видоизмѣненной плазмой самого волокна и представляетъ собою упругую, прозрачную пленку, чрезвычайно эластичную, тонкую и безструктурную. Сарколемма плохо красится анилиновыми красками, зато она значительно устойчивѣе своего содержимаго противъ различныхъ химическихъ реагентовъ. Нѣкоторые авторы (Максимовъ, Pappenheimer) разсматриваютъ сарколемму, какъ соед.-тканное образованіе. Сарколемма тѣсно связана съ имѣющейся внутри волокна сѣтью и образуетъ вмѣстѣ съ нею какъ бы остовъ волокна. При большомъ увеличеніи мнѣ не разъ удавалась видѣть фестончатость сарколеммы у ребра волокна. Явленіе это объясняется тѣмъ, что разбухшее отъ фиксажа содержимое волокна встрѣчаетъ препятствіе въ неизмѣняющейся сѣти, созданной сарколеммой вмѣстѣ съ внутриволоконными перекладинами, а при фиксажахъ, сморщивающихъ волокно, удается у края его увидѣть пустой остовъ волокна въ видѣ веревочной лѣстницы (см. рис. 3). Сарколемма считается проницаемой для поступающихъ извнѣ питательныхъ матерьяловъ лишь: 1) въ мѣстахъ прилежанія къ ней капилляровъ, причемъ думаютъ, что капилляръ не только прилежитъ къ сарколеммѣ, но что между его стѣнкой и сарколеммой существуютъ особыя взаимоотношенія осмоза (Thulіn). 2) Въ новѣйшее время школой Нolmgren’а выдвигаются еще особыя клѣтки соед.-тканнаго характера, лежащія въ межуточной ткани, на сарколеммѣ, такъ называемыя саркозомицеты (Thulin), отростки которыхъ — plasmophor’ы по Нolmgren’у проникаютъ сквозь сарколемму въ волокно и служатъ также цѣлямъ питанія. При прижизненной окраскѣ животныхъ помощью Pyrrolblau Goldmann видѣлъ межъ мышечными волокнами очень много своихъ pyrrolzellen (клазматоциты Ranvier). Есть много общаго и въ рисункахъ и въ описаніяхъ между саркозомицетами Thulin’а и pyrrolzellen Goldmann’а, можно думать, что они видѣли одно и то же. 3) Если прибавить сюда еще прободеніе сарколеммы двигательными нервными волоконцами, то этимъ будутъ исчерпаны, идущія сквозь сарколемму, пути сообщенія мышечнаго волокна съ окружающими частями. Но продукты обмѣна проходятъ сквозь всю сарколемму въ щели межуточной ткани, откуда затѣмъ уже уносятся дальше. (Overton, Prenant).

Поперечный разрѣзъ волокна. На поперечныхъ срѣзахъ сарколемма рѣзкимъ контуромъ ограничиваетъ неправильный многоугольникъ мышечнаго волокна. Въ немъ, тотчасъ подъ сарколеммой, въ количествѣ 1—3 расположены поперечные разрѣзы мышечныхъ ядеръ въ видѣ небольшихъ, интенсивно красящихся кружковъ. Schiefferdecker считаетъ ядерную массу равной 0,9—1,4% массы всего волокна (см. рис. 7)

По всему полю многоугольника—разрѣза волокна разбросаны то равномѣрно, то прихотливо группируясь, рѣзко выступающія точки, которыя являются не чѣмъ инымъ, какъ поперечными разрѣзами многочисленныхъ сократительныхъ фибриллей или, по другимъ авторамъ, цѣлыхъ комплексовъ такихъ метамикроскопическихъ фибриллей (колонки сократительнаго вещества). Heidenhain предлагаетъ считать единичной фибриллей такую, поперечникъ которой не превышаетъ 0,5 μ, а выше будутъ уже связки фибриллей—колонки. По Schiefferdecker’y масса фибриллей составляетъ 14—30% всей массы волокна. Счетъ, какъ и для ядеръ, Schief. ведетъ по отношенію къ массѣ поперечнаго сѣченія волокна. Между группами точекъ (онѣ же фибрилли въ разрѣзѣ) видны прослойки плазматической массы, саркоплазмы, сконцентрированной сверхъ того особенно обильно подъ сарколеммой у ядеръ. Въ силу этихъ взаимоотношеній между саркоплазмой и фибриллями и получается на поперечныхъ срѣзахъ волокна картина, извѣстная подъ именемъ „полей Конгейма“. Путемъ сложныхъ окрасокъ въ саркоплазмѣ открыты: 1, тонкая сѣть, связанная съ сарколеммой и съ фибриллями и 2, рядъ зеренъ (саркозомъ) разнаго химическаго состава и морфологическаго значенія. Зерна на поперечникѣ расположены либо въ узлахъ сѣти, въ крупныхъ прослойкахъ плазмы межъ группами фибриллей, либоу ядеръ (см. рис. 11). Среди этихъ зеренъ удается окрасить зерна гликогена, липоидныя зерна, бѣлковыя зерна и, специфическимъ методомъ Benda (см. технику), зерна митохондріальныя—хондріозомы. Первые три вида зеренъ имѣютъ непостоянные размѣры и случайное мѣстоположеніе; такъ, напримѣръ, гликогенныя и бѣлковыя зерна какъ бы жмутся къ одному ребру волокна, что находится въ зависимости отъ направленія тока фиксирующей (она же осаждающая) жидкости при погруженіи въ нее кусочковъ матерьяла (Ficherа). Что же касается хондріозомъ, которыя разсматриваются, какъ закономѣрные органоиды (Максимовъ) съ отвѣтственной функціей, то ихъ расположеніе и видъ всегда одинаковы и правильны. Само собою понятно, что описанную картину поперечнаго срѣза мышечнаго волокна нельзя наблюдать цѣликомъ на одномъ и томъ же препаратѣ, она составлена на основаніи изученія ряда срѣзовъ, окрашенныхъ по разнообразнымъ методамъ. Сущность и значеніе каждаго изъ упомянутыхъ элементовъ поперечнаго срѣза волокна изучается на срѣзахъ продольныхъ.

Продольные срѣзы. Срѣзы должны быть очень тонкіе, надо, чтобы, погружая иммерсію, мы, исчерпывая всю глубину препарата, имѣли лишь разрѣзы волоконъ одного слоя, дабы картины не затемнялись налегающими одно на другое волокнами. На тонкихъ продольныхъ срѣзахъ, гдѣ отчетливо выступаютъ отдѣльныя волокна, ограниченныя съ боковъ сарколеммой, центромъ вниманія сразу становится поперечная исчерченность волокна, та полосатость, которая дала имя ткани.

2. Поперечныя полосатость.

Уже на свѣжемъ, неокрашенномъ препаратѣ мы видимъ чередованіе свѣтлыхъ и темныхъ, однопреломляющихъ свѣтъ и двупреломляющихъ полосокъ, перерѣзающихъ поперекъ мышечное волокно. Рѣзче картина выступаетъ на окрашенныхъ срѣзахъ: кажется будто все волокно, какъ столбъ Вольта составлено изъ наложенныхъ одинъ на другой дисковъ, но это лишь кажется.

Попер. полосатость мышечнаго волокна на самомъ дѣлѣ прерывиста, она является свойствомъ лишь сократительныхъ фибриллей, а саркоплазма, залегающая межъ фибриллями, такой исчерченностью вовсе не обладаетъ. Но незначительность саркоплазматическихъ прослоекъ волокна съ одной стороны и точная геометрическая подогнанность этой полосатости у всѣхъ фибриллей, входящихъ въ составъ даннаго мышечнаго волокна— съ другой стороны, обусловливаютъ картину сплошныхъ полосокъ поперекъ всего волокна. Поперечная исчерченностъ основана на чередованіи въ сократительныхъ фибриллахъ, какъ мы сказали, полосокъ свѣтлыхъ и подосокъ темныхъ, не воспринимающихъ краску и, наоборотъ, рѣзко красящихся обычными методами, однопреломлящихъ (изотропныхъ) и двупреломляющихъ свѣтъ (анизотропныхъ). Порядокъ расположенія этихъ полосокъ таковъ: тонкая (до 0,2 μ.) темная, окрашиваемая часто избирательно изъ всѣхъ остальныхъ полосокъ Z (Zwischenscheibe, промежуточный дискъ Merkеl’я). За ней слѣдуетъ свѣтлая, неокрашиваемая, изотропная J—пошире, потомъ, наиболѣе значительная изъ полосокъ, темная, окрашиваемая, анизотропная Q (Querscheibe, поперечный дискъ Merkel’я). Послѣдняя полоска по мнѣнію многихъ авторовъ по срединѣ прорѣзается очень тонкой, тоньше Z, темной пластинкой, полоской М, которую увидѣть довольно трудно. Наконецъ рядъ завершается еще одной свѣтлой полоской J, того же размѣра и значенія, что и первая J (см. рис. 1). Затѣмъ опять рядъ Z—J—Q(M)—J повторяется по длинѣ всего волокна сотни разъ. Heidenhain предложилъ этотъ циклъ полосокъ сократительной фибрилли, называть Inokomma или просто Komma (ἡ ἴς—сосудъ τό ϗόμμα—членъ періода). Эти kommata, неизмѣнно повторяясь по длиннику фибриллей, и являются носителями специфической работы—сокращенія. О каждой изъ входящихъ въ данный циклъ полосокъ намъ иъ настоящее время извѣстно слѣдующее:

а) Z. По новѣйшимъ даннымъ (Vlès) Z изотропенъ, обладаетъ большой растяжимостью по своему длиннику, т. е. поперекъ волокна, и, наоборотъ, чрезвычайно неподатливъ вширь, т. е. вдоль волокна; Z очень устойчивъ противъ химическихъ реагентовъ, его можно изолированно окрасить въ отличный отъ фона волокна цвѣтъ (см. рис. 4). Въ функціи волокна полоскѣ Z приписывается важная роль: черезъ Z, какъ черезъ ворота вступаетъ въ волокно питательный матерьялъ вовремя сокращенія (Holmgren). Наконецъ морфологически Z является элементомъ болѣе сложнымъ, чѣмъ остальные члены komma. Новѣйшими данными установлено, что Z, въ отличіе отъ Q — и J —полосокъ, является не только элементомъ фибрилли т. е. сократительнаго вещества, но она тянется сплошь, поперекъ всего волокна, не прерываясь въ саркоплазмѣ межъ фибриллями. ZZ—полоски относящіяся къ фибриллямъ являются такимъ образомъ частями сплошныхъ перегородокъ, которыя подраздѣляютъ все волокно на множество этажей одинаковой вышины, при чемъ, тамъ гдѣ эти перегородки вошли въ составъ сократительной фибрилли волокна, онѣ утолщены и, перетерпѣвъ химическія измѣненія, даютъ ясную Z—полоску фибрилли, части же перегородокъ, лежащія межфибриллярно, въ саркоплазмѣ, входятъ въ составъ саркоплазматической тонкой сѣти. Эти перегородки волокна тѣсно спаяны съ сарколеммой, что и обнаруживается нами при воздѣйствіи на волокно помощью нѣкоторыхъ реактивовъ: тогда содержимое волокна сморщивается, и у ребра его видны связи Z—перегородокъ съ сарколеммой, похожія по виду на веревочную лѣстницу (см. рис. 3). Благодаря этимъ перегородкамъ, столь интимно связаннымъ съ сарколеммой съ одной стороны и со всѣми фибриллями съ другой, благодаря ихъ эластичности, которая по Schiefferdecker’y обусловливаетъ возвратъ сокращеннаго волокна къ нормѣ,—возможенъ столь строгій порядокъ, строгое равненіе идентичныхъ частей всѣхъ входящихъ въ составу волокна фибриллей, что въ свою очередь необходимо для правильнаго функціонированія волокна (Heidenhain).

b) Слѣдующая полоска—дискъ J. Ихъ мы знаемъ два по обѣ стороны диска Q (описаніе котораго впереди). JJ —свѣтлыя изотропныя полоски обыкновенно не красящіяся, но помощью Heidenhain’овскаго метода т.н. инверсіонной окраски, сперва кислой краской высокаго молекулярнаго вѣса, затѣмъ основной краской, получается осадокъ, болѣе обильный въ порозныхъ JJ —полоскахъ, вслѣдствіе чего при послѣдующей дифференцировкѣ JJ —полоски не успѣваютъ отдать всей краски—еще окрашены въ то время, какъ Q уже обезцвѣчено. На такихъ препаратахъ видно, что дискъ J гуще окрашенъ у границы съ Z—полоской, образуя какъ бы гранули. Нѣкоторые авторы склонны въ дискѣ J видѣть еще такъ называемые добавочные диски N (Nebenscheibe). Но есть ли это дѣйствительно особый постоянный дискъ, или же дѣло идетъ здѣсь о спеціальныхъ грануляхъ саркоплазмы, находящихся внѣ сократительной фибрилли, сказать трудно. Дискъ J размѣрами уступаетъ диску Q, онъ, какъ показываетъ окраска, жиже Q. Алкоголъ напр. сморщиваетъ J сильнѣе, чѣмъ дискъ Q. Зато Q быстрѣе разбухаетъ отъ кислыхъ реагентовъ. На этомъ основаніи, на разницѣ въ плотности Engelmann строитъ все различіе J отъ Q: дискъ J—значительно порознѣе. Столь простое объясненіе основательно оспаривается школой Prenant’a, доказывающей здѣсь наличность глубокихъ физическихъ и химическихъ особенностей.

с) Q. Темный, жадно поглощающій краску, двоякопреломляющій свѣтъ Q является самымъ мощнымъ дискомъ въ komma. Окраска Eisenhämtoxylin’омъ, полихромной синькой и другими методами указываетъ, что Q (вопреки J), всего интенсивнѣе красится у краевъ, а въ центрѣ его окраска нерѣдко сходитъ на нѣтъ, такъ что единичная фибрилля вмѣсто Q—диска даетъ въ этихъ случаяхъ какъ бы два зерна, между которыми залегаетъ порою довольно объемистый свѣтлый промежутокъ Qh (см. рис. 2), такое видоизмѣненіе въ темномъ дискѣ Q ставятъ въ связь съ функціей волокна. Помимо указываемаго непостояннаго явленія рядъ авторовъ съ Heidenhain’омъ во главѣ утверждаютъ, что дискъ Q всегда прорѣзывается по срединѣ очень тонкой темной полоской М во всѣхъ отношеніяхъ идентичной съ Z—полоской. Эта M—полоска дѣлитъ каждое komma пополамъ, но увидѣть M—полоску очень трудно, она слишкомъ тонка. Я всего нѣсколько разъ наблюдалъ ее на мышцахъ кролика, окрашенныхъ по Benda. Въ процессѣ сокращенія на Q падаетъ главная роль, дискъ этотъ перетерпѣваетъ тогда рядъ морфологическихъ и химическихъ превращеній. Чѣмъ быстрѣе и длительнѣе работа, производимая мышцей, тѣмъ мощнѣе дискъ Q (мыщцы крыла у птицъ).

Komma. Komma не слѣдуетъ представлять, какъ легко отдѣлимую единицу фибрилли. Объ этомъ свидѣтельствуетъ отношеніе фибрилли къ разнымъ химическимъ рагентамъ. Такъ, кислоты дѣйствуютъ на дискъ Q, щелочи на J, а вызвать распадъ фибрилли по Z не удается. Эмбріологія учитъ насъ, что въ саркобластѣ зачатки фибриллей образуются безо всякой исчерченности, что исчерченность послѣдующая ступень развитія этихъ гомогенныхъ въ предыдущемъ стадіѣ фибриллей, что Q— и Z—полоски развиваются изъ утолщеній на фибриллахъ. Съ другой стороны процессъ регенераціи мышечной ткани послѣ поврежденія идетъ частью путемъ выростанія отдѣльныхъ старыхъ фибриллей, дающихъ сперва гомогенные отростки, которые потомъ постепенно пріобрѣтаютъ поперечную исчерченность (Volkmann). Интересны въ данномъ отношеніи попытки Vlès’a вызвать искусственнымъ путемъ поперечную исчерченность съ одной стороны въ коллоидномъ веществѣ, содержащемъ очень тонкую взвѣсь, а съ другой стороны въ гладкомъ мышечномъ волокнѣ; въ первомъ случаѣ удалось получить подобіе исчерченности. Наконецъ рядъ авторовъ (Heidenhain, Godlewsky, Apathy и другіе) съ несомнѣнностью установили, что фибрилли могутъ размножаться путемъ расщепленія по длинѣ.

Сократит. колонки. Поперечнополосатыя фибрилли лежатъ въ мышечномъ волокнѣ млекопитающихъ тѣсными группами въ видѣ колонокъ окруженныхъ саркоплазмой. Поперечное сѣченіе этихъ колонокъ давало упомянутыя Конгеймовы поля Такая группировка нерѣдко выступаетъ въ качествѣ продольной струйчатости то болѣе, то менѣе ясной на продольныхъ срѣзахъ въ зависимости отъ величины промежутковъ между колонками. Въ этихъ промежуткахъ залегаетъ саркоплазма волокна.

3. Саркоплазма.

Саркоплазму съ ея сѣтями и гранулами можно себѣ представить какъ бы выполняющею мѣшокъ сарколеммы, куда тѣсно вставлены и помощью Z— полосокъ вплетены пучки фибриллей (колонки) сократительнаго вещества.

Непосредственно подъ сарколеммой, вокругъ мышечныхъ ядеръ мы всегда встрѣчаемъ значительное скопленіе саркоплазмы съ обильными зернами (эндоплазма по Нolmgren’у), меньшими же и равномѣрными прослойками саркоплазма залегаетъ межъ колонками сократительнаго вещества, (эктоплазма по Holmgren’y). Послѣдняя видимо заходитъ и внутрь колонокъ, омывая каждую фабриллю въ отдѣльности, и если здѣсь межъ фабриллями плазмы не видно, то лишь вслѣдствіе незначительности ея прослоекъ, въ которыхъ и зерна должны быть метамикроскопической величины. Holmgren придаетъ важное значеніе своему дѣленію саркоплазмы на эндо— и эктоплазму. Названіе дано по мышцамъ насѣкомыхъ, гдѣ ядра съ окружающею ихъ саркоплазмой лежатъ въ центрѣ волоконъ, а сократительное вещество по периферіи. Эндоплазмѣ съ ядрами приписывается роль подготовительная ассимилирующая для соковъ, поступающихъ сюда изъ крови, а черезъ эктоплазму транспортируются нужные матерьялы въ сократительную фибриллю и обратно продукты обмѣна. Пути по которымъ происходитъ этотъ сложный „товарообмѣнъ“ видимо совпадаютъ съ такъ называемыми сѣтями саркоплазмы. Но глава о сѣтяхъ въ саркоплазмѣ по настоящее время самая за путанная.

а) Сѣти саркоплазмы. Verattі рисуетъ сложную систему: въ каждомъ волокнѣ по Z—полоскѣ вьется главная нить съ двумя параллельными ей, идущими по срединѣ JJ—полосокъ; всѣ эти нити соединены между собою многочисленными, перпендикулярно къ нимъ идущими анастомозами. Holmgren рисуетъ сѣти иначе, онъ видитъ въ нихъ аналогъ трахеальнымъ трубкамъ насѣкомыхъ. Prenant, исходя изъ эмбріологическихъ соображеній, стоитъ за совершенную независимость внутри волоконныхъ сѣтей. Наконецъ то, что Воeke описываетъ въ волокнѣ, какъ перитерминальную сѣть, стоящую въ связи съ двигательной пластинкой, не смотря на его стремленіе придать своей сѣти особое значеніе, имѣетъ все же много общаго съ сѣтями другихъ авторовъ. Несомнѣнно лишь одно, что подобныя сѣти въ саркоплазмѣ существуютъ. Къ нимъ же слѣдуетъ отнести и такъ называемыя основныя мембраны, которыя суть не что иное, какъ внѣфибриллярныя продолженія Z—полосокъ (и вѣроятно М—полосокъ). Эти мембраны разбиваютъ все волокно на рядъ правильныхъ этажей и прикрѣпляются, предварительно развѣтвляясь, къ сарколеммѣ. Что же касается значенія этихъ сѣтей, то вопросъ должно считать еще открытымъ.

b) Зерна саркоплазмы. Какъ въ эндо—такъ и въ эктоплазмѣ, фиксируя и окрашивая ткань по различнымъ методамъ, мы встрѣчаемъ зерна — саркозомы, упомянутыя при описаніи поперечнаго разрѣза волокна. Среди нихъ мы отмѣчали зерна липоидныя, гликогенныя, митохондріальныя (хондріозомы), пигментныя и просто бѣлковыя, Усмотрѣть на продольныхъ срѣзахъ закономѣрность въ формѣ и расположеніи зеренъ саркоплазмы допустимо, кажется намъ, лишь по отношенію къ однимъ хондріозомамъ. Хондріозомы въ мышечномъ волокнѣ впервые описалъ Benda, давшій специфическіе методы обнаруженія этихъ зеренъ въ разнообразныхъ клѣткахъ. По ученію, выдвигаемому теперь вслѣдъ за Benda цѣлымъ рядомъ авторовъ (Rеgаud, Меves, Duesberg, Holmgren, Hoven, Чашинъ), хондріозомы являются маленькими органоидами, біологическими единицами нисшаго порядка, которые способны размножаться и несутъ отвѣтственныя разнообразныя функціи въ процессѣ внутриклѣточнаго обмѣна веществъ.

Согласно воззрѣніямъ школы Bendа-Мeves хондріозомы различныхъ клѣтокъ берутъ начало изъ хондріозомъ сѣмянныхъ нитей и женскаго яйца, при дѣленіи клѣтокъ дѣлятся и хондріозомы, а въ дальнѣйшемъ эмбріологическомъ развитіи часть этихъ хондріозомъ идетъ на образованіе спеціальныхъ приборовъ въ клѣткахъ, таковы совратительныя фибрилли въ саркобластѣ (эмбріональной мышечной клѣткѣ), а оставшіяся въ postэмбpioнальномъ періодѣ хонодрізомы выполняютъ, какъ указано, важныя функціи въ процессѣ обмѣна, Хонріозомы въ мышечномъ волокнѣ видимо наблюдались и прежде цѣлымъ рядомъ авторовъ: 1) интерстиц. зерна Henle и Кöllikек’а, саркозомы Rеtzіus’a (откуда теперь общее названіе для всевозможныхъ зеренъ саркоплазмы), плазмозомы Arnold’a, J— и Q—зерна Holmgren’a. Но до Benda хондріозомы не были выдѣлены изъ общей массы всевозможныхъ саркозомъ, а, главное, ихъ сущность и значеніе совершенно не были извѣстны. Такъ, Holmgren считаетъ ихъ теперь въ мышечномъ волокнѣ доставщиками бѣлковыхъ веществъ для сократительной фибрилли, Arnold видитъ въ нихъ носителей гликогена. Въ смыслѣ гистологическаго обнаруженія хондріозомы чрезвычайно капризны, а по химическому своему составу являются элементами альбуминоидно-липоиднаго порядка, при чемъ липоидныя вещества видимо адсорбируются (Duеsberg). Хондріозомы, то въ видѣ круглыхъ зеренъ, то слегка вытянутыми палочками (хондріоконты), располагаются правильными цѣпочками межъ колонками сократительнаго вещества, и рѣже видны онѣ въ эндоплазмѣ (мышцы морской свинки). Эти зерна требуютъ тщательнаго фиксажа и еще болѣе тщательной окраски для своего обнаруженія, и все же далеко не въ каждомъ мышечномъ волокнѣ ихъ увидишь, что, какъ выясняется теперь, стоитъ быть можетъ въ связи съ функціей мышцы. Нѣкоторые авторы съ Holmgren’омъ во главѣ утверждаютъ, что хондріозомы располагаются въ волокнѣ систематически то въ видѣ J— зеренъ, т. е. зеренъ, лежащихъ въ саркоплазмѣ противъ J—полосокъ сократительнаго вещества, то въ видѣ Q— зеренъ; но на скелетныхъ мышцахъ у млекопитающихъ трудно прослѣдить такую правильность въ расположеніи хондріозомъ. Помимо метода Benda хондріозомы мышечнаго волокна отчетливо и рѣзко красятся изъ того же фиксажа (Meves) помощью Heidenhain’овскаго метода (Eisenhämatoxylin) при этой, послѣдней окраскѣ необходима тщательная и скрупулезная, подъ контролемъ микроскопа, послѣдующая дифференцировка въ желѣзныхъ квасцахъ (см. рисунки 10, 11 и 12).

Остальныя зерна саркоплазмы: липоиды, чисто бѣлковыя зерна, пигментныя и гликогенныя зерна являются элементами неорганизованными, безъ опредѣленной формы и закономѣрнаго расположенія. Все какъ бы говоритъ за то, что это либо посмертныя зерна, осадки подъ вліяніемъ фиксажа, обработки, таковы бѣлки и вѣроятно гликогенъ, при чемъ нѣкоторыя изъ этихъ зеренъ эпизодичны, какъ липоиды и пигментныя зерна. Я говорю липоиды, а не жировыя капельки потому, что специфическія на жиры окраски (Осміева кислота, Sudan III) никогда не давали мнѣ у взрослыхъ свинокъ и кроликовъ внутри мышечнаго волокна жировыхъ капель, характерныхъ для жира цвѣтовъ, а лишь подходящіе, приблизительные цвѣта. Но и подобные липоидные элементы, въ общемъ, являются находками довольно рѣдкими въ мышечномъ волокнѣ. Бѣлковыя же зерна довольно обильны и сгруппированы преимущественно въ окрестностяхъ мышечныхъ ядеръ (см. рис. 5 и 6). Что касается гликогенныхъ зеренъ, то и въ ихъ расположеніи, вопреки мнѣнію Arnold’a, нельзя увидѣть закономѣрности, опредѣленнаго плана, который указывалъ бы, что эти зерна прижизненно занимаютъ опредѣленное положеніе въ качествѣ морфологическихъ единицъ (Gierke). Окрашенные по Best II препараты (см. рис. 9) даютъ обыкновенно скопленіе зеренъ гликогена вблизи сарколеммы по одному и тому же ребру (правому или лѣвому) у всѣхъ волоконъ въ полѣ зрѣнія и, кромѣ того единичныя, разнообразныя по величинѣ зерна между колонками сократительнаго вещества. Такъ бываетъ въ большинствѣ случаевъ, рѣже я встрѣчалъ болѣе равномѣрное расположеніе глико генныхъ зеренъ по всему волокну, но опять таки безсистемное. Все это свидѣтельствуетъ о несомнѣнномъ богатствѣ мышечнаго волокна гликогеномъ (Hammarsten), но едва ли при жизни гликогенъ существуетъ въ качествѣ зеренъ, вѣроятно, правы тѣ авторы, которые смотрятъ на гликогенъ, какъ на часть саркоплазмы, находящуюся въ растворѣ и, вѣроятно, здѣсь же образующуюся, при нашихъ же методахъ гистологическаго изслѣдованія гликогенъ осаждается. Особенно демонстративны и убѣдительны для приведенной точки зрѣнія опыты Fіchera. Онъ вырѣзалъ куски печени въ видѣ пирамидокъ и опускалъ ихъ въ фиксажъ—абсолютный алкоголь, разсчитывая, что токъ фиксирующей жидкости, вступая равномѣрно со всѣхъ сторонъ въ ткань, долженъ гнать передъ собой растворенныя вещества саркоплазмы въ опредѣленномъ направленіи—къ центру, осаждая ихъ тамъ. Окраска доказала его правоту. И на моихъ препаратахъ я ничѣмъ другимъ не могъ бы объяснить, отчего по всему препарату всѣ волокна имѣютъ одно и то же излюбленное расположеніе гликогена—въ видѣ неправильныхъ зеренъ, расположенныхъ преимущественно по одному и тому же ребру волоконъ, подъ сарколеммой.

Очень рѣдко по полюсамъ ядеръ, въ мышцахъ старыхъ животныхъ находили пигментныя зерна въ саркоплазмѣ, какъ выраженіе атрофіи мышцы. Обычно желѣзосодержащій пигментъ, дериватъ мышечнаго гемоглобина, находится въ растворѣ (Isсhidа).

Расположеніе саркоплазматическихъ прослоекъ съ ея зернами изучены детально. Помимо богатой зернами приядерной плазмы, остальная масса ея распредѣляется по волокну то радіально межъ колонками сократительнаго вещества (Reihenfelderung), то разбивая эти колонки на причудливыя поля (Sâulchenfelderung), то наконецъ распредѣляясь равномѣрными узкими прослойками межфибриллярно—точнѣе межъ тонкими колонками (Fibrillenfelderung). Различаютъ мышечныя волокна богатыя и бѣдныя саркоплазмой; послѣднимъ приписывается болѣе совершенная функція: онѣ быстро сокращаются въ то время, какъ богатыя саркоплазмой волокна сокращаются медленнѣе и дольше остаются въ сокращенномъ состояніи. Понятіе о богатыхъ саркоплазмой волокнахъ совпадаетъ съ понятіемъ о красныхъ мышцахъ, а бѣдныя саркоплазмой волокна наблюдаются преимущественно въ такъ называемыхъ бѣлыхъ мышцахъ. По Schiefferdecker’y же главное различіе между бѣлыми и красными мышцами состоитъ въ относительной ядерной массѣ мышечнаго волокна въ томъ и другомъ случаѣ и въ мѣстоположеніи ядеръ въ волокнѣ.

4. Мышечныя ядра.

Отличить мышечное ядро отъ немышечнаго на поперечномъ разрѣзѣ нормальнаго волокна—чрезвычайно легко: тѣ ядра принадлежатъ мышечному волокну, которыя расположены внутри ободка сарколеммы, но зато изучать ихъ строеніе на поперечномъ срѣзѣ невозможно, такъ какъ ядра лежатъ здѣсь перерѣзанными въ наименьшихъ своихъ размѣрахъ. Нужны срѣзы продольные, гдѣ ядра выступаютъ отчетливо и полно, но здѣсь сарколемма видна лишь съ бортовъ, и отличить ядро мышечное отъ ядеръ, прилежащихъ къ стѣнкамъ капилляровъ, либо отъ ядеръ соединительнотканныхъ клѣтокъ—очень трудно. Кропотливымъ изученіемъ формы, помощью цѣлаго ряда сложныхъ окрасокъ удается подвести мышечныя ядра подъ два основныхъ типа: 1) одни ядра продолговаты, формы овала, имѣютъ въ длину 8—13 μ. и въ ширину 3—4 μ., 2) другія приближаются по виду къ кругу. Ядра тянутся по длиннику волокна то очень частымъ рядомъ, то поодаль одно отъ другого, толежатъ кучкой. Тѣ и другія ядра имѣютъ рѣзко контурированную оболочку и одинаково относятся къ различнымъ окраскамъ. Сложныя краски, основныя и кислыя вмѣстѣ, обнаруживаютъ въ структурѣ ядеръ крупныя хроматиновыя балки, поглощающія, какъ и оболочка ядра, основную краску—базихроматинъ (Methylgrün по Biondi). Среди этихъ балокъ почти всегда имѣются 2—3 ядрышка, которыя обыкновенно располагаются въ ядрѣ, какъ центры эллипсиса и красятся кислыми красками (фуксинъ по Biondi). Между крупными балками хроматина видна очень нѣжная сѣть, принимающая обычно такую же розовую окраску, какъ и ядрышки—оксихроматинъ (см. рис. 4). Такую же дифференцировку даютъ полихромная синька Unna и окраска по Giemsa (см. рисунки 5 и 6). Въ смыслѣ внѣшнихъ очертаній и величины мышечныя ядра представляютъ большія варіаціи въ предѣлахъ указанныхъ выше двухъ основныхъ типовъ.

Намѣченные характерные признаки мышечныхъ ядеръ даютъ возможность опытному глазу дифференцировать мышечныя ядра отъ ядеръ эндотелія капилляровъ и ядеръ соединительнотканныхъ клѣтокъ. Ядра капилляровъ меньше размѣрами, сжаты, обычно нѣсколько изогнуты и красятся по вышеуказаннымъ методамъ основными красками, интенсивно, въ одинъ цвѣтъ. Ядра соединит, ткани не обнаруживаютъ такой ажурности хроматиноваго строенія и не даютъ характерныхъ метахромазирующихъ зернышекъ и ядрышекъ. Благодаря работамъ Goldmann’a и Чашина мы получили теперь болѣе вѣрный объективный методъ для окраски ряда соед.-тканныхъ клѣтокъ въ сложной мышечной ткани. Этимъ въ значительной мѣрѣ устраняется путаница, господствовавшая въ ученіи о мышечныхъ ядрахъ нормальнаго и особенно патологическаго мышечнаго волокна. Введенная первымъ изъ указаныхъ авторовъ прижизненная окраска животныхъ помощью Рyrrolblau, краситъ избирательно зернистость соед.-тканныхъ клѣтокъ и прежде всего пирроловыхъ клѣтокъ (Goldmann) въ синій цвѣтъ, не краситъ ни мышечной плазмы, ни мышечныхъ ядеръ. Такимъ образомъ соед.-тканное ядро окруженное синей зернистостью легко узнается и не можетъ подать поводъ къ смѣшенію его съ ядромъ мышечнымъ. Въ мышцахъ свинки и кролика ядра, какъ указано, обычно располагаются тотчасъ подъ сарколлеммой, въ глубинѣ же волокна ядра попадаются очень рѣдко (см. рис. 7), за исключеніемъ концовъ волокна у сухожилія, гдѣ количество ядеръ увеличено, и расположены они по всей толщѣ волокна. Schiefferdecker указываетъ на излюбленное мѣстоположеніе ядеръ вблизи капилляровъ и объясняетъ это явленіе важностью и необходимостью ядеръ у мѣстъ наиболѣе интенсивнаго обмѣна веществъ.

Мышечныя ядра несомнѣнно могутъ размножаться въ волокнѣ амитотически (простымъ шнурованіемъ), но каріокинетическаго дѣленія въ нормальномъ волокнѣ никто не наблюдалъ. Митотически размножаются лишь эмбріональные саркобласты и, вѣроятно, саркобласты, возникающіе въ случаяхъ регенераціи мышцъ послѣ травмы, что вполнѣ соотвѣтствуетъ общему закону біологіи, по которому митозъ наблюдается лишь тамъ, гдѣ отъ такого дѣленія зависитъ образованіе новой самостоятельной клѣтки. Въ каждомъ мышечномъ волокнѣ количество ядеръ должно считать тысячами, и число это возрастаетъ при рядѣ патологическихъ процессовъ (атрофіи). Ядра вмѣстѣ съ саркоплазмой составляютъ недифференцированную часть волокна, часть наиболѣе близкую эмбріональной материнской субстанціи. За то вегетативная работа по поддержанію жизни и обезпеченію необходимыми для специфической работы матерьялами—всецѣло падаетъ на долю ядеръ и плазмы. Они же первыя, какъ сохранившія наибольшую связь съ материнской почвой, реагируютъ на всевозможныя вредности и проявляютъ способность къ замѣщенію погибшихъ элементовъ новыми, когда въ этомъ есть нужда (Durante).

5. Двигательная концевая пластинка.

Послѣднее образованіе, которое мы встрѣчаемъ подъ сарколеммой внутри мышечнаго волокна—это концевая двигательная пластинка нервнаго волокна. Тонкій двигательный нервный стволикъ, подойдя къ мышечному волокну, теряетъ свою мякоть и дѣлится на двѣ вѣточки, которыя непосредственно у сарколеммы теряютъ также и Шванновскую оболочку (по нѣкоторымъ авторамъ (Кульчицкій) Шванновская оболочка сливается съ сарколеммой) и внѣдряются въ мышечное волокно. Здѣсь нервныя вѣточки распадаются и образуютъ настоящее сплетеніе, лежащее на зернистой подкладкѣ. Подкладка образована саркоплазмой волокна и снабжена круглыми ядрами. Krause думаетъ, что у млекопитающихъ каждое мышечное волокно имѣетъ лишь одну двигательную пластинку. Вoekе въ работахъ послѣднихъ лѣтъ строитъ такую сложную схему дальнѣйшей судьбы нервныхъ окончаній въ мышечномъ волокнѣ: образовавъ сѣть въ концевой пластинкѣ, собственно нервныя фибрилли оканчиваются, а по другую сторону пластинки начинается новая сѣть „перитерминальная“, дифференцированная изъ саркоплазмы, отличная отъ сѣти Vеratti и Holmgren’a. Эта новая сѣть входитъ въ тѣсный контактъ съ отдѣльными фибриллами мышечнаго волокна. Помимо столь сложныхъ двигательныхъ нервныхъ окончаній авторъ видѣлъ въ мышечномъ волокнѣ болѣе простыя окончанія еще другихъ, безмякотныхъ волоконъ, которыя онъ относитъ къ симпатической нервной системѣ и въ которыхъ видитъ либо трофическія волокна, либо волокна для поддержанія тонуса мышцы. Эти, добавочные по Вoeke, волоконца идутъ обычно вмѣстѣ съ двигательными стволиками и образуютъ въ концѣ также пластинки тамъ же, гдѣ и основная двигательная пластинка; именно съ этими добавочными стволиками думаетъ Воeke связана его перитерминальная сѣть, дифференцированная изъ саркоплазмы.

6. Сухожиліе.

Каждое мышечное волокно вмѣстѣ съ сарколеммой заключено какъ бы въ футляръ изъ тонкихъ соед.-тканныхъ волоконецъ, видимыхъ поверхъ сарколеммы. Эти-то водоконца, окутавъ конецъ мышечнаго волокна, модифицируются и продолжаются дальше компактной массой въ качествѣ сухожилія вплоть до точки прикрѣпленія. Такимъ образомъ сухожиліе, согласно послѣднимъ изслѣдованіямъ Peterfi, должно окончательно разсматриваться, какъ нѣсколько модифицированное (ядра, компактность) продолженіе соед.-тканной оболочки мышечнаго волокна, и воззрѣнія школы Schultze, пытающейся разсматривать сухожильныя волоконца какъ недифференцированныя продолженія фибриллей, прошедшихъ сквозь сарколемму (Логиновъ), не выдерживаютъ критики.

Для полноты описанія поперечно-полосатой сократительной ткани слѣдуетъ упомянуть о способности мышечныхъ волоконъ вѣтвиться, анастомозировать одно съ другимъ: извѣстно, что нѣкоторыя мышцы, напримѣръ мышцы языка, образуютъ настоящую сѣть изъ вѣтвящихся мышечныхъ волоконъ. Въ интересующихъ насъ скелетныхъ мышцахъ свинки и кролика явленіе это наблюдается изрѣдка у окончанія мышечнаго волокна, невдалекѣ отъ сухожилія.

Мы исчерпали всѣ существенныя данныя относительно находящагося въ покоѣ мышечнаго волокна, этой, какъ мы сказали, біологической единицы поперечнополосатой мышечной ткани. Для оріентировки во всѣхъ составныхъ частяхъ волокна, для оцѣнки значенія этихъ частей необходимо дать чисто морфологическое хотя бы описаніе волокна во время сокращенія.

Мышечное волокно въ состояніи сокращенія. Сокращеніе пробѣгаетъ по волокну волной, которая тѣмъ длиннѣе бываетъ, чѣмъ выше животное стоитъ по зоологической лѣстницѣ. У млекопитающихъ длина ея=261—361 mm., и быстрота пробѣга измѣряется 1500—3400 mm. въ секунду. Такимъ образомъ у млекопитающихъ длина водны превосходитъ длину всего волокна и зафиксировать стало быть такую волну невозможно. Удается лишь получить на препаратѣ зафиксированнымъ незначительное „подергиваніе“ („Zuckung“). Тамъ же, гдѣ длина волны незначительна, напримѣръ у птицъ, у насѣкомыхъ—тамъ фиксація волны сокращенія удается. Въ совращенномъ состояніи волокно сильно раздается вширь и теряетъ до 40% (Еngelmann) своей длины. Вмѣсто сложной исчерченности мы видимъ лишь такъ называемыя „полосы сокращенія“. Ни Q—ни J—полосокъ въ komma различить нельзя. Рѣзко выступаетъ лишь Z — полоска, ставшая очень широкой, какъ бы поглотившая все остальное. Волокно производитъ впечатлѣніе сплющеннаго, гдѣ отъ Z къ Z видны лишь незначительные, болѣе свѣтлые промежутки. По обѣ стороны сокращеннаго мѣста, гдѣ волна постепенно сходитъ на нѣтъ, выявляется сперва Q двумя темными полосками, которыя постепенно утолщаются и сливаются въ одну; общая длина komma растетъ въ счетъ ширины—волокно приходитъ къ нормѣ. Какъ происходитъ такое видоизмѣненіе формы волокна? Существуетъ для объясненія этого вопроса много гипотезъ и лишь одно экспериментально-гистологическое наблюденіе, сдѣланное недавно Holmgren’омъ. Послѣднимъ мы и ограничимся. Holmgren на мышцахъ насѣкомыхъ, зафиксированныхъ въ различныхъ стадіяхъ покоя и дѣятельности наблюдалъ четыре основныхъ состоянія волокна: 1. Роstrеgeneratio’нный стадій, когда рѣзко красятся специфическими методами хондріозомы, которыя располагаются у насѣкомыхъ строго въ порядкѣ Q—зеренъ, т. е. въ саркоплазмѣ противъ Q—полосокъ фибрилли, между тѣмъ какъ въ сократительныхъ фибриллахъ Q—полоски не окрашены, а видны лишь Z—полоски. 2. Факультативный стадій, или состояніе передъ сокращеніемъ: красящаяся субстанція перекочевала изъ хондріозомъ въ Q—полоски фибриллей, въ силу чего послѣднія рѣзко окрашены въ то время, какъ хондріозомы, наоборотъ, обезцвѣчены. 3. Стадіи сокращенія: видны рѣзкія „полосы сокращенія“ на мѣстѣ Z—полосокъ, и по нимъ, какъ по руслу изъ эндоплазмы въ межфибриллярныя пространства поступаетъ красящаяся все въ тотъ же цвѣтъ масса. Наконецъ послѣдній 4. Регенераціонный стадій, въ теченіе котораго постепенно оправляется komma, и пріобрѣтаютъ окраску хондріозомы. По отношенію къ химизму перемѣщающихся веществъ Holmgren устанавливаетъ слѣдующее положеніе: не наблюдается вступленія въ фибрилли гликогена, иногда появляются капельки липоидовъ по полюсамъ хондріозомъ, главная же роль принадлежитъ веществамъ бѣлковымъ. Извнѣ по сѣтямъ саркоплазмы—trophospongi’ямъ— въ Z вступаетъ въ 3-ьемъ стадіѣ питательный матерьялъ, который проходитъ сначала въ плазму у мышечныхъ ядеръ (эндоплазму), тутъ онъ помощью ядеръ видоизмѣняется и передается затѣмъ въ эктоплазму Q— гранулямъ, а онѣ въ свою очередь во 2-омъ, факультативномъ періодѣ передаютъ эту субстанцію въ готовомъ видѣ дискамъ Q сократительныхъ фибриллей. Такимъ образомъ весь процессъ рисуется какъ бы накачиваніемъ въ фибрилли необходимыхъ матерьяловъ и взрыва ихъ тамъ.

Ростъ волокна. Мы знаемъ, что въ волокнѣ дѣлимы ядра, дѣлимы хондріозомы, добыты неоспоримые факты, что дѣлимы и сократительныя фибрилли. Рядъ авторовъ съ Heidenhain’омъ во главѣ видѣли фибрилли расщепленныя по длинѣ и вывели отсюда заключеніе, что фибрилля является также гистомеромъ, способнымъ къ дѣленію. Такимъ образомъ мы имѣемъ въ мышечномъ волокнѣ сложный приборъ, составныя части котораго растутъ и размножаются; отсюда одинъ шагъ къ призванію за цѣлымъ волокномъ въ совокупности такой же способности къ размноженію, что, видимо, и имѣетъ мѣсто особенно въ періодъ роста животнаго: по накопленію матерняла происходитъ выдѣленіе сарколеммой изъ стараго волокна новой самостоятельной единицы. Иначе трудно было бы объяснить, какимъ образомъ ядра, наблюдающіяся у молодыхъ животныхъ въ глубинѣ волоконъ, потомъ всѣ очутились непосредственно подъ сарколеммой.

В.  Соединительная ткань.

Если мы взглянемъ простымъ глазомъ на поперечный разрѣзъ цѣлой мышцы, мы найдемъ картину весьма схожую съ разрѣзомъ единичнаго волокна. Соотвѣтственно колонкамъ сократительнаго вещества вь воловнѣ, здѣсь расположены цѣлые пучки волоконъ, охваченныхъ соедин.-тканными прослойками, играющими какъ бы роль саркоплазмы. Повторяется та же гнѣздность, Enkapsis, какъ называетъ данное явленіе Heidenhain, и оно даетъ ему право видѣть въ структурѣ мышцы монизмъ, строго проведенный отъ единичнаго волокна къ мышцѣ en masse. Соединительная ткань образуетъ вокругъ всей мышцы какъ бы капсулу—perimysium externum, отъ этой капсулы вглубь отходятъ соед.-тканныя перекладины перваго порядка—perimysium internum, мощныя, дѣлящія мышцу на крупныя части. Отъ перекладинъ перваго порядка отходятъ вглубь каждой части все болѣе узкія прослойки второго, третьяго и т. д. порядка (тоже perimysium internum), разбивающія мышцу на отдѣльныя группы волоконъ, пока наконецъ волоконца соед.-ткани не охватятъ тонкой сѣткой каждое мышечное волокно въ отдѣльности поверхъ сарколеммы (см. рис. 7).

Конецъ мышечнаго волокна нѣсколько утолщенъ и какъ бы вставленъ въ окутывающую его соед.-тканную сѣтку. Сѣтка эта дальше преформируется въ сухожиліе. Послѣднее такимъ образомъ является комплексомъ соед.-тканныхъ оболочекъ мышечныхъ волоконъ и отличается отъ прочей массы межуточной ткани строгой параллельностью своихъ коллягенныхъ волоконецъ, большимъ количествомъ среди нихъ эластическихъ фибриллей, особенной плотностью и, по Ranvier, нѣкоторыми своеобразными клѣтками.

Schiefferdecker опредѣляетъ количество всей соедин. ткани на поперечномъ разрѣзѣ мышцы равнымъ 35% на 65% массы мышечныхъ волоконъ. Соединительная ткань является съ одной стороны связующимъ и поддерживающимъ аппаратомъ, а съ другой стороны ей принадлежитъ важная функція въ питаніи мышечныхъ волоконъ; такъ, по соединительной ткани доходятъ до волоконъ сосуды и нервы, въ ея лимфатическія пространства и щели попадаютъ продукты обмѣна (Prenant), наконецъ межуточная ткань является активнымъ агентомъ по выработкѣ цѣлаго ряда клѣточныхъ приспособленій. Интерстиціальная межмышечная ткань принадлежитъ къ волокнистой соед. ткани (Огневъ). Среди ея аморфной недифференцированной массы находится большое количество коллягенныхъ волоконъ и сравнительно немного волоконъ эластическихъ. Проф. Огневъ различаетъ ⁵⁾ въ соед. ткани клѣтки стойкія и клѣтки блуждающія. Послѣднія суть эмигрировавшія изъ сосудовъ лимфои лейкоциты, онѣ чрезвычайно рѣдко попадаются въ межуточной ткани нормальной мыщцы. Что касается стойкихъ клѣтокъ соед.-ткани, то онѣ въ свою очередь дѣлятся на 1, клѣтки индифферентныя и 2, клѣтки спеціализированныя. Первыя, примѣромъ которыхъ служатъ фибробласты являются источникомъ для образованія межуточной аморфной массы и волоконецъ соед. ткани. У нихъ много отростковъ» порою анастомозирующихъ, образующихъ сѣти. Ядра фибробластовъ крупныя съ рѣзкой оболочкой. Протоплазма этихъ клѣтокъ красится плохо; лишь недавно Чашинъ описалъ въ ней тоненькія короткія нити красящіяся помощью Pyrrolblau. Фибробласты—наиболѣе часто встрѣчающіеся клѣточные элементы межуточной ткани мышцы. Они же видимо трансформируются и въ клѣтки сухожилій. Второй видъ стойкихъ соед.-тканныхъ клѣтокъ — спеціализированныя клѣтки имѣютъ обычно въ качествѣ характерной особенности грубозернистую, рѣзко красящуюся плазму, поэтому для общаго обозначенія ихъ лучше всего подходитъ названіе Wа1dеуеr’а „плазматическія клѣтки“, Среди нихъ различаютъ: а) тучныя клѣтки Эрлиха (Mastzellen) съ базофильной, метахромазирующей зернистостью (см. рис. 23), b) клазматоциты Ranvier, они же „блуждающія клѣтки въ покоѣ“ Максимова—отросчатыя клѣтки, наиболѣе жадно воспринимающія Pyrrolblau, с) Plasmazellen Unno’овскія съ рѣзкимъ, богатымъ хроматиномъ ядромъ и незначительной протоплазмой и наконецъ d) обычныя жировыя клѣтки. За исключеніемъ клазматоцитовъ (Goldmann) спеціализированныя клѣтки въ общемъ сравнительно рѣдко попадаются въ интерстиціальной межмышечной ткани. Общее у нихъ у всѣхъ свойство, помимо зернистой протоплазмы,—ихъ способность быстро количественно нарастать и видоизмѣняться въ патологическихъ случаяхъ. Особенно относится данное явленіе къ клазматоцитамъ. Относительно происхожденія спеціализированныхъ клѣтокъ извѣстно въ общемъ мало. Такъ, предполагаютъ, что клазматоциты и plasmazellen—гематогеннаго происхожденія, что жировыя клѣтки происходятъ изъ недифференцированныхъ обычныхъ клѣтокъ, обладающихъ способностью фиксировать нѣкоторыя вещества изъ крови и лимфы и вырабатывать изъ нихъ жиръ, а Mastzellen бываютъ гематогеннаго и гистіогеннаго происхожденія (Максимовъ). Жировыя клѣтки въ межмышечной ткани обычно располагаются невдалекѣ отъ кровеносныхъ сосудовъ (см. рис. 8). Липоидовъ, красящихся по методу Ciaccio нѣтъ въ нормальной соед. ткани ни въ жировыхъ клѣткахъ, ни въ прочихъ элементахъ соединительной ткани, какъ не наблюдалъ я ихъ и въ самомъ мышечномъ волокнѣ. Назначеніе большинства спеціализированныхъ клѣточныхъ элементовъ при нормальныхъ условіяхъ не выяснено. Въ патологическихъ случаяхъ многія изъ нихъ принимаютъ дѣятельное участіе въ фагоцитозѣ. Къ какому разряду отнести саркозомицеты Thulin’а (см. стр. 4) уяснить пока трудно, въ виду недостаточности наблюденій относительно ихъ, но вѣроятнѣе всего они идентичны съ пиролловыми клѣтками Goldmann’а (онѣ же клазматоциты Ranѵіеr и „блуждающія клѣтки въ покоѣ“ Максимова).

С.  Кровеносные сосуды.

Роль межуточной ткани, какъ носительницы всей сосудистой системы мышцы и многочисленныхъ нервныхъ приспособленій послѣдней, стоитъ на первомъ планѣ. До извѣстной степени можно пожалуй всю межуточную ткань мышцы разсматривать, какъ усложненную Adventiti’ю сосудовъ, отъ крупныхъ до мельчайшихъ,—такъ рѣзко выступаетъ функція соед, ткани, какъ сопровождающей и окутывающей сосуды оболочки. Мышцы богато снабжены кровью. Крупныя артеріи имѣютъ сильно развитую Меdi’ю и дробятся вмѣстѣ съ прослойками межуточной ткани на все болѣе мелкія, пока въ видѣ многочисленныхъ капилляровъ не осыпятъ каждое мышечное волокно въ отдѣльности. Капилляры какъ бы вдѣланы въ сарколемму, спирально извиваются и вѣтвятся. Мышечные капилляры обычно широки, довольно часто на поперечныхъ разрѣзахъ видны у ребра волокна ихъ отверстія, а на продольныхъ срѣзахъ рѣзко выступаютъ ядра эндотелія, слегка узогнутыя, слѣдующія за изгибомъ капилляра. У мѣста вѣтвленія капилляровъ, какъ въ бухтѣ, обычно располагаются нѣсколько мышечныхъ ядеръ. Вены мышцы, легко различимыя по болѣе тонкой стѣнкѣ, въ общемъ слѣдуютъ за артеріями (см. рис. 5 и 6).

Д.  Нервы.

Нервные элементы межуточной ткани, помимо оканчивающихся къ мышечныхъ волокнахъ моторныхъ вѣточекъ, которыя уже описаны,—обильны и разнообразны. Часть ихъ въ качествѣ возомоторовъ идетъ къ кровеноснымъ сосудамъ, а остальные нервные стволики принадлежатъ къ чувствительной нервной системѣ. Мы имѣемъ среди нихъ вѣточки, которыя оканчиваются просто въ соединительнотканной толщѣ безъ особыхъ концевыхъ приспособленій, либо чувствительныя нервныя вѣточки разсыпаются, окутывая мышечныя волокна поверхъ сарколеммы; другія вѣточки снабжаютъ сухожилія спеціальными тѣльцами Golgi, располагающимися обычно у границы мышцы съ сухожиліемъ. Наконецъ, къ нервной системѣ мышцы относится еще одно довольно сложное образованіе, служащее повидимому также цѣлямъ воспріятія. Я говорю о такъ называемыхъ нервномышечныхъ пучкахъ. На поперечномъ срѣзѣ, въ толщѣ межмышечной ткани попадаются окруженныя соед.-тканной капсулой нѣсколько тончайшихъ мышечныхъ волоконецъ. Все образованіе имѣетъ толщину небольшого сосудика межмышечной ткани. На продольномъ срѣзѣ нервномышечный пучекъ, имѣя всего лишь около 10 mm. въ длину (Krause), обнаруживаетъ довольно сложную структуру. Мы видимъ здѣсь нѣсколько очень тоненькихъ вѣтвящихся мышечныхъ волоконецъ, къ которымъ подходятъ 2—3 нервныя вѣточки, видимо и двигательныя (образуютъ концевыя пластинки) и чувствительныя. Все это образованіе, вмѣстѣ съ развѣтвленными въ этомъ органѣ нервными стволиками, заполнено плазматической массой, пронизано и оплетено богатой фибробластами соединительной тканью.

II. Литературный очеркъ.

Описанный нами столь сложный по структурѣ органъ— произвольная мышца является совершеннымъ агентомъ нервной системы для обнаруженія во внѣ, путемъ сокращенія, разныхъ сторонъ бытія сложнаго животнаго организма. Мышца всегда готова быстро и цѣлесообразно выполнить поставленную ей центральной нервной системой задачу, она несетъ постоянную работу по поддержкѣ равновѣсія тѣла, наконецъ она находится въ непрерывной готовности, въ опредѣленномъ тонусѣ, и лишь во время глубокаго сна разслабляется. Такая постоянная крайняя зависимость отъ импульсовъ нервной системы подало Gerlach’y поводъ считать мышечное волокно просто концевымъ аппаратомъ нервнаго волокна. Однако эмбріологія показала, что это не такъ (Леонова, Petrén): мускулатура развивается самостоятельно, и нервъ проростаетъ въ мышечное волокно въ болѣе позднемъ періодѣ эмбріональнаго развитія. Но клиника накопляла все въ большемъ количествѣ факты, свидѣтельствующіе о томъ, что поврежденія нервной системы самымъ пагубнымъ образомъ отражаются на мышечномъ скелетѣ. Естественно было предположить, что въ нервной системѣ заложены спеціальные центры, назначеніемъ которыхъ является забота о питаніи мышцы („трофическіе центры“). Разрушеніе этихъ центровъ, но данной теоріи, должно вести къ гибели мышцы (Samuel). Однако указать мѣстонахожденіе этихъ спеціальныхъ центровъ анатомія не могла. Съ другой стороны выяснилось (Cassirer), что нѣтъ нужды для объясненія наступающихъ трофическихъ растройствъ предполагать существованіе особыхъ центровъ, ибо нервные элементы, вѣдающіе работой мышцы вмѣстѣ съ нервами чувствительными и вазомоторами представляютъ тотъ искомый иксъ, отъ правильнаго функціонированія котораго и зависитъ трофическое здоровье ткани. На ряду съ этимъ факты клинико-гистологическіе постепенно углубляли вопросъ: одна картина получалась при деструкціи центральнаго нейрона, другая при деструкціи периферическаго, третья—въ зависимости отъ динамическихъ страданій на почвѣ рефлекторныхъ вліяній. При такихъ условіяхъ детализировать и планомѣрно разрѣшить сложный вопросъ о взаимоотношеніяхъ между нервной системой и мышцей можно лишь путемъ эксперимента. Многое уже сдѣлано въ этомъ отношеніи. Такъ, хорошо разработаны вопросы о рефлекторной атрофіи (Charcot, Vulpian, Valtat, Raymond, Корниловъ), о церебральныхъ атрофіяхъ (Stier, Jamin), и лишь болѣе сложныя взаимоотношенія между мышцей и смѣшаннымъ нервомъ, несмотря на большое количество работъ въ этомъ направленіи, не получили еще окончательнаго уясненія. Темѣ этой, какъ указано выше, и посвящена данная работа.

Какъ реагируетъ поп.-полосатая мышца на перерѣзку иннервирующаго ее смѣшаннаго нерва? Приступая къ выясненію даннаго вопроса, необходимо знать и помнить, чего мы собственно лишаемъ мышцу. Общій нервный стволъ не только несетъ вѣточки, отдающія приказъ о той или иной работѣ, тутъ есть и цѣлая армія обратныхъ путей, несущихъ къ центру свѣдѣнія о томъ, какъ въ каждый данный моментъ чувствуетъ себя ткань, въ какомъ она положеніи въ пространствѣ, о томъ, что она можетъ сдѣлать и чего выполнить не въ состояніи, о томъ сыта ли она или голодна, а эти свѣдѣнія въ свою очередь отражаются на третьей арміи нервныхъ волоконецъ, входящихъ въ общій нервный стволъ—на вазомоторахъ, на регуляторахъ кровообращенія, которые въ случаѣ перерѣзки нерва могутъ пострадать вмѣстѣ съ остальными нервными волокнами. Итакъ мышца послѣ перерѣзки смѣшан. нерва лишается всякихъ двигательныхъ импульсовъ, потеряла чувствительность, и стѣнки ея сосудовъ въ большей или меньшей степени предоставлены самимъ себѣ. Вотъ исходный моментъ при перерѣзкѣ нерва. Разсмотримъ, что предшествующіе изслѣдователи видѣли въ мышцѣ въ результатѣ такой перерѣзки нерва.

Первыя гистологическія изслѣдованія по данному вопросу принадлежатъ Mantegazza (1865 и 1867 г.г.). Онъ изслѣдовалъ измѣненія въ мышцахъ и другихъ тканяхъ послѣ резекцій изъ n. n. ischiad. и crural. кусковъ въ 1—2 см. Опытными животными служили ему собаки, кролики и морскія свинки. Сроки отъ 15 дней до 11 мѣсяцевъ. Тотчасъ послѣ перерѣзки появлялась „паралитическая гиперемія“, смѣнявшаяся затѣмъ „легкой ранимостью ткани съ наклонностью въ образованію гноя“. Въ теченіе ближайшихъ недѣль мышечныя волокна подвергались постепенно усиливавшейся атрофіи, при чемъ теряла въ ясности поперечная исчерченность, а мѣстами совершенно пропадала, и появлялась бѣлковая зернистость. Въ одномъ, самомъ дальнемъ, срокѣ въ мышечныхъ волокнахъ авторъ отмѣчаетъ наличность и жировой дегенераціи. Данное животное перенесло рядъ тяжелыхъ нагноеній. Наряду съ общимъ процессомъ похуданія мышечныхъ волоконъ авторъ отмѣчаетъ и противоположный процессъ: нѣкоторыя волокна гипертрофированы. Исчезающая мышечная ткань замѣщается соединительной тканью, которая, помимо этой замѣщающей функціи, обнаруживаетъ еще тенденцію къ самостоятельному росту, къ гипертрофіи. Ткань, изолированная отъ спинного мозга, еще жива, говоритъ авторъ, но питаніе ея разстроено. Въ общемъ то, что онъ видѣлъ онъ считяетъ за простую атрофію, но оговаривается, что быть можетъ въ опытахъ болѣе длительныхъ наступаетъ болѣе рѣзвая дегенерація, признакомъ которой авторъ видимо признаетъ наличность жира въ распадѣ, какъ это и имѣло мѣсто въ одномъ изъ его опытовъ.

Слѣдующая по времени экспериментальная работа принадлежитъ творцу господствующихъ въ мышечной патологіи теорій—Erb’y (1869 г.). Онъ работалъ на кроликахъ и лягушкахъ. Желая подойти возможно ближе къ условіямъ, имѣющимъ мѣсто въ дѣйствительности, онъ нервные стволы не перерѣзалъ, а раздавливалъ (3 опыта на лягушкахъ и 4 на кроликахъ).

Изслѣдовались главнымъ образомъ расщипанные препараты въ Jodserum’ѣ и глицеринѣ. У лягушекъ (опыты до 73 дней) авторъ нашелъ значительное уменьшеніе ширины волоконъ и легкое увеличеніе межуточной ткани. При опытахъ на кроликахъ въ первые сроки (до 8 дней) авторъ отмѣчаетъ также похуданіе волоконъ, сохранившихъ поперечную исчерченность, и размноженіе мышечныхъ ядеръ. Значительнаго увеличенія межуточной ткани онъ не наблюдалъ, но клѣтокъ въ межуточной ткани въ одномъ опытѣ было значительно больше нормы. Черезъ 22 дня авторъ отмѣчаетъ сильную атрофію мышечныхъ волоконъ, стала неясна и мутна поперечная исчерченность, мышечныя ядра сильно размножились и располагаются кучками. Много восковидно-перерожденныхъ волоконъ въ мышцѣ. Разрослась межуточная ткань, и въ ней много круглыхъ и веретенообразныхъ клѣточныхъ элементовъ, которые особенно обильны у сосудовъ; въ другомъ, 15 дневномъ опытѣ Erb видѣлъ, какъ эти интерстиціальные клѣточные элементы проникали въ сарколемму и здѣсь замѣщали восковидно-перерожденную поперечно-полосатую субстанцію (Muskelzellenschläuche). Тѣ же явленія, прогрессирующія въ томъ же направленіи, авторъ видѣлъ спустя 29 и 38 дней. Опыты съ размозженіемъ нерва авторъ провѣрялъ на одномъ лишь кроликѣ: онъ перерѣзалъ нервъ и отмѣчаетъ тѣ же послѣдующія измѣненія въ мышцѣ. Для того чтобы понять оцѣнку, даваемую авторомъ наблюденнымъ явленіямъ, необходимо знать тотъ уголъ зрѣнія, подъ которымъ авторъ эти явленія воспринималъ. Объ этомъ авторъ въ своей работѣ самъ говоритъ. Данное изслѣдованіе было имъ предпринято съ цѣлью дать гистологическое объясненіе перемѣнамъ въ электровозбудимости парализованныхъ мышцъ. Онъ предполагалъ найти вскорѣ же послѣ перерѣзки нерва массовое восковидное перерожденіе мышечныхъ волоконъ, ихъ гибель, параллельно съ образованіемъ новыхъ, молодыхъ мышечныхъ волоконъ, „какъ это наблюдалъ Zenker при тифѣ“, разъясняетъ авторъ ⁶⁾. Эти ожиданія автора не оправдались. Восковидное перерожденіе волоконъ, думаетъ онъ, вѣроятно наступаетъ, но позже, а то, что онъ видѣлъ, онъ считаетъ за посмертныя явленія. Сократительное вещество, предполагаетъ авторъ, химически измѣняется, въ силу чего появляется лишь тенденція, со временемъ все усиливающаяся, къ восковидному перерожденію. Не видѣлъ онъ также и нарастанія молодыхъ мышечныхъ волоконъ. Полученные имъ результаты онъ считаетъ въ общемъ схожими съ данными Mantegazza. Общую картину атрофіи послѣ перерѣзки нерва Erb такъ рисуетъ: съ третьей недѣли становится замѣтнымъ похуданіе мышечныхъ волоконъ, а съ 6-ой ихъ ширина едва достигаетъ половины ширины нормальнаго волокна. Никакой гипертрофіи авторъ не наблюдалъ. Поперечная исчерченность становится къ 5-ой недѣлѣ неясной и „даже (курсивъ мой. П. Э.) въ позднѣйшихъ стадіяхъ можно найти еще много волоконъ съ ясной поперечной исчерченностью ^[7]⁾. Зернистыхъ отложеній и жировой дегенераціи онъ къ этому времени не видѣлъ. Мышечныя ядра начинаютъ размножаться со второй послѣопераціонной недѣли, замѣтно усиливается ихъ тенденція собираться въ кучки, но до образованія „мѣшковъ съ ядрами“ (Muskelzellenschläuche) дѣло, по мнѣнію автора, доходитъ очень рѣдко—авторъ видѣлъ такой „мѣшокъ“ всего одинъ разъ. Межуточная ткань непрерывно нарастаетъ въ своей массѣ и принимаетъ постепенно рубцовый характеръ. Вниманіе автора останавливаетъ на себѣ и обильное размноженіе маленькихъ круглыхъ клѣтокъ въ межуточной ткани, особенно интенсивное во вторую недѣлю послѣ операціи, потомъ это явленіе убываетъ. Весь процессъ въ межуточной ткани авторъ считаетъ хроническимъ воспаленіемъ. Согласно схемѣ Conheim’a, Erb думаетъ, что выступающія изъ расширенныхъ сосудовъ клѣтки и соки идутъ на образованіе межуточной ткани. Всю остальную картину авторъ ставитъ въ зависимость отъ пораженія трофическихъ нервныхъ волоконъ мышцы. Всѣ найденныя гистологическія измѣненія Erb первый пытается связать съ перемѣнами въ электровозбудимости мышцы при раздраженіи токомъ нерва и при прямомъ раздраженіи мышцы и даетъ такую формулу: „пораженные нервы относятся совершенно одинаково къ обоимъ видамъ тока—постоянному и перемѣнному: параллельно идетъ сперва возрастаніе, а потомъ паденіе возбудимости... Паденіе возбудимости обоими видами тока достигаетъ обычно одновременно нуля. Никакихъ качественныхъ измѣненій въ возбудимости мышцы съ нерва обнаружить нельзя... Прямая возбудимость мышцы въ началѣ паралича падаетъ на оба вида тока. Въ концѣ второй недѣли прямая возбудимость мышцы на постоянный токъ значительно возрастаетъ (фарадическая—все падаетъ), при чемъ имѣются и качественныя измѣненія реакціи на постоянный токъ; реакція мышцы на раздраженіе токомъ при замыканіи анодомъ нарастаетъ быстрѣе и сильнѣе, чѣмъ при замыканіи катодомъ, т. е. отношенія получаются обратныя нормѣ. Затѣмъ постепенно гаснетъ и прямая гальваническая возбудимость мышцы“ ⁸⁾...

Независимо и почти одновременно съ Erb’омъ изученіемъ мышцы послѣ перерѣзки нерва занятъ былъ Vulpian (1869). Еще въ 1864 онъ высказывалъ взглядъ, что послѣ перерѣзки нерва мышца подвергается лишь незначительнымъ измѣненіямъ: волокна худѣютъ, но довольно долго сохраняютъ нормальную структуру, ядра „сарколеммы“ (такъ разсматривались тогда мышечныя ядра, обычно расположенныя подъ сарколеммой) размножаются, а впослѣдствіи теряется поперечная исчерченность, и нѣкоторыя волокна заполняются маленькими капельками жира, но „жировое перерожденіе мышечныхъ волоконъ, говоритъ авторъ, не является необходимымъ слѣдствіемъ атрофіи нерва“⁹⁾. Опыты 1869 г. въ общемъ подтвердили его воззрѣнія. Авторъ продѣлалъ многочисленные эксперименты на цѣлой серіи животныхъ, перерѣзая n.n. ischiad., hypogl., lingu., кромѣ того въ его распоряженіи былъ одинъ клиническій случай съ характеромъ эксперимента: у одного больного по поводу саркомы бедра пришлось резецировать вмѣстѣ съ опухолью и часть n. ischiadic., а черезъ 5 мѣсяцевъ, вслѣдствіе рецидива опухоли, пришлось ногу удалить, На основаніи всего этого матерьяла Vulpian прибавляетъ слѣдующіе штрихи: въ межуточной ткани нарастаетъ весьма энергично количество жира. Отверстія сосудовъ сужены. Атрофическій процессъ тянется чрезвычайно медленно и неравномѣрно въ разныхъ частяхъ мышцы. Межуточная ткань непрерывно нарастаетъ. Эти явленія авторъ толкуетъ какь „комбинацію атрофическаго процесса съ ирритативнымъ“.

Fasce въ 1870 г. нашелъ въ общемъ тѣ же явленія въ мышцѣ послѣ перерѣзки нерва и отмѣчаетъ еще наличность довольно большого количества гипертрофированныхъ волоконъ, особенно въ удаленныхъ къ периферіи частяхъ парализованныхъ мышцъ.

Въ 1871—72 г. Vulpian снова возвращается къ нашей темѣ. Ему стали извѣстны работы Erb’а и онъ ставитъ новый рядъ опытовъ, болѣе длительныхъ, съ цѣлью опредѣлить и провѣрить постепенный ходъ измѣненій электрической реакціи послѣ перерѣзки нерва, онъ изучаетъ перерржденіе нерва и даетъ рядъ новыхъ наблюденій надъ мышцей, частью идущихъ въ разрѣзъ съ его прежними заключеніями. Онъ пробуетъ различные способы прекращенія проводимости по нерву: перерѣзка, вырѣзка куска, первязка, размозженіе, воздѣйствіе наконецъ химическими реагентами на нервъ. Въ результатѣ обширныхъ изысканій авторъ приходитъ къ слѣдующимъ выводамъ относительно мышцы: процессъ въ мышцѣ, какъ и процессъ въ нервѣ послѣ перерѣзки отнюдь нельзя считать за простую атрофію. Часть мышечныхъ пучковъ разрушается совершенно, другіе пучки часто прерываются. Мышечныя волокна легко фрагментируются на восковидные куски. Въ волокнахъ отмѣчается наличность бѣлковой зернистости и, рѣже, жировыхъ капель. Поперечная исчерченность все же не пропадаетъ совершенно повсюду. „Клѣтки“, лежащія подъ сарколеммой, равно какъ и клѣтки перимизія и соединительной ткани (авторъ различаетъ perimysium internum и tissu connectif), „въ общемъ“ увеличены въ числѣ.

Межуточная ткань и адвентиція сосудовъ рѣзво гиперплазируются. Неравномѣрность атрофическаго процесса по разнымъ участкамъ парализованной мышцы авторъ снова отмѣчаетъ и объясняетъ данное явленіе различной удаленностью участковъ ткани отъ нервнаго ствола. Особое вниманіе Vulpian’а привлекаетъ масса жиру, образующагося въ межуточной ткани. Процессу этому авторъ даетъ особое названіе „steatose“, или, въ другомъ мѣстѣ, квалифицируетъ его, какъ „жировое измѣненіе мышцы (alteration graisseuse de muscles)“ ¹⁰⁾. Steatose, по автору, процессъ крайне медленный и наилучше выраженный тамъ, гдѣ разобщеніе нерва произошло полное (вырѣзка куска изъ него), но, оговаривается авторъ, въ жиръ переходятъ не мышечныя волокна. Въ общемъ атрофическій процессъ въ нервѣ и мышцѣ комбинируется съ процессомъ ирритативнымъ въ межуточной ткани. Если возстанавливается сообщеніе по нерву, можетъ возродиться и мышечная ткань. Что касается электрической реакціи, то множество произведенныхъ пробъ дали результаты благопріятствующіе заключеніямъ Еrb’а, но Vulpiаn не всегда наблюдалъ „извращенія формулы“ (A>K).

Въ томъ же 1872 г. Schauta описалъ всесторонне двухъ молодыхъ кроликовъ, у которыхъ были вырваны куски изъ n. n. facial. У одного кролика, семь мѣсяцевъ спустя послѣ операціи, авторъ въ мышцахъ не обнаружилъ ничего ненормальнаго (очевидно, произошла регенерація нерва. П. Э.), у другого животнаго, девять мѣсяцевъ спустя послѣ операціи, была ясная атрофія лицевыхъ мышцъ. Мышечныя волокна сохранились лишь изрѣдка. У большинства волоконъ не видно было никакой исчерченности, поле зрѣнія почти цѣликомъ заполнено соединительной тканью. Электрическая реакція во второмъ случаѣ совпадала съ таковой по Еrb’у.

Bizzozero и Golgi въ 1873 г. экспериментировали на кроликахъ (перерѣзка n. n. ischiad. и crur.). Одно животное жило почти годъ, другія—отъ 2 до 7 мѣсяцевъ. Авторамъ была извѣстна вся литература предмета. Въ свою очередь они отмѣчаютъ въ годовомъ опытѣ (животное погибло отъ гнойника): сильное похуданіе мышечныхъ волоконъ, сократительная субстанція мѣстами изорвана въ куски, поперечная исчерченность слабо выражена, мышечныя ядра сильно размножились, межуточная ткань разрослась, а жировыхъ клѣтокъ въ ней такъ много, что мѣстами „вся мышечная ткань превратилась въ жировую“. Это обиліе жира особенно отмѣчается ими, какъ и Vulpian’омъ, и они первые кладутъ данное наблюденіе въ основу объясненій клинической формы Paralysis pseudohypertrophica.

Въ 1882 г. Erb пишетъ свой Handbuch der Elektrotherapie, гдѣ подводитъ итоги произведеннымъ изслѣдованіямъ и четко формулируетъ свое ученіе:

1. Дегенерація периферическаго нервнаго отрѣзка является причиной постепенаго паденія до полнаго угасанія возбудимости мышцы съ нерва обоими видами тока; если въ нервѣ начинается регенерація, то съ появленіемъ міэлиновой обкладки начинаетъ возстанавливаться и электровозбудимость.
2. Дегенерація интрамускулярныхъ вѣточекъ нерва является причиной пониженія прямой возбудимости мышцы на оба вида тока въ первыя недѣли послѣ операціи.
3. Наступающія затѣмъ гисто-химическія измѣненія въ поперечнополосатой субстанціи обусловливаютъ потерю прямой (съ мышцы) возбудимости фарадическимъ токомъ одновременно съ повышеной и качественно видоизмѣненной реакціей (А>К) на гальванической токъ.
4. Наконецъ, дальнѣйшія дегенеративныя измѣненія въ мышцѣ ведутъ къ паденію прямой гальванической возбудимости мышцы.“

Такимъ образомъ „имъ указанъ единственный случай въ патологіи, гдѣ физическое излѣдованіе даетъ точное указаніе на гистологическія измѣненія въ ткани“, говоритъ авторъ ^[11]⁾. При чемъ онъ такъ рисуетъ эти гистологическія измѣненія въ мышцѣ послѣ перерыва сообщенія по нерву: параллельно съ измѣненіями въ нервѣ идутъ постепенныя гистологическія измѣненія и въ относящихся къ нимъ мышцахъ. Послѣднія подпадаютъ цѣликомъ „дегенеративной атрофіи“. Со второй послѣопераціонной недѣли замѣтно уже похуданіе мышечныхъ волоконъ, которое неизмѣнно прогрессируетъ и ведетъ къ исчезанію волокна. Поперечная исчерченность становится менѣе ясной но все же сохраняется. Изрѣдка видна въ волокнахъ жировая и зернистая дегенерація. Размножаются и собираются въ кучки и цѣпочки мышечныя ядра. Наступаетъ химическое измѣненіе мышечной субстанціи, выражающееся въ большой ея склонности къ восковидной дегенераціи. Соединительная межмышечная ткань обнаруживаетъ, „какъ и неврилемма“, клѣточную инфильтрацію и размноженіе клѣтокъ самой соед. ткани. Начинается „циррозъ мышцы“, и нѣсколько недѣль спустя послѣ операціи атрофированное узкое мышечное волокно, каждое по отдѣльности, окружено плотными тяжами соединительной ткани, въ которой отлагается жиръ. Если имѣетъ мѣсто возстановленіе проводимости по нерву, то мышца очень медленно возрождается и приходитъ къ нормѣ.

I. Babinski (1884 г.) изучалъ мышцы кролика, жившаго 6 недѣль послѣ перерѣзки n. ischiad. Всѣ предыдущія работы ему были извѣстны. Онъ резюмируетъ ихъ такимъ образомъ: „въ сократительной субстанціи происходитъ простая атрофія съ размноженіемъ ядеръ сарколеммы“. Его самого занимаетъ характеръ процесса, будетъ ли то дѣйствительно простой атрофіей „т. е. пассивнымъ процессомъ“ или же тутъ имѣетъ мѣсто и процессъ активный, въ родѣ міозита, на что какъ будто указываетъ размноженіе ядеръ. Фиксируя мышцы въ bichromate, хромовой кислотѣ и друг. и окрашивая срѣзы пикрокарминомъ гематоксилиномъ, авторъ наблюдалъ постепенное нарастаніе въ мышечномъ волокнѣ недифференцированной протоплазмы при одновременной убыли сократительнаго вещества, въ силу чего становились рѣзче Конгеймовы поля, а въ нѣкоторыхъ волокнахъ авторъ видѣлъ, какъ разросшаяся протоплазма вмѣстѣ съ ядрами одна заполняетъ всю сарколемму, поглотивъ сократительное вещество; стало быть, заключаетъ авторъ, „неорганизованная плазма мышечнаго волокна послѣ перерѣзки нерва пріобрѣтаетъ большую жизнеспособность и абсорбируетъ сократительную субстанцію“. Указанныя явленія приводятъ автора къ мысли считать данный процессъ въ мышечныхъ волокнахъ, лишенныхъ нервнаго вліянія, за возвратъ дифференцированнаго вещества къ эмбріональному состоянію.

Очень интересно изслѣдованіе Steinert’a (1887 г.). Авторъ изучалъ на кроликахъ и лягушкахъ состояніе денервированныхъ мышцъ въ первые дни послѣ операціи. Съ этою цѣлью онъ дѣлалъ, пользуясь микроскопомъ: 1 систематическія измѣренія мышечныхъ волоконъ, 2 взвѣшивалъ соотвѣтствующія мышцы больной и здоровой стороны и 3 опредѣлялъ % отношеніе сухого остатка мышцъ къ ихъ общему вѣсу. Оказалось, что до 3-ьяго дня мышечныя волокна оперированной стороны растутъ все вширь, а потомъ лишь начинаютъ постепенно суживаться. Одновременно растетъ и общій вѣсъ парализованной мышцы по сравненію съ той же мышцей здоровой стороны, но % отношеніе сухого остатка во всей мышцѣ все время, начиная съ перваго же дня послѣ операціи, неизмѣнно падаетъ у мышцъ оперированной стороны. Отсюда авторъ дѣлаетъ справедливый выводъ, что въ первые дни послѣ операціи мы имѣетъ дѣло съ отекомъ парализованныхъ мышцъ, распространяющимся на мышечныя волокна, а начиная съ седьмого приблизительно дня, явленія отечности проходятъ, начинается обратный процессъ сморщиванія волоконъ, и тогда всѣ измѣренія согласно даютъ цыфры большія для здоровой стороны. Кромѣ того авторъ нашелъ размноженіе ядеръ въ атрофирующихся мышцахъ, потерю поперечной исчерченности, иногда зернистый распадъ и жировое перерожденіе въ мышечныхъ волокнахъ на ряду съ развитіемъ межуточной ткани и отложеніемъ жира въ ней. Начало этого сложнаго процесса авторъ относитъ къ 4-ому дню послѣ перерѣзки нерва.

Работа Krauss’a (1884 г.)—первая произведена помощью болѣе или менѣе современныхъ гистологическихъ методовъ. Авторъ изучалъ строеніе и обмѣнъ веществъ въ парализованной путемъ перерѣзки нерва, либо перерѣзки сухожилія мышцѣ. Нервъ (ischiad.) перерѣзалъ онъ тотчасъ при выходѣ изъ таза, но не перевязывалъ центральный конецъ. Съ перерѣзкой нерва поставлено было всего 19 опытовъ на кроликахъ, срокомъ отъ 5 до 84 дней. Авторъ въ результатѣ перерѣзки нерва видѣлъ размноженіе мышечныхъ ядеръ въ волокнахъ, прогрессирующее похуданіе волоконъ, кое-гдѣ распадъ сократительнаго вещества на глыбки, а въ дальнихъ срокахъ—неясность поперечной исчерченности, дегенерацію и Muskelzellenschläuche (сарколеммы, наполненныя клѣтками). Межуточная ткань, ея ядра и количество жира въ соединительной ткани прогрессивно нарастаютъ. Мышца постепенно теряетъ въ вѣсѣ до 52,4% въ опытахъ послѣднихъ сроковъ (84 дня). Первичныя измѣненія, думаетъ авторъ, состоятъ въ размноженіи „саркогліи“ волокна, вслѣдствіе чего сжимаются и атрофируются фибрилли, а затѣмъ выступаетъ на сцену „всегда готовая къ замѣщенію соединительная съ жировой ткани“.

Изслѣдованіе на содержаніе гликогена въ мышцѣ велось химическимъ путемъ. Было обнаружено въ большинствѣ случаевъ превышеніе относительнаго содержанія гликогена въ мышцахъ оперированной стороны надъ содержаніемъ гликогена на сторонѣ здоровой, что вполнѣ согласуется, говоритъ авторъ, съ прежними наблюденіями надъ неработающей мышцей. Атрофія послѣ перерѣзки сухожилія не сопровождается размноженіемъ ядеръ и даетъ разрастаніе межуточной ткани лишь въ тѣхъ отдѣлахъ мышцы, которые не удалены отъ мѣста перерѣзки самого сухожилія.

Morpurgo (1892 г.) вырѣзывалъ куски изъ n. n. ischiad у кроликовъ съ цѣлью изучить трофическое вліяніе нерва на различныя ткани. Сроки брались до 50 дней. Онъ послѣ перерѣзки нерва старался тщательно защитить конечность. отъ внѣшнихъ вредностой. Въ 1-ый и 2-ой день послѣ операціи авторъ отмѣчаетъ повышеніе t° и отечность на оперированной ногѣ. Къ концу 3-ьей недѣли, не смотря на всяческія предупредительныя мѣры, начинался пролежень на наиболѣе низкой части конечности. Микроскопически къ концу первой недѣли авторъ находилъ митозы въ клѣткахъ разбухшей соединительной ткани и въ эндотеліѣ сосудовъ, чего онъ не наблюдалъ въ самихъ мышечныхъ волокнахъ. Мышечныя волокна истончены, поперечная исчерченность большею частью сохранена, однако попадаются волокна дегенерированныя, съ распадомъ вмѣсто дифференцированной совратительной субстанціи.

Относительно мышечныхъ ядеръ авторъ, отрицая какъ и всѣ его предшественники каріокинетическое ихъ дѣленіе, не рѣшается вообще признать ихъ размноженія, предполагая, что размноженіе это кажущееся, въ силу истонченія самихъ мышечныхъ волоконъ. Въ общемъ авторъ видитъ въ результатѣ перерѣзки нерва какъ бы легкое воспаленіе, сопровождающееся анатомическими измѣненіями въ сосудистой стѣнкѣ, гіалиновымъ перерожденіемъ и послѣдующимъ всасываніемъ сократительной субстанціи, при чемъ мышечныя ядра и саркоплазма въ этомъ процессѣ сохраняются наиболѣе долго.

Krajewska (1892 г.) въ результатѣ своихъ экспериментовъ пришла къ заключенію, что даже 7 мѣсяцевъ спустя послѣ резекціи n. ischiadici у кролика въ соотвѣтствующихъ мышцахъ не было никакихъ существенныхъ измѣненій, но ея изслѣдованіе носило характеръ преимущественно физіологическій.

Ricker (1892 г.) ставилъ рядъ опытовъ съ цѣлью изучить гистологическую картину мышцы „въ состояніи бездѣятельности“. Для этого онъ иммобилизировалъ конечность или перерѣзалъ соотвѣтствующія сухожилія, вызывалъ дерматиты кожи съ такимъ расчетомъ, чтобы животное не могло пользоватся ногой, либо вызывалъ воспаленіе сустава. Во всѣхъ этихъ случаяхъ онъ видѣлъ простую атрофію и ставитъ ее въ зависимость отъ бездѣятельности, эту же точку зрѣнія онъ пытается примѣнить къ атрофіи наступающей въ мышцѣ послѣ перерѣзки нерва.

Въ обширной работѣ Корнилова (1895 г.), посвященной явленіямъ рефлекторной мышечной атрофіи, между прочими имѣются опыты съ перерѣзкой у кроликовъ n. n. ischiad. (Сроки до 2-хъ мѣсяцевъ). Въ отличіе отъ простой атрофіи сократительнаго вещества безъ какихъ бы то ни было дегенеративныхъ измѣненій въ случаяхъ поврежденій суставовъ, костей, сухожилій,—авторъ послѣ перерѣзки нерва рисуетъ такую микроскопическую картину мышцы: „одни волокна претерпѣли простую атрофію съ сохраненіемъ поперечной полосатости, другія ее утратили. Самое волокно не атрофируется по всему своему протяженію въ одной и той же степени, но въ одномъ мѣстѣ оно толще, въ другомъ тоньше. Сохраненіе поперечной полосатости или ея утрата не могутъ быть поставлены въ связь со степенью атрофіи, а зависятъ отъ какихъ-то другихъ причинъ; толстое сравнительно волокно можетъ быть вполнѣ аморфно, тогда какъ едва видимое при значительномъ увеличеніи вполнѣ сохраняетъ свою поперечную полосатость. Атрофія поражаетъ не одинаково различныя волокна. Нѣкоторыя кажутся даже гипертрофированными (70—80 μ.), во всякомъ случаѣ они не атрофичны. Форма волоконъ измѣняется, они становятся круглыми, преимущественно гипертрофированныя. Существуетъ сильное размноженіе мышечныхъ ядеръ, пропорціальное степени атрофіи волокна, поэтому-то крупныя и гипертрофированныя волокна сравнительно имѣютъ меньше ядеръ, чѣмъ мелкія. Ядра помѣщаются какъ по краямъ, такъ и внутри волокна. Сами волокна повидимому имѣютъ тенденцію къ расщепленію. Соединительная ткань развивается очень сильно и между пучками и между отдѣльными мышечными волокнами, вмѣстѣ съ тѣмъ въ ней наблюдается большое отложеніе жира... сама сократительная субстанція не имѣетъ наклонности къ жировому перерожденію, а, теряя свою поперечную полосатость, становится аморфной, рѣдко зернистой. Поводимому больше измѣняется сократительная субстанція тѣхъ волоконъ, которыя не атрофируются и даже можетъ быть гипертрофируются. Вакуоль почти не наблюдается, а потому можно разсматривать ихъ при невротической атрофіи скорѣе всего, какъ артефактъ“ ^[12]⁾. Та же приблизительно картина получается, думаетъ авторъ, и при спинальныхъ мышечныхъ атрофіяхъ, т. е. тамъ, гдѣ гибнутъ гангліозныя клѣтки, но собственныхъ изслѣдованій по этому пункту у него нѣтъ. Процессъ лишь совершается медленнѣе, и атрофія носитъ пучковый характеръ; рядомъ съ участкомъ сильно атрофированнымъ можетъ попасться участокъ почти нормальный—въ зависимости отъ цѣлости соотвѣтствующихъ спинномозговыхъ клѣтокъ. Въ pendant къ описаннымъ измѣненіямъ при гибели периферическаго нейрона, вотъ что авторъ наблюдалъ при атрофіи рефлекторной, наступающей послѣ поврежденія суставовъ: „простая атрофія сократительнаго вещества безъ измѣненій сократительной субстанціи, съ сохраненіемъ поперечной исчерченности, безъ зернистаго или жирового перерожденія. Нѣтъ ни вакуолизаціи, ни расщепленія волоконъ. Послѣднія представляются полиэдрическими и только въ нѣкоторыхъ случаяхъ есть наклонность къ округленію ихъ. Особеннаго различія въ толщинѣ волоконъ не существуетъ, повидимому они атрофируются болѣе или менѣе равномѣрно. Размноженія ядеръ не только нельзя подмѣтить, но скорѣе впечатлѣніе получается, какъ будто ихъ число уменьшено. Соединительной ткани или остается столько же, какъ и въ нормальной мышцѣ, или только очень немного увеличивается. Центральныхъ ядеръ совершенно нѣтъ, они всѣ безъ исключеніе—краевыя“ ¹³⁾. Такимъ образомъ авторъ проводитъ довольно глубокую борозду между простой атрофіей и „невротической“.

Siglinde Stier (1897 г.), приведя почти исчерпывающую литературу, приходитъ на основаніи ея къ заключенію, что характеръ трофической зависимости поперечнополосатой мускулатуры отъ нервной системы еще не выясненъ, равно какъ нѣтъ единаго рѣшенія относительно измѣненій, наступающихъ въ мышцѣ послѣ поврежденій нервной системы. Для дальнѣйшаго уясненія этихъ вопросовъ она ставитъ рядъ опытовъ на кроликахъ и собакахъ (14 кроликовъ и 2 собаки) съ экстирпаціей коры головного мозга, съ пережиганіемъ одной половины спинного мозга и съ резекціей кусковъ изъ нервовъ. Опыты съ перерѣзкой нерва были произведены на 7 животныхъ, при чемъ у каждаго животнаго въ разные сроки послѣ операціи (до 3-хъ мѣсяцевъ) производились эксцизіи изъ соотвѣтствующихъ мышцъ (всего такихъ эксцизій произведено 26). Въ физіологическомъ растворѣ дѣлались расщипанные препараты, которые изслѣдовались затѣмъ въ глицеринѣ; другіе куски заключались въ целлоидинъ и красились пикрокарминомъ, сафраниномъ, везувиномъ и гематоксилиномъ. Очень тщательно измѣрялась ширина волоконъ и количество ядеръ въ участкѣ волокна длиною въ 0,15 mm. (брались ариѳметическія среднія изъ 20—80 волоконъ). Данныя, полученныя авторомъ, сводятся къ слѣдующему: атрофія (похуданіе волоконъ) послѣ перерѣзки нерва идетъ очень быстро по сравненію съ атрофіей послѣ экстирпаціи коры, особенно быстро въ первыя 5 недѣль послѣ операціи. Поперечная исчерченность сохраняется долго, но постепенно становится неясной и мѣстами пропадаетъ совершенно, еще дольше сохраняется продольная исчерченность. Вакуоль въ мышечныхъ волокнахъ авторъ нигдѣ не находилъ; гипертрофированныхъ волоконъ не видѣлъ. Мышечныя ядра несомнѣнно размножаются, за это говоритъ и подсчетъ и расположеніе ихъ, какъ бы цѣпью, и продолговатый видъ, и кое-гдѣ форма ядра со вдавленіями, готовыя дѣлится. Недифференцированной плазмы въ воловнѣ становится больше. Межуточная ткань нарастаетъ особенно замѣтно съ 3-ьей недѣли. Изрѣдка авторъ видѣлъ и распадъ мышечныхъ волоконъ и Muskelzellenschläuche, но значенія этому не придаетъ. Въ общемъ авторъ опредѣляетъ найденныя измѣненія только, какъ количественную атрофію, и качественнымъ измѣненіямъ значенія не придаетъ, но въ дальнихъ срокахъ, говоритъ Stier, быть можетъ наступаетъ и жировая дегенерація въ мышечныхъ волокнахъ ¹⁴⁾. Одновременно Stier провела много удачныхъ опытовъ съ экстирпаціей коры головного мозга и слѣдила за судьбою соотвѣтствующихъ мышцъ въ теченіе года (періодически дѣлались эксцизіи изъ мускуловъ). Въ результатѣ 19 опытовъ этого порядка она получила данныя, достаточно оттѣняющія вышеописанную картину. Церебральнаго происхожденія мышечныя атрофіи протекаютъ очень медленно. Похуданія волоконъ сравнительно незначительны. Замѣтнаго увеличенія количества ядеръ не обнаружено. Никакихъ признаковъ дегенераціи въ мышечныхъ волокнахъ нѣтъ. Гинетрофированныхъ волоконъ нѣтъ, равно какъ не было разрастанія межуточной ткани. Общее свое заключеніе авторъ формулируетъ рѣзче, чѣмъ выводы по отдѣльнымъ категоріямъ опытовъ. Stier думаетъ, что устраненіе трофическаго вліянія нервной системы на мышцу вызываетъ лишь простую атрофію, т. е., поясняетъ авторъ, похуданіе мышечныхъ волоконъ, неясность поперечной исчерченности и размноженіе ядеръ (послѣ перерѣзки нерва). А дегенеративная атрофія вѣроятно является слѣдствіемъ побочныхъ причинъ ¹⁵⁾.

Въ 1899 г. появилась въ интересующей насъ области классическая работа Ricker’а и Еllenbeck’a. Количество матерьяла, методы изслѣдованія, знакомство съ литературой и широта общепатологическаго обхвата дѣлаютъ эту работу фундаментальной для цѣлей изученія мышцы, лишенной нервнаго вліянія. Если, говорятъ авторы, отбросить частности, то взгляды предыдущихъ изслѣдователей на явленія въ денервированной мышцѣ можно свести къ двумъ основнымъ положеніямъ: съ одной стороны—де происходитъ процессъ атрофическій, регрессивный — въ совратительной субстанціи волокна, а на ряду съ нимъ имѣетъ мѣсто процессъ прогрессивный (легкое воспаленіе—по другимъ авторомъ),—таково размноженіе мышечныхъ ядеръ и разрастастаніе соединительной ткани. Такимъ образомъ вводятся для объясненія атрофіи два противоположныхъ, противорѣчащихъ одинъ другому принципа. Эти выводы авторы считаютъ неудовлетворительными ^16). Предпринятое ими изслѣдованіе велось на кроликахъ. Всего было поставлено 24 опыта. Производилась высокая притазовая резекція кусковъ изъ n. n. ischiadic., животныя оставлялись затѣмъ жить на сроки отъ 3 до 125 дней и потомъ умерщвлялись. Мышцы отъ каждаго животнаго брались лишь однажды,—посмертно, взвѣшивались, а затѣмъ кусочки фиксировались въ Formol’ѣ и Altmann’овскои жидкости и красились по van Gieson’y и Hämalun’омъ. Въ результатѣ тщательнаго и кропотливаго микроскопическаго изученія авторы для объясненія всего процесса въ совокупности выдвигаютъ на первый планъ фактъ нарушенія циркуляціи крови въ денервированной мышцѣ. Перерѣзка смѣшаннаго нерва и обусловленная этимъ бездѣятельность мышцы вызываютъ венозный застой, и въ зависимости отъ него отекъ парализованной мышцы, эти факты являются, по мнѣнію авторовъ, тѣмъ, primum movens, которое и даетъ всю пеструю картину атрофическаго процесса въ мышцѣ. Венозная гиперемія въ ихъ первыхъ опытахъ (3 дня) уже на лицо, къ 24-му дню гиперемія достигаетъ акте и держится на этомъ уровнѣ до 35 дня, а затѣмъ начинаетъ постепенно спадать, и къ 125 дню гиперемія смѣняется уже анеміей соотвѣтствующихъ частей. Расширенные капилляры зіяютъ, часто попадаются на глаза и заставляютъ думать объ ихъ разрастаніи, сосудистая стѣнка претерпѣваетъ рядъ измѣненій: эндотелій становится выше, стѣнка набухаетъ, отверстіе сосуда суживается, а затѣмъ явленія отечности съ 69 дня смѣняются растущей гіалинизаціей стѣнокъ, и этимъ кладется предѣлъ пропотѣванію жидкости, отеку; становится ниже эндотелій, нѣтъ зіяющихъ капилляровъ.

Вотъ циклъ подмѣченныхъ авторами явленій въ области нарушенія циркуляціи крови. Помощью описанныхъ данныхъ они пользуются для объясненія всѣхъ безъ исключенія прочихъ явленій въ мышцѣ. Такъ, они категорически высказываются за увеличеніе числа мышечныхъ ядеръ путемъ фрагментаціи. Фактъ этотъ они считаютъ неоспоримымъ, но видятъ въ немъ лишь механическое дробленіе ядра въ силу его разбуханія отъ отека. Образованіе ядерныхъ кучекъ, неясность хроматиновой субстанціи ядра, распадъ, вокуоли вокругъ ядеръ и склонность къ переходу отъ продолговатой формы къ круглой—всѣ эти явленія авторы объясняютъ отекомъ субстанціи ядеръ и саркоплазмы. Никакихъ митозовъ въ волокнѣ авторы конечно не видѣли и теоретически ихъ отрицаютъ. Размноженіе ядеръ, по нимъ, имѣетъ мѣсто въ теченіе первыхъ 35 дней и идетъ рука объ руку съ отекомъ, процессу размноженія аккомпанируетъ и процессъ распада ядеръ, о чемъ свидѣтельствуютъ попадающіяся внѣ ядеръ зернышки хроматина. Сократительныя фибрилли всегда сохраняютъ поперечную исчерченность, атрофируются онѣ медленно и процесса ихъ исчезанія авторамъ подмѣтить не удалось. Саркоплазма волокна сперва, въ дни сильнаго отека, разбухаетъ, раздвигаетъ сократительныя фибрилли, образуетъ какъ бы расщелины въ волокнѣ и вакуоли вокругъ ядеръ, а затѣмъ, по мѣрѣ спаданія отека, вымывается и саркоплазма. Такъ называемыя восковидно-перерожденныя мѣста авторы считаютъ за мѣстныя гіалиновыя глыбки и объясняютъ ихъ происхожденіе тѣмъ, что въ этомъ мѣстѣ свернулась отечная саркоплазма; авторы указываютъ, что даже въ этихъ гіалиновыхъ участкахъ различима поперечная исчерченность. Гіалиновыя глыбки часто симулируютъ гипертрофію мышечныхъ волоконъ. Авторы видѣли въ волокнахъ капельки жира, особенно обильныя къ 33-ьему дню послѣ операціи, а потомъ онѣ постепенно исчезали; эти капельки являются по ихъ мнѣнію не выраженіемъ дегенераціи, а инфильтраціей вслѣдствіе застоя. Развитіе межуточной ткани идетъ также въ счетъ отечной жидкости, поэтому, на ряду съ энергичнымъ ростомъ соединительнотканныхъ волоконецъ, почти нѣтъ размноженія ядеръ въ межуточной ткани; стѣнка капилляра является исходнымъ пунктомъ роста соед. ткани (отечная жидкость). Жиръ нарастаетъ непрерывно до 99 дня послѣ операціи, отлагается онъ въ имѣющіяся клѣтки межуточной ткани, тоже въ силу застоя. Когда гіалинизированная стѣнка сосудовъ кладетъ предѣлъ пропотѣванію жидкости, превращается и подвозъ жира, количество его постепенно убываетъ.

Проведя столь монистическій взглядъ на весь процессъ въ деталяхъ, авторъ послѣдняго отдѣла Ricker пишетъ туманное заключеніе, въ которомъ въ качествѣ этіологическаго момента выдвигаетъ бездѣятельность мышцы, т. е. принципъ своей предыдущей работы, не удѣливъ никакого вниманія причинамъ и сущности сосудистыхъ измѣненій.

Въ томъ же 1899 г. появляется экспериментальная работа Levаditi. Написана она довольно небрежно, даже не указано количества опытовъ, нѣтъ изложенія техники, нѣтъ протоколовъ изслѣдованія. Вся работа носитъ обычный для французовъ суммарный характеръ, и тѣмъ не менѣе она заслуживаетъ всяческаго вниманія не меньше, чѣмъ большой трудъ Rіcker’а и Ellenbeck’a, про который Levaditi конечно не зналъ. Levaditi примѣняетъ остроумный методъ: онъ дѣлаетъ животному перерѣзку спинного мозга пониже шейнаго утолщенія и одновременно перерѣзаетъ съ одной стороны n. ischiadicus. На другой серіи животныхъ онъ лишь перерѣзаетъ нервъ, такимъ образомъ у него на рукахъ оказывается матерьялъ для одновременнаго изученія атрофій церебральныхъ (пораженіе пирамидныхъ пучковъ при перерѣзкѣ спинного мозга), периферическихъ разнаго типа, въ зависимости отъ пораженія клѣтокъ, нервныхъ вѣтвей, и нормальныя мышцы для сравненія. Сроки послѣопераціонные имъ взяты отъ 5 до 50 дней. Вотъ что онъ нашелъ: на сторонѣ, гдѣ перерѣзанъ нервъ измѣненія въ мышцахъ не зависятъ оттого, былъ ли предварительно перерѣзанъ спинной мозгъ или нѣтъ. Тутъ сильно разрастается межмышечная соед. ткань, особенно у сосудовъ, въ ней много клѣтокъ, стѣнки сосудовъ утолщены, а отверстіе сужено. Мѣстами соед. ткань отечна. Мышечныя волокна атрофированы, ядра въ нихъ сильно размножаются и лежатъ въ видѣ распадающихся кучекъ, либо линеарно—одно за другимъ, сократительное вещество мѣстами сохранило поперечную исчерченность, а мѣстами дегенерировано, попадаются и зернистый распадъ и гіалиновое перерожденіе. Тѣ же явленнія, но ослабленныя и медленнѣй протекающія, авторъ описываетъ и въ мышцахъ той стороны, гдѣ нервъ остался цѣлымъ, но животному была произведена перерѣзка спинного мозга. Пользуясь добытыми данными, онъ даетъ такое объясненіе наступающему атрофическому процессу: абсолютное лишеніе мышцы какой бы то ни было дѣятельности и произвольной и рефлекторной имѣетъ своимъ послѣдствіемъ дистрофическій процессъ, который выражается въ постепенной гибели поперечно-полосатой специфической субстанціи при одновременномъ размноженіи ядеръ и саркоплазмы, какъ частей недифференцированныхъ. Происходитъ процессъ возврата мышечнаго волокна къ эмбріональному состоянію. Такой процессъ вообще характеренъ для любого органа, лишеннаго въ силу какихъ бы то ни было условій возможности отправлять свое назначеніе. Levaditi рѣшительно отвергаетъ трофическую теорію. Въ результатѣ блестящаго анализа онъ приходитъ къ выводу, что въ настоящее время нельзя говорить объ изолированной трофической дѣятельности нервныхъ элементовъ, ихъ общая работа (двигательный импульсъ для клѣтокъ переднихъ роговъ сп. мозга) является вмѣстѣ съ тѣмъ и трофической. Въ этомъ убѣждаютъ автора и опыты Salvioli, который показалъ, что денервированную мышцу можно до извѣстной степени уберечь отъ атрофіи, заставляя ее помощью электрическаго тока регулярно сокращаться.

Levaditі отрицаетъ также роль разстройства кровообращенія въ парализованной мышцѣ. Онъ отказывается понимать, какимъ образомъ отекъ можетъ вызвать размноженіе ядеръ и увеличеніе саркоплазмы въ атрофирующемся, прогрессивно худѣющемъ мышечномъ волокнѣ. Отекъ, говоритъ онъ, всегда ведетъ къ дегенераціи и только. Никакой аналогіи онъ не усматриваетъ также между процессомъ, происходящимъ въ периферическомъ отрѣзкѣ нерва послѣ перерѣзки его и процессомъ въ мышцѣ. Waller’овское перерожденіе нерва есть гибель части клѣтки отдѣленной отъ ядра, а атрофія мышцы зависитъ отъ бездѣятельности ея.

Hauck въ 1900 г., среди прочихъ своихъ очень интересныхъ опытовъ, провелъ одинъ съ перерѣзкой n. ischiad. Послѣ операціи животное жило 6½ недѣль. Мышцы фиксировались въ Muller-Formol и красились Eosin—Hämatoxylіп’омъ и осміевой кислотой. Изученіе продольныхъ и поперечныхъ срѣзовъ привело автора къ заключенію, что въ результатѣ перерѣзки нерва получается значительная, но простая атрофія съ размноженіемъ мышечныхъ ядеръ. Никакихъ признаковъ дегенераціи въ мышечныхъ волокнахъ Hauck не наблюдалъ. Въ межуточной ткани и подъ кожей ноги онъ отмѣчаетъ наличность большого количества жира. Характерныя измѣненія въ электровозбудимости онъ отмѣчаетъ къ концу перваго мѣсяца.

Въ 1901 г. Ricker снова возвращается къ нашей темѣ. Поводомъ послужила работа его ученика Schradieck’a, изучавшаго атрофію мышцъ послѣ перерѣзки сухожилія. Ricker проводитъ сравнительный анализъ между формами атрофій въ зависимости отъ перерѣзки сухожилія и перерѣзки нерва. Пользуется онъ для анализа и своими старыми работами и вновь поставленными опытами. Послѣ перерѣзки сухожилія Schradieck наблюдалъ явленія атрофіи въ мышцѣ въ общемъ совпадающія съ данными Krauss’a и Корнилова (ему послѣдняя работа неизвѣстна). Развивается простая атрофія, худѣютъ мышечныя волокна и только. Отмѣчается лишь ихъ чрезвычайная извитость въ силу стягиванія мышцы послѣ перерѣзки сухожилія. Размноженія мышечныхъ ядеръ нѣтъ. Дегенераціи въ волокнахъ нѣтъ. Межуточной ткани больше лишь въ тѣхъ отдѣлахъ мышцы, которые ближе лежатъ къ перерѣзанному сухожилію. Не видѣлъ авторъ, вопреки предыдущимъ изслѣдователямъ, также ни размноженія клѣтокъ межуточной ткани, ни значительной жировой инфильтраціи даже въ тѣхъ отдѣлахъ мышцы, гдѣ соед. ткани больше. Для объясненія данной атрофіи Ricker помимо бездѣятельности, привлекаетъ опять нарушеніе кровообращенія: послѣ перерѣзки сухожилія мышца стягивается и препятствуетъ крови въ достаточномъ количествѣ проникнуть въ мышечную ткань, послѣдняя голодаетъ и худѣетъ. Ricker оттѣняетъ данную атрофію описаніемъ процесса атрофіи при перерѣзкѣ нерва. Тамъ, въ предыдущей работѣ, онъ объяснялъ всѣ явленія застоемъ и отекомъ. Отекъ вызываетъ фрагментацію мышечныхъ ядеръ, отекъ даетъ картину индураціи, склероза ткани, чего нѣтъ послѣ перерѣзки сухожилія. Кстати Ricker вноситъ существенную поправку въ толкованіе „гіалиновыхъ мѣстъ“ въ волокнахъ денервированной мышцы. Онъ считаетъ ихъ артефактами въ зависимости отъ фиксажа и иныхъ посмертныхъ вліяній.

Наконецъ послѣднее и вмѣстѣ съ тѣмъ наиболѣе значительное экспериментально-гистологическое изслѣдованіе парализованной мышцы принадлежитъ Jаmіn’у (1904 г.); опытныхъ животныхъ, сравнительно, имѣлъ онъ немного, всего 7 собакъ. Но широта поставленныхъ задачъ и тщательная ихъ разработка во всеоружіи современныхъ автору методовъ придаютъ работѣ особый вѣсъ. Авторъ, перерѣзая по методу Lеvaditi спинной мозгъ пониже шейнаго утолщенія и на одной сторонѣ n. ischiadicus, получаетъ возможность изслѣдовать на одномъ и томъ же животномъ атрофію мышцъ при поврежденіи:

1) нерва,

2) центральнаго нейрона и одновременно для сравненія авторъ пользуется

3) нормальными мышцамъ переднихъ конечностей,—такихъ опытовъ поставлено было 3—въ 10, 43 и 129 дней.

Затѣмъ у одной собаки дѣлались вычерпыванія вещества спинного мозга для устраненія его вліянія на мышцу при наличности спинномозговыхъ узловъ (265дневный опытъ). Одна собака подверглась перерѣзкѣ сухожилія (124—дневный опытъ), одна собака изслѣдована спустя 508 дней послѣ перерѣзки лишь спинного мозга, наконецъ на послѣдней собакѣ изслѣдовались мышцы черезъ короткіе промежутки времени въ теченіе 32 часовъ послѣ смерти животнаго для изученія явленій восковиднаго перерожденія. Операціонная техника автора стоитъ на высотѣ современной асептики. Гистологическая техника если неполна количественно, то качественно почти безукоризненна. Авторъ даетъ рядъ цѣнныхъ клиническихъ наблюденій. Но это лежитъ нѣсколько въ сторонѣ отъ нашей прямой задачи, и мы отсылаемъ читателя къ источнику. Обратимся къ результатамъ интересующаго насъ гистологическаго изученія. Какъ и предыдущіе авторы, Jamin констатируетъ послѣ перерѣзки нерва прогрессирующее похуданіе мышечныхъ волоконъ, коегдѣ разбухшія мѣста въ нихъ, размноженіе мышечныхъ ядеръ, наличность въ самыхъ дальнихъ срокахъ поперечной исчерченности, отсутствіе распада и перерожденій въ волокнахъ, развитіе межуточной ткани, сильно инфильтрированной жиромъ и наконецъ кое-какія измѣненія въ сосудистой стѣнкѣ — утолщеніе Adventitae и изрѣдка Muscularis (см. протоколы).

Въ этомъ общемъ описаніи процесса онъ не расходится съ нѣкоторыми предшествующими изслѣдователями. Но тѣ же самыя явленія Jamin видѣлъ и при мышечныхъ атрофіяхъ отъ другихъ причинъ: перерѣзка спинного мозга, вычерпываніе его, перерѣзка сухожилія давали ему въ общемъ ту же картину, разница лишь въ интенсивности процесса, который въ послѣднихъ случаяхъ развертывается медленно. Интересны и цѣнны объясненія, даваемыя авторомъ процессу, Онъ рѣшительно отвергаетъ теорію Ricker’a,—венозной гипереміи и отека Jamin не видѣлъ. Значеніе „разбухшихъ мѣстъ“ въ волокнахъ онъ выясняетъ экспериментально. Мѣста эти, которыя то принимались за восковидныя, то за гіалиновыя перерожденія, а на поперечныхъ срѣзахъ—за гипертрофированныя волокна, суть на самомъ дѣлѣ посмертные артефакты, обязанные своимъ происхожденіемъ тому, что парализованная мышца не теряетъ способности къ сокращенію, но, въ силу своей слабости при долгой бездѣятельности, мышечное волокно реагируетъ на различныя посмертныя раздраженія такими своеобразными разбуханіями—эквивалентами сокращенія. Блестящимъ анализомъ авторъ устраняетъ послѣдніе остатки предполагавшихся „дегенерацій“ въ парализованной, атрофирующейся мышцѣ. Послѣ такого разъясненія не остается больше данныхъ для признанія распада мышечнаго волокна при описанныхъ атрофіяхъ. Что касается размноженія мышечныхъ ядеръ, межуточной ткани (по Jamin’y исключительно коллягенной, почти безъ клѣточныхъ элементовъ) и отложенія жира въ ней, то все это авторъ относитъ къ результатамъ усиленнаго питанія этихъ частей въ счетъ нефункціонирующихъ и потому плохо питающихся сократительныхъ фибриллей. Сарколемма остается всегда неизмѣнной, а содержимое ея постепенно убываетъ безъ какихъ бы то ни было явленій дегенераціи и отека; ядра разрушаются послѣдними, форма ихъ если мѣняется, то въ направленіи обратномъ тому, на что указываетъ Rісker — они становятся продолговатыми, а не круглыми, и распадаются. Никакихъ трещинъ, либо вакуолъ, какъ признаковъ отека, авторъ не видѣлъ. Отмѣчавшіяся и раньше другими авторами капельки, красящіяся осміемъ, Jamin видѣлъ и въ нормальномъ волокнѣ, въ атрофирующемся онѣ въ его опытахъ къ 43-ьему дню пропадали. Все то, что онъ наблюдалъ—это „простая атрофія, характеризующаяся суженіемъ мышечнаго волокна, размноженіемъ ядеръ и разрастаніемъ межуточной вмѣстѣ съ жировой тканью.

Такая атрофія наступаетъ тамъ, гдѣ мускулъ, вслѣдствіе какихъ либо причинъ, сталъ бездѣятельнымъ, и прогрессируетъ эта атрофія тѣмъ быстрѣе, чѣмъ меньше осталось возможностей получить нервное раздраженіе, какъ импульсъ къ дѣятельности, т. е. сильнѣе всего атрофія выражена при устраненіи периферическихъ двигательныхъ нервовъ. А дегенеративная атрофія должна кромѣ указанныхъ явленій простой атрофіи выражаться въ различныхъ, извѣстныхъ формахъ дегенераціи, либо некробіоза мышечной паренхимы (зернистый распадъ, жировая инфильтраціями дегенерація, разныя формы вакуольной дегенераціи, восковидное перерожденіе, распадъ, амилоидное перерожденіе, объизвествленіе. Сюда же относятся извѣстныя формы пигментной атрофіи и „атрофическая дегенерація“ Schiefferdecker’a). Она имѣетъ мѣсто лишь тамъ, гдѣ къ бездѣятельности, либо къ уменьшенной функціи мышцы присоединяется еще мѣстное или общее, травматическое или токсическое поврежденіе мышечной паренхимы“ ^[17]⁾. Вотъ патолого-анатомическое объясненіе процесса. Какъ же быть тогда съ электрической реакціей, съ такъ называемой „реакціей перерожденія“?

Всѣ явленія электровозбудимости въ парализованной мышцѣ, установленныя Erb’омъ, авторъ какъ таковыя не только не отрицаетъ, наоборотъ, всецѣло подтвержаетъ собственными изслѣдованіями, но даетъ имъ совершенно другое толкованіе. Разъ гистологически установлено, что въ атрофирующейся, даже и вслѣдствіе перерѣзки нерва, мышцѣ дегенераціи мышечной паренхимы не наступаетъ, то, стало быть, электрическая реакція денервированной мышцы свидѣтельствуетъ не о томъ, чего не бываетъ, т. е. не о „перерожденіи“ мышцы. Авторъ, слѣдуя за своимъ учителемъ проф. Strümpell’емъ даетъ такое толкованіе измѣнившейся реакціи денервированной мышцы на электрическій токъ. „Реакція перерожденія не зависитъ отъ гистологическаго состоянія мускула. Но такъ какъ она неизмѣнно обнаруживается тамъ, гдѣ двигательныя нервныя волокна потерпѣли дегенерацію, то слѣдуетъ качественное измѣненіе электровозбудимости разсматривать, какъ вѣрный признакъ дегенераціи нерва“ ¹⁸⁾, а не мышцы.

Я привелъ всѣ существенныя экспериментально-гистологическія работы, касающіяся атрофіи мышцы послѣ перерѣзки нерва. Кое-въ-какихъ мѣстахъ я оттѣнялъ полученные результаты данными изъ области мышечныхъ атрофій другого происхожденія. Мы видѣли, какъ въ теченіе почти полустолѣтія мысль изслѣдователей снова и снова возвращалась къ этому, казалось бы, элементарному вопросу. Совершенствовалась техника, расширялся общепатологическій кругозоръ, обобщались наши познанія по гистологіи нормальной мышцы, и вновь являлась потребность провѣрить и исправить господствующія представленія въ области патологіи парализованной мышцы. Нельзя сказать, чтобы an und für sich патологія мышцы такъ занимала умы. Нѣтъ. Дѣло въ томъ, что едва ли можно найти столь удобный объектъ, какъ мышца, для изученія другого исключительной важности вопроса, вопроса о томъ, каковы вообще взаимоотношенія между нервной системой и прочими тканями организма, а вопросъ въ такомъ объемѣ еще до сихъ поръ является вопросомъ злободневнымъ, требующимъ дальнѣйшей разработки. Въ процессѣ уясненія атрофіи парализованной мыщцы лишь одинъ, попутный вопросъ получилъ, можно сказать, исчерпывающее разрѣшеніе,—это судьба периферическаго отрѣзка нерва, его межмышечныхъ развѣтвленій и спеціальныхъ окончаній. Шагъ за шагомъ прослѣженъ распадъ нерва, разсасываніе продуктовъ распада (Дойниковъ), дегенерація и регенерація двигательныхъ окончаній (Tello, Вoekе).

Весь этотъ матерьялъ я сознательно оставилъ въ сторонѣ. А все остальное, что касается гистопатологіи денервированной мышечной ткани я привелъ. И мы видимъ, какъ мало еще тутъ ясныхъ неоспоримыхъ данныхъ, начиная съ основного кардинальнаго вопроса: простая или дегенеративная атрофія имѣетъ мѣсто въ мышцѣ, нервъ которой перерѣзанъ, т. е. мышечныя волокна распадаются или только худѣютъ. За исключеніемъ Fasce и Hauck’a всѣ видѣли измѣненныя мѣстами мышечныя волокна, гомогенныя, потерявшія поперечную исчерченость. Первые изслѣдователи: Erb, Vulpian, Steinert даже видѣли распадъ и жировую дегенерацію. Но совершенствовалась техника и дальнѣйшіе авторы все настойчивѣе отмѣчаютъ наличность поперечной исчерчености до самого конца атрофическаго процесса. Это постоянство фиксируетъ на себѣ вниманіе, и со времени Stier (школа Strümpell’я) выдвигается и все рѣзче утверждается положеніе: послѣ перерѣзки перва наступаетъ простая атрофія, характеризующаяся главнымъ образомъ прогрессирующимъ похуданіемъ мышечныхъ волоконъ. Но какъ же быть съ мѣстами въ волокнѣ, явно претерпѣвшими морфологическія измѣненія? Ихъ Ricker обясняетъ отекомъ, а Jаmіn видитѣ въ нихъ посмертное сокращеніе ослабѣвшаго мышечнаго волокна. Вмѣстѣ съ тѣмъ падаетъ вопросъ о гипертрофированныхъ волокнахъ, таковыхъ нѣтъ, ихъ симулируютъ разбухшія мѣста. Относительно мышечныхъ ядеръ—больше единодушія въ констатированіи факта и меньше—въ объясненіи его.

Кромѣ Mantegazza и частью Morpurgo всѣ отмѣчаютъ размноженіе мышечныхъ ядеръ параллельно съ гибелью ихъ, при чемъ изъ работъ Krauss’a, Корнилова, Stier и Sсhrаdiеk’a выясняется, что размноженіе имѣетъ мѣсто лишь тамъ, гдѣ перерѣзанъ нервъ, и не наблюдается въ случаяхъ атрофій церебральнаго происхожденія, либо послѣ перерѣзки сухожилія. Какъ смотрѣть на этотъ процессъ? Кrauss беретъ этотъ фактъ за исходный пунктъ для объясненія всей атрофіи, онъ думаетъ, что размножающіяся ядра вмѣстѣ съ саркоплазмой сжимаютъ сократительныя фибрилли и ведутъ ихъ къ гибели. Babinski и Levаditі смотрятъ на это размноженіе, какъ на выраженіе возврата мышечнаго волокна, потерявшаго специфическую функцію—къ эмбріональному состоянію. Ricker отрицаетъ размноженіе въ истинномъ смыслѣ слова, онъ считаетъ процессъ за фрагментацію разбухшихъ отъ отека ядеръ, Jamin выдвигаетъ роль усиленнаго питанія ядеръ и саркоплазмы въ счетъ плохо питающихся фибриллей.

Какъ видно, въ этомъ пунктѣ разноголосица очень рѣзка. Erb, Krauss, Stier еще отмѣчали наличность „Muskelzellenschläuchen“ въ смыслѣ Wа1dеуеr’а („мѣшки набитые клѣтками“), но не указываютъ, что это за клѣтки, мѣстнаго происхожденія или же иммигрировавшія откуда-нибудь. Остальные изслѣдователи терминъ этотъ совершенно оставили, хотя неоднократно говорятъ о сарколеммѣ съ мышечными ядрами, какъ единственныхъ остаткахъ отъ мышечныхъ волоконъ. Также споренъ вопросъ объ увеличеніи саркоплазмы. Jamin этого не признаетъ, Ricker, наоборотъ, картину трещинъ и „люковъ“ въ мышечномъ волокнѣ строитъ на основаніи разбуханія отечной саркоплазмы, а Krauss и Levaditi думаютъ, что все содержимое волокна трансформируется постепенно въ саркоплазму. Интересна судьба взглядовъ на „жировыя зернышки“ въ атрофирующемся волокнѣ. Почти всѣ изслѣдователи ихъ видѣли, но видѣли и въ нормальномъ волокнѣ, а при атрофіяхъ, наоборотъ, зернышки эти съ 30—40 дня начинали пропадать.

Никто изъ изслѣдователей не отрицаетъ факта нарастанія межуточной ткани, но Ricker и Jamin считаютъ это нарастаніе безклѣточнымъ, коллягеннымъ, а всѣ безъ исключенія предыдущіе изслѣдователи, наоборотъ, видѣли массу клѣтокъ въ межуточной ткани. Krauss думаетъ, что соед. ткань потому разрастается, что „она всегда готова къ замѣщенію“, Ricker отождествляетъ этотъ процессъ съ циррозомъ, по Jamin’y—растетъ потому, что хорошо питается. Наличность массовой жировой инфильтраціи въ межуточной ткани всѣми безъ исключенія отмѣчается, а механизмъ ея по разному объясняютъ: Ricker выводитъ ее изъ отека, Jаmіn изъ избытка питательныхъ соковъ, а предшествовавшіе авторы смотрятъ на жиръ въ соед. ткани, какъ на результатъ перерожденія мышцы.

Наконецъ, вопросъ, получившій наибольшую остроту со времени Ricker’а: наблюдаются или нѣтъ гиперемія и отекъ въ денервированной мышцѣ? Ricker всю картину атрофіи строитъ на отекѣ, Steinert видѣлъ его лишь первые 3—7 дней послѣ операціи, Jamin же не придаетъ ему никакого значенія. Вопросъ этотъ стоитъ въ связи съ другимъ спорнымъ пунктомъ: измѣняется ли, и, если измѣняется, то какъ, сосудистая стѣнка, только лишь измѣняется Adventitia, какъ думаетъ Jamin, или всѣ три оболочки какъ настаиваютъ Ricker, Morpurgo.

И еще,—какъ толковать измѣненія въ электровозбудимости, разъ „перерожденія“ мышцы, лишенной нерва, не бываетъ. И самый больной вопросъ: съ чѣмъ мы должны связывать атрофію мышцы послѣ перерѣзки нерва—съ абсолютной бездѣятельностью, или же съ лишеніемъ мышечнаго волокна особаго трофическаго вліянія со состороны нервной системы,—не спеціально для того назначенныхъ нейроновъ, этотъ вопросъ похороненъ, а со стороны хотя бы тѣхъ элементовъ, которые вѣдаютъ движеніемъ. Jamin, Ricker, Levaditі все сводятъ къ бездѣятельности, а вотъ Cassirer, который такъ много сдѣлалъ для разрушенія теоріи о спеціальныхъ трофическихъ центрахъ пишетъ: „клѣтки передняго рога оказываютъ на мускулатуру еще и нутритивное вліяніе, независимо отъ прочихъ функціональныхъ вліяній“ ^[19]⁾. Дальнѣйшей разработкѣ этихъ вопросовъ и гистологическому изслѣдованію судебъ гликогена и хондріозомъ въ атрофирующихся мышцахъ посвящены мои опыты.

III. Собственныя изслѣдованія.

1. Матерьялъ, операція и клиника.

Я экспериментировалъ на морскихъ свинкахъ. Въ моемъ распоряженіи было 25 свинокъ, которымъ по Вrоwn-Sеquаrd’y дѣлалась въ большинствѣ случаевъ высокая притазовая перерѣзка n. ischiadici съ одной, обычно лѣвой, стороны. Кромѣ того я изслѣдовалъ мышцы голени трехъ кроликовъ, которымъ произведена была также перерѣзка n. ischiad. Всего, стало быть, я располагалъ матерьяломъ 28 опытовъ. Операція производилась подъ эфирнымъ наркозомъ (морскія свинки плохо переносятъ хлороформъ) строго асептически. Послѣ обычной подготовки операціоннаго поля дѣлался небольшой, см. въ 2½  разрѣзъ кожи въ промежуткѣ между troch. и tub. os. ischii., затѣмъ разрѣзался мышечный пластъ и обнажался n. ischiad. По пути никакихъ сосудовъ обычно не встрѣчается и операція идетъ почти безкровно. Нервъ обычно отсепаровывался тупымъ путемъ возможно выше, подъ него крючкомъ подводилась тонкая шелковая лигатура, которая накрѣпко перевязывалась ближе къ тазу. За эту лигатуру нервъ приподнимался, и ножницами, 1—1½ см ниже мѣста перевязки, я нервъ перестригалъ, затѣмъ перерѣзкой у лигатуры удалялся кусокъ нерва. Рана осушалась стерильными компрессами, мягкія части зашивались кэтгутомъ, края кожи смачивались іодной настойкой и затѣмъ тщательно сближались и фиксировались частымъ рядомъ серфинъ. Іодъ, присыпка Xeroform’омъ, и сверху вся область раны покрывалась коллодіемъ.Обычно рана заживала per primam, и либо черезъ 5—7 дней серфины снимались, либо къ концу второй недѣли онѣ сами отпадали вмѣстѣ съ узкой полоской прищемленной, отмершей кожи. Зашивать кожу чѣмъ бы то ни было у морской свинки и трудно и мучительно для животнаго. Послѣ операціи животныя оставлялись жить на слѣдующіе сроки (приблизительно): т. е. отъ двухъ дней до 312. Изъ нихъ троимъ животнымъ: № 7, №11 и № 17 вводился прижизненно 1% Pyrrolblau подъ кожу и intraperitone’ально дробными дозами по 10—15 кб. см. нѣсколько разъ, а свинка №23 окрашена 1% Methylenblau въ глубокомъ хлороформномъ наркозѣ (введеніе черезъ аорту) и тутъ же убита.

Сроки	Норм.	2 дня	1 нед.	2 нед.	3 нед.	4 нед.	5 нед.
Колич. опыт.	1 св.	1 св	3 св.	2 св	4 св.	1 св.	1 св.
№№ по протоколамъ	№ 1	№ 2	№ 3 № 4 № 5	№ 6 № 7 приж. окраска	№ 8 № 9 № 10 № 11 приж. окр.	№ 12	№ 13

Сроки	6 нед.	9 нед.	11 нед.	14 нед.	18 нед.	25—26 нед.	32 нед.	44 нед.
Колич.опыт.	4 св.	1 св.	1 св.	1 св.	1 св.	2 св.	1 св.	1 св.
№№ по протоколамъ	№ 14 № 15 № 16 № 17 приж. окраска	№ 18	№ 19	№ 20	№ 21	№ 22 № 23 посмертн. окр	№ 24	№ 25

Что касается оперированной ноги, то съ клинической стороны отмѣчались слѣдующія явленія: тотчасъ послѣ операціи—вялый параличъ. Лѣвая нога при движеніи волочится въ вытянутомъ состояніи. Первые дни опериров. нога гиперемирована, гиперемія держится не дольше недѣли и смѣняется обратными явленіями: анэміей и пониженіемъ t° въ дистальныхъ частяхъ конечности. Постепенно, въ Теченіе первой недѣли нога сгибается въ колѣнномъ сочлененіи и приводится къ тазу, свинка старается на оперированную ногу не наступать, а бѣгаетъ на трехъ ногахъ. Вялый параличъ стопы остается, животное плохо ее чувствуетъ и волочитъ въ разогнутомъ состояніи. Въ половинѣ приблизительно случаевъ съ 5-ой недѣли начинаетъ развиваться пролежень у постоянной точки опоры, у самаго низкаго пункта оперированной ноги, около голеностопнаго сустава и въ связи съ этимъ— анкилозъ послѣдняго. Пролежни при заботливомъ уходѣ, подъ защитной повязкой медленно заживаютъ, а слѣды анкилоза остаются. На стопѣ анэмія ведетъ къ сухой гангренѣ 2-хъ наружныхъ пальцевъ, ногти которыхъ къ 5—6 недѣлѣ обычно отпадаютъ, но всегда нетронутымъ остается внутренній ноготь (n. saphenus). Въ первые дни послѣ операціи свинка теряетъ въ вѣсѣ, а со второй недѣли прибываетъ и, если пролежень не развился въ сильной степени, прибываетъ до конца жизни. Но оперированная нога, начиная со 2-ой недѣли, непрерывно худѣетъ и черезъ 6 недѣль объемъ ея на голени едва достигаетъ ⅔ объема здоровой стороны. Огромное значеніе имѣетъ высота перерѣзки: чѣмъ перерѣзка нерва произведена ниже, тѣмъ меньше выражены клиническія явленія, тѣмъ медленнѣе идетъ процессъ атрофіи.

Когда наступалъ срокъ, свинка убивалась ударомъ ножа въ сердце, полное обезкровливаніе устранялось тѣмъ, что немедленно въ нанесенную рану вводились ножницы которыми перестригались сердце, сосуды, нервы и спинной мозгъ въ подлежащей области. Смерть наступала черезъ 10—15 секундъ. По вскрытіи кожи каждый разъ провѣрялось, нѣтъ ли проростанія нерва, такового не бывало, вокругъ лигатуры развивался клубокъ рубцовой ткани, периферическій отрѣзокъ нерва находился много ниже, начало его терялось въ межуточной ткани. Пять разъ на секціонномъ столѣ провѣрялась электровозбудимость мышцы съ нерва и непосредственно самой мышцы на оба вида тока: въ опытахъ №№ 3,9,13,17 и 21-омъ. Данныя совпадали со схемой Erb’а. На оперированной ногѣ аутопсія обнаруживала, смотря по сроку, большій или меньшій пластъ жира надъ m. gastrocnem. Периферическій отрѣзокъ нерва, согласно сроку худѣлъ, а всѣ мышцы голени блѣднѣли, были значительно меньшаго объема въ сравненіи съ таковыми здоровой стороны, причемъ атрофія въ каждой изъ мышцъ голени шла не сплошь, а участками, такъ, рядомъ съ обыкновеннымъ по цвѣту и виду участкомъ шелъ фиброздо-жировой участокъ мышцы. До недѣли, мышцы оперированной ноги рыхлѣе, водянистѣе и рвутся легче, чѣмъ мышцы стороны здоровой, а затѣмъ, наоборотъ, онѣ становятся все плотнѣе, труднѣе рѣжутся, хрустятъ подъ ножемъ и вмѣстѣ съ тѣмъ крѣпче держатся при тонкихъ срѣзахъ. Голеностопный суставъ въ случаяхъ пролежней и анкилозовъ деформированъ, и вокругъ него имѣются обильныя соед. тканныя разращенія. Сухожиліе въ дальнихъ срокахъ иногда кажется удлиненнымъ за счетъ мышечной ткани, но, вопреки Роту, картина эта непостоянна. Мышцы голени нормальной стороны сочны, нѣсколько гипертрофированы и въ межуточной ткани имѣютъ больше жиру, чѣмъ это бываетъ у не подвергавшихся операціи животныхъ.

Опытъ № 24 изъ описаннаго матерьяла и мышцы трехъ кроликовъ, которымъ произведена была та же самая операція (для другихъ цѣлей), любезно были предоставлены мнѣ товарищемъ по лабораторій д-ромъ Ворошиловымъ, которому пользуюсь случаемъ выразить свою благодарность. Технически д-ръ Ворошиловъ оперировалъ такъ же, какъ выше описано, но резекцію нерва онъ производилъ значительно ниже— надъ fossa poplitea, въ силу чего и явленія атрофіи были менѣе выражены. У кроликовъ несравненно рѣзче, чѣмъ у морскихъ свинокъ выступаютъ кожныя явленія, пролежни у нихъ—почти законъ. Сроки опытамъ на кроликахъ были: № 26—8 нед., № 27—14 нед. и № 28—44 нед.

Для микроскопическихъ цѣлей иногда брались, возможно скорѣе послѣ смерти животнаго, кусочки, рѣзались на замораживающемъ микротомѣ и красились на жиры по Krause и на гликогенъ—іодомъ (дѣлались и расщипанные препараты), весь остальной мышечный матерьялъ съ голени оперированной и здоровой стороны нарѣзался небольшими—въ 1 — 2 см. длины и ½ см. ширины—кусочками, расправлялся безъ насильственныхъ вытяженій, булавками кусочки пристегивались къ деревяшкамъ и опускались въ фиксажи. Обычно отъ момента смерти животнаго до распредѣленія всего матерьяла проходило не больше получаса, при чемъ въ первую очередь фиксировались мышцы оперированной стороны.

2. Фиксажи и заключенія.

Въ качествѣ фиксирующихъ жидкостей мнѣ служили:

а) Формалинъ 10% на 1—5 сутокъ. Послѣдующая отмывка въ теченіе 2-хъ часовъ въ проточной водой, затѣмъ кусочки рѣзались на замораживающемъ помощью СО₂ микротомѣ.

b) Смѣсь Orth’a: формалинъ—10,0 + Мюллеровская жидкость—10,0—на 24 часа, оттуда въ 3% Kali bichromicum на недѣлю. Затѣмъ 24 часа проточная вода и рѣзать на замораживающемъ микротомѣ.

c) Сулема. Насыщенный (7,5%) растворъ въ 0,5% растворѣ поваренной соли. Кусочки фиксировались въ теченіе 6 часовъ, затѣмъ слѣдовала 24-хъчасовая отмывка подъ проточной водой, спирты восходящей крѣпости (съ 30%) съ прибавкой t-rae jodi для осажденія избытка ртути и заключеніе въ параффинъ (въ процессѣ заключенія я пользовался хлороформомъ предпочтительно предъ ксилоломъ, т. к. послѣдній слишкомъ сильно сморщиваетъ ткани (Миславскій).

Смѣсь Сіассіо:

• Kali bichromicum 5%—80,0
• Formalini (продажн.)—20,0
• Муравьиной кислоты—5 капель

на 24 часа, отсюда на 8 дней въ 3% kali bichromicum, затѣмъ 24 часа подъ проточной водой, спирты восходящей крѣпости, заключеніе въ параффинъ (помощью ксилола).

e) Смѣсь Regaud, видоизмѣненная А. Миславскимъ ²⁰⁾:

• Kali bichromicum 3%—80,0
• Formalini—20,0
• Sol. ас. osmici 1%— 5,0

на 48 часовъ, затѣмъ 8 дней въ 3% kali bichromicnm, проточная вода на 24 часа, алкоголи восходящей крѣпости и заключеніе въ параффинъ.

f) Спирты 95% и для гликогена абсолютный на 6—7 дней (алкоголь мѣнялся), послѣдующее заключеніе въ целлоидинъ.

3. Окраски.

Зафиксированные по указаннымъ способамъ и затѣмъ нарѣзанные (за исключеніемъ кусочковъ предназначенныхъ для жидкости Marchi) препараты красились:

A. На жиры помощью:

а) насыщеннаго воднаго раствора Nilblausulfat. Срѣзы изъ Formol’a, либо Kali bichromicum кладутся на 10 минутъ въ краску, отмываются затѣмъ въ дестиллированной водѣ и заключаются въ левулезу. Послѣдняя готовится въ видѣ густого сиропа и является наиболѣе цѣнной, консервирующей оттѣнки окраски, средой. Этимъ методомъ нейтральные жиры красятся въ красный цвѣтъ, жирныя кислоты и мыла въ интенсивно синій цвѣтъ, а смѣси жирныхъ кислотъ съ Gholesterin’омъ— въ розовый цвѣтъ. Мышечныя волокна получаются голубыми, видна поперечная исчерченность, а жиры лежатъ въ межуточной ткани, особенно у сосудовъ, въ самомъ мышечномъ волокнѣ данный методъ не дифференцируетъ ничего (см. рис. 16), 

b) насыщеннаго въ 70% алкоголѣ Sudan Срѣзы изъ Formol’a, или Kali bichromicum быстро проносятся чрезъ спирты 25% и 45% и кладутся затѣмъ въ краску на ½ часа. Оттуда спирты 45% и 25%—возможно быстрѣе, дистиллированная вода, дополнительная окраска Hämatoxylin’омъ Böhmer’а въ теченіе 10 минутъ, затѣмъ дестилл. вода и заключеніе въ левулезу. Жиры желтокрасные лежатъ въ межуточной ткани, и изрѣдка чуть желтоватый оттѣнокъ наблюдается у нѣкоторыхъ саркозомъ въ мышечныхъ волокнахъ. Мышечныя ядра и исчерченность — темнофіолетовыя (см. рис. 15), 

c) жидкости Marchi. Кусочки изъ Kali bichromicum цѣликомъ кладутся на 5—8 дней въ смѣняемую жидкость. Проточная вода 24 часа, восходящіе спирты и заключеніе въ целлоидинъ. Нарѣзанные затѣмъ препараты либо заключались въ канадскій бальзамъ (послѣ предварительнаго просвѣтленія), либо дополнительно красились Safranin’омъ 1%—15 минутъ, или же по van Gieson’y и затѣмъ заключались въ бальзамъ. Жиры черные, кое-гдѣ крупинки и въ самомъ волокнѣ, а главнымъ образомъ большія черныя капли у сосудовъ въ межуточной ткани (см. рис. 17).

B. На липоиды („лецитинъ“).

Изъ жидкости Ciaccio депараффинированные срѣзы на стеклахъ приклеенными кладутся въ насыщ. растворъ Sudan III на ½ часа. Быстро спирты 60% и 30%, дестиллиров. вода. Дополнительная окраска помощью насыщ. воднаго раствора Lichtgrün въ теченіе 5—6 секундъ, дестилл. вода и заключеніе въ левулезу. Желто-оранжевые липоиды изъѣдинами обычно располагались вокругъ пустотъ—мѣстопребыванія растворенныхъ жировъ. Мышечныя волокна—зеленыя, въ нихъ липоидовъ обнаружить не удается (см. рис. 19).

C. Соединительная ткань и ея клѣтки:

а) по van Giesoп’у изъ спиртовъ целлоидиновые срѣзы. Мышечныя волокна— канареечнаго цвѣта, соед. ткань красная, всѣ ядра—черныя (см. рис. 7).

b) Polychromes Methylenblau по Целлоидиновые срѣзы, фикс, въ абсолютномъ алкоголѣ прополаск. въ дестил. водѣ и кладутъ въ краску, разведенную пополамъ съ дест. водой, нагрѣвать постепенно до первыхъ паровъ, дать остыть, а отсюда въ смѣсь: изъ 95% алкоголя съ нѣсколькими (до 10) каплями Glyzerin-Äthermischung по Unnа, дифференцировать въ этой смѣси (помощью кисточки) до тѣхъ поръ, пока препаратъ не станетъ чуть фіолетовымъ, затѣмъ 95% алкоголь, абсолютный, оl. Cajeputi, xylol и кан. бальзамъ. Помощью этого метода въ соед. ткани красятся Mast zellen съ фіолетоворозовыми зернышками, и рѣзко выступаютъ всѣ остальныя ядра (см. рис. 23).

c) Тутъ же умѣстно будетъ дать описаніе метода прижизненной окраски помощью Животному помощью стерильнаго шприца и иглы вводятъ въ брюшную полость либо подъ кожу, или же одновременно въ оба мѣста 1% растворъ Pyrrolblau въ физіологическомъ растворѣ поваренной соли, или же просто въ дестил. водѣ. Количество вводимаго раствора должно равнятся $\frac{1}{20}$ вѣса животнаго. Все дѣлается и готовится асептически, ранка заклеивается коллодіемъ. Морская свинка указанное количество раствора переноситъ недурно. Введеніе можно повторять черезъ 6—7 дней, дальнѣйшее введеніе служитъ для поддержанія окраски на достигнутой высотѣ. Кожа и слизистыя оболочки животнаго постепенно синѣютъ. На секціонномъ столѣ помимо кожи и подкожной клѣточки синеватыми представляется межуточная ткань различныхъ органовъ и мышцъ и рядъ внутреннихъ органовъ. Кусочки мышцъ оперированной и здоровой стороны нарѣзались на замараживающемъ микротомѣ и изслѣдовались неокрашенными, либо фиксировались 24 часа въ формолѣ, рѣзались послѣ отмывки на замораживающемъ микротомѣ и изслѣдовались безъ дополнительной окраски, или можно подкрасить препаратъ растворомъ Lugol’я, 1% Safranin’омъ, 1% Bismarkbraun’омъ, Sudan’омъ III, ас. osmic. 1% и др. Заключеніе въ левулезу. Препараты докрашенные осміевой кислотой или спиртовой краской лучше и дольше сохраняются. Кусочки ткани можно фиксировать и окрашивать по цѣлому ряду иныхъ методовъ безъ ущерба для прижизненной окраски. Pyrrolblau краситъ прижизненно въ синій цвѣтъ зернстость въ клазматоцитахъ (Goldmann), а по Чашину этимъ методомъ красятся нити и зерна во всѣхъ остальныхъ постоянныхъ клѣткахъ межуточной ткани. Такимъ образомъ окраска эта является специфической, избирательной для клѣточныхъ элементовъ межуточной ткани. Goldmann приписываетъ pyrrol’овымъ клѣткамъ важную роль въ питаніи органовъ ²¹⁾.

D.  Кровеносные сосуды красятся тѣми же методами, что и соед. ткань, за исключеніемъ Van Gieson дифференцируетъ элементы стѣнки сосудовъ, а по Unna хорошо выступаютъ ядра эндотелія и стѣнки капилляровъ (см. рис. 13 и 5).

E. Совратительныя фибрилли мыш. волоконъ:

а) Матерьялъ фиксированный въ сулемѣ и заключенный въ параффинъ рѣжется возможно тоньше, до 4 дѣленій и на предметныхъ стекклахъ краситься Eisenhämatoxylin’омъ, по Heidenhaіn’у: депараффинир. срѣзы кладутъ на 24 часа въ 4% желѣзные квасцы, затѣмъ отмываютъ препараты проточной водой минутъ 5—8, затѣмъ 24 часа ½% водный растворъ Hämatoxylin’а, легкая дифференцировка въ 2% жел. квасцахъ, если препаратъ перекрашенъ и заключеніе въ канадскій бальзамъ. По этому методу рѣзко красится Q—въ черный цвѣтъ иногда сплошь, а иногда раздѣльными зернами, и слабѣе Z—полоска (см. рис. 2).

b) Инверсіонная окраска Heidenhain’а: также изъ сулемоваго фиксажа тонкіе депараффинированные срѣзы кладутъ въ 1% Thiazinbraun на 12 часовъ, дестил. вода, затѣмъ въ 0,1% Toluidiriblau на 2—3 часа, дифференцировать въ Methylalkohol’ѣ и заключеніе въ канадскій бальзамъ. Если окраска удалась, то J—полоска получается темнокоричневой, Z—свѣтлѣе, Q—совсѣмъ свѣтлая. По этому методу хорошо красятся и сѣти саркоплазмы и сарколемма и мышечныя ядра, хроматинъ которыхъ рѣзко выступаетъ (см. рис. 3).

с) По методамъ Benda, Giemsa (см. ниже), Unna также хорошо, особенно по Benda, красится поперечная исчерченность сократительныхъ фибриллей.

F. Мышечныя ядра:

а) по Unna (см. выше) ясно выступаютъ въ каждомъ мышечномъ ядрѣ 2—3 метахромазирующихъ розово-фіолетовыхъ ядрышка среди крупныхъ балокъ синяго хроматина и синей оболочки ядра (см. рис. 5).

b) Изъ абсолютнаго алкоголя растворомъ Giemsa Краска разбавлялась въ пропорціи 1:8 дестил. водой, препараты целлоидиновые нагрѣвались въ краскѣ до пузырьковъ, дать затѣмъ остыть, перенести въ дестил. воду, оттуда дифференцировать въ аналиновомъ спиртѣ (спиртъ 95°—90,0+10,0 анил. масла) до фіолетово-розоваго цвѣта, спирты, бергамотное масло, xylol, канадскій бальзамъ. Въ ядрахъ получается полихромазія, ядрышки—розовыя (см. рис. 6).

c) Препараты фиксированные въ сулемѣ опускаются (конечно наклеенные и депараффинированные) на 24 часа въ краску Ehrlich-Biondi-Heidenhain, затѣмъ алкоголи, xylol и заключеніе въ канадскій бальзамъ. Въ мышечныхъ ядрахъ оболочка и крупныя хроматиновыя балки красятся въ зеленый цвѣтъ, а нѣжная сѣть и ядрышки, дающія и по Unna метахромазію—въ розовый цвѣтъ.

d) Кромѣ того всѣ Hämatoxglin’овыя окраски и Toluidinblau также хорошо красятъ мышечныя ядра (см. выше).

G. Сарколемма красится и Eisenhämatoxylin’омъ и Тhіazinbraun—Toluidinblau. Порою хорошо выступаютъ связи ея съ сѣтями саркоплазмы (см. рис. 3).

Н. Хондріозомы въ саркоплазмѣ:

а) методъ Benda²²⁾: изъ фиксажа Regaud—Миславскій нарѣзанные и депараффинированные препараты кладутъ на 24 ч. въ 4% жел. квасцы, затѣмъ проточная вода 5—8 минутъ; 24 часа въ растворѣ Sulfoalizarinsäure (на 100,0 дестилл. воды берутъ 5—6 капель насыщ. водн. раствора Sulfol.); дестил. вода; окраска прямо на предметномъ стеклѣ съ подогрѣваніемъ до первыхъ паровъ смѣсью изъ 3% Кrystallviolet (въ 70% алкоголѣ) + аа аналиновая вода, смѣсь эта готовится ex tempore; дифференцировка въ 30% ас. aceticum подъ контролемъ микроскопа до тѣхъ поръ, пока фіолетовыми останутся однѣ лишь хондріозомы въ саркоплазмѣ, а фибрилли станутъ краснобурыми; алкоголи, берг. масло и канадскій бальзамъ. Помимо фіолетовыхъ хондріозомъ въ мышечномъ волокнѣ, таковыя обнаруживаются иногда также въ нѣкоторыхъ клѣткахъ межуточной ткани. Рѣзко по этому методу, какъ указано выше, красится и поперечная исчерчепность въ цвѣтъ Sulfoal.

b) изъ того же фиксажа Regaud—Миславскій хондріозомы хорошо красятся Eisenhämatoxylin’омъ по Нeіdеnhаіn’у (Mevеs) ^[23]⁾, необходимо только очень тщательно, подъ контролемъ микроскопа, провести заключительную дифференцировку въ 2% желѣзныхъ квасцахъ. Препаратъ готовъ, когда сократительныя фибрилли обезцвѣчены, и черными остались лишь цѣпочки хондріозомъ (см рис. 12).

I. Гликогенъ въ саркоплазмѣ:

а) фикс. въ обсолютномъ алкаголѣ, нарѣзанные целлоидиновые препараты кладутъ на 5 минутъ въ Hämatoxylin Böhmer’a, затѣмъ дифференцируютъ въ 70% алкоголѣ + 2 капли концентр. соляной кислоты (расчетъ, чтобы на 100,0 алкаголя приходилось 5—6 капель кислоты) въ теченіе 2—3 минутъ; Kaliumkarminlösung (Best II) 2,0 + liqu. am. caust. 3,0 +Methylalkohol (Kahlbaum) 3,0—въ этой смѣси держать препараты закрытыми 5 минутъ, отсюда дифференцировка въ смѣси: Alkohol absol. 80,0 + Methylalkohol 40,0 + Aq. dest. 100,0—въ теченіе 1—5 минутъ, спирты, масло и заключеніе въ канадскій бальзамъ. Kaliumkarminlösung по Best’y надо тщательно готовитъ и употреблять не дольше 3-хъ недѣль. Красныя зернышки гликогена обычно концентрируются у реберъ мышечнаго волокна, есть зернышки разбросанныя и по всему волокну, иногда Q сократительныхъ фибриллей также красится въ красный цвѣтъ (см. рис. 9).

b) Полученные результаты провѣрялись окраской растворомъ Lugol’я. Зерна гликогена—бурыя, поле зрѣнія коричневое.

К. Помимо того саркоплазма красилась по Unna, Biondi, Giemsa, Thiaz.—Toluid; окрашивалось много мельчайшихъ зернышекъ и сѣтей, располагавшихся особенно обильно у мышечныхъ ядеръ (см. рис. 4 и 6).

—_*—

Помимо указаннаго ряда методовъ испытывались еще и другіе (Mallory, Scharlach R., Mann, Magentarot и другіе), но, какъ менѣе удачные, либо излишніе, были оставлены, поэтому описанія ихъ я не привожу.

Совокупностью описанныхъ методовъ я пользовался для изученія мышцъ нормальной голени и мышцъ оперированной стороны, но не каждый разъ примѣнялись всѣ безъ исключенія методы. Среди нихъ есть рядъ взаимно провѣряющихъ (на хондріозомы, гликогенъ, на ядра), взаимно дополняющихъ (на жиры, поперечную исчерченость). Въ случаяхъ безспорныхъ, идентичныхъ съ аналогичными предыдущими результатами весь арсеналъ окрасокъ не примѣнялся.

Для измѣренія ширины атрофирующихся мышечныхъ волоконъ я пользовался рисовальнымъ приборомъ Zeiss’a. Измѣренія дѣлались на препаратахъ окрашенныхъ изъ 95% спирта по van Gieson’y. Зарисовывались пучки мышечныхъ волоконъ изъ середины препарата, наибольшій поперечникъ измѣрялся по масштабу, и брались среднія цыфры. На этихъ же зарисованныхъ поперечникахъ подсчитывалось и количество ядеръ. Ядра кромѣ того въ нѣкоторыхъ опытахъ подсчитаны на продольныхъ срѣзахъ въ участкѣ мышечныхъ волоконъ, находящемся въ полѣ зрѣнія. Но эти наблюденія велись не въ достаточно большомъ масштабѣ ^[24]⁾ и непланомѣрно.

Электровозбудимость мышцъ провѣрялась помощью Pantostаt’a (Reiniger и К-о) неполяризующимися электродами.

4. Протоколы опытовъ.

Въ протоколахъ не приводится данныхъ, касающихся нормальной стороны опериров. животныхъ въ виду того, что все это вошло въ изложеніе первой части—о структурѣ нормальной мышцы и въ протоколъ изслѣдованія нормальной, совершенно не подвергавшейся операціи, морской свинки (оп. № 1), а измѣненія, наступавшія въ силу компенсаціи въ мышцахъ нормальной стороны оперированныхъ животныхъ, частью отмѣчены выше и частью будутъ указаны въ нужныхъ случаяхъ. При изложеніи результатовъ, полученныхъ отъ изслѣдованія атрофирующихся мышцъ, я старался поелику возможно, безъ ущерба для ясности, избѣгать повтореній. Порядокъ, принятый для изложенія морфологіи нормальной мышцы, будетъ соблюдаться и здѣсь. Данныя будутъ сообщатъся по отношенію къ тремъ главнѣйшимъ компонентамъ ткани: мышечное волокно, соединительная ткань и кровеносные сосуды.

Опытъ № 1-ый.

Норм. неопер. морская свинка вѣсомъ въ 625 гр. Здорова, убита безъ наркоза. Подкожный жировой слой на голени слабо выраженъ; надъ m. gastrocn. жиру немного больше. Обработаны кусочки изъ mm. gastrocn., soleus, tib. antic, и post. Микроскопически найдено: ширина мыш. волоконъ 50—60 μ., попадаются изрѣдка и очень узкія волокна до 15 μ., всѣ они полигональной формы, и лишь у края препарата иногда округлы. На попер. срѣзѣ ясно видны Конгеймовы поля. На прод. срѣзѣ рядомъ съ прямо пробѣгающими волокнами есть и извивающіяся, Видна сарколемма, иногда и связи ея съ Z—полосками. Поверхъ сарколеммы— нѣжный розовыя соед.-тканныя волоконца (van Giesоn). Прод. исчерченность ясна, въ видѣ струйчатости, поп. исчерченность рѣзка, Q—полоска часто имѣетъ свѣтлый промежутокъ—Qh, подъ иммерсіей Q въ фибрилляхъ представляется часто въ видѣ двухъ зеренъ (Unna, Giemsa, Eisenhämat.). Z—полоска не прерывается по всему волокну. М—полоску я видѣлъ разъ на препаратѣ, окрашенномъ по Вendа. На мѣстахъ сокращенныхъ (Zuckungen), толстыхъ, рѣдко попадающихся, все красится интенсивнѣе, исчерченность состоитъ изъ однѣхъ „полосъ сокращенія“. полоска то шире, то уже Q—полосокъ. Мышечное волокно на своемъ концѣ у сухожилія утолщено. Мышечныя ядра на поперечныхъ срѣзахъ въ количествѣ 2—3 лежатъ непосредственно подъ сарколеммой, посрединѣ волокна ядеръ нѣтъ, за исключеніемъ утолщеній у сухожилія. Форма ядеръ на прод. срѣзѣ преимущественно продолговатая. Попадаются кучки ядеръ и цѣпи. Оболочка и грубая хроматиновая сѣть ядра—базофильны, а ядрышки въ количествѣ 2—3 и тонкая сѣть ацидофильны (Biondi). Ядра наибольшими размѣрами лежатъ по длиннику мыш. волокна. У развѣтвленій капилляровъ лежатъ по 2—3 крупныхъ, круглыхъ ядра. Есть ядра перетянутыя (готовыя дѣлиться?), есть тѣсно какъ бы спаянныя. Счетъ ядеръ на прод. срѣзѣ волокна при ок. 6 и объективѣ D (Zeiss) на всемъ, вмѣщающемся въ полѣ зрѣнія отрѣзкѣ волокна: продолговатыхъ ядеръ—9, круглыхъ 2—3. По Unna въ саркоплазмѣ красится пѣнистая сѣть, обильная у ядеръ; въ узловыхъ пунктахъ сѣть утолщена, имѣетъ какъ бы зернышки. Различныхъ саркозомъ много: а) липоидныя Sudan’омъ иногда красятся въ неясный желторозовый цвѣтъ, Nilblausulfat краситъ ихъ въ синій цвѣтъ, Marchi ихъ плохо или чаще совсѣмъ не краситъ, въ общемъ эти зерна—случайная находка. b) зерна гликогена неравномѣрными капельками разбросаны по всему волокну, но особенно обильны подъ сарколеммой къ одной сторонѣ препарата во всѣхъ волокнахъ. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ получается впечатлѣніе, что зерна гликогена приноровлены къ Q—полоскамъ фибриллей, с) хондріозомы, расположенныя цѣпочками межъ колонками фибриллей. Онѣ трудно поддаются хорошему фиксажу и окраскѣ и непостоянны. По Bend’a Q—полоски часто принимаютъ рѣзкій фіолетовый цвѣтъ, какъ и хондріозомы и долго удерживаютъ краску при дифференцировкѣ, на этихъ препаратахъ хондріозомы трудно обнаружить, d) бѣлковыя зернышки особенно обильны у ядеръ. Въ межмышечной ткани жиръ изрѣдка попадается каплями у сосудовъ, розовый при окраскѣ Nilbl. Липоиды (по Ciaccio) чрезвычайно рѣдки и расположены по периферіи жировой капли въ видѣ тонкой, изъѣденной, неправильной сѣти. Соед.-тканныя прослойки незначительны и рыхлы, ядеръ въ нихъ мало. Изрѣдка помимо фибробластовъ попадаются Mastzellen. Соед. ткань и сухожиліе красятся одинаково, сухожиліе лишь нѣсколько интенсивнѣе. Окончанія мышечныхъ волоконъ у сухожилія рѣзко выступаютъ. Стѣнка капилляровъ и ядра эндотелія ясно выступаютъ на препаратахъ, окрашенныхъ по Unna. Adventitia средняго калибра кровеносныхъ сосудовъ по толщинѣ равна ⅕ ширины Mediae, пориста. Muskelspindeln—рѣдки.

Опытъ № 2-ой (2 дня).

Свинка вѣсомъ въ 350 гр. оперирована 8/_V, убита 10/_V. На секціонномъ столѣ: вены расширены, гиперемія. Микроскопически: много извитыхъ мышечныхъ волоконъ. На поперечномъ срѣзѣ сглажены углы у волоконъ. Сарколемма рѣзка. Конгеймовы поля выступаютъ рѣзче нормы, сократительныя фибрилли раздвинуты, и продольная исчерченность хорошо выступаетъ, поперечная исчерченность не пострадала; гомогенныхъ, либо разбухшихъ волоконъ не отмѣчается. Ширина волокна нѣсколько больше нормы (60—70 μ.). Мышечныя ядра увеличены въ размѣрахъ, часто краями налегаютъ одно на другое, либо тѣсно сдвинуты, много ненормально длинныхъ ядеръ, какъ бы готовыхъ дѣлиться. Количество круглыхъ ядеръ разныхъ размѣровъ больше, чѣмъ въ нормѣ, и группируются они невдалекѣ отъ капилляровъ. Саркоплазмы больше стало, и саркозомы рѣзче выступаютъ. Хондріозомы не такъ правильны по внѣшнимъ очертаніямъ, нѣсколько разбухли и мѣстами собраны въ кучки. Признаковъ перерожденія мышечнаго волокна и клѣточной инфильтраціи нѣтъ. Въ соед. ткани нѣсколько больше клѣтокъ. Межъ мышечными волокнами попадаются блѣдно-синія (по Unna), крупныя зерна. Жиру въ межуточной ткани немногимъ развѣ больше, чѣмъ въ нормѣ, капельки его расположены у сосудовъ. Количество липоидовъ (по Ciaccio) безъ перемѣнъ. Капилляры расширены, зіяютъ, вокругъ—пропотѣвшая плазма и кое-гдѣ клѣтки.

Опытъ № 3-ій (1 нед.).

Свинка вѣсомъ въ 570 гр. Операція произведена 5/I, убита 12/I. За недѣлю потеряла въ вѣсѣ 154 гр. Явленій нагноенія у раны не было. При вскрытіи—незначительная отечность въ области раны. Жировой слой надъ m. gastrocn. толще нормы. Нервъ не сращенъ. Фарадическая возбудимость мышцы понижена по сравненію со здоровой стороной. Микроскопически: ширина мышечныхъ волоконъ 40—50 μ. (норм. 50—60 μ.), менѣе рѣзко выражена полигональность мышечныхъ волоконъ. Извитыхъ волоконъ немного, меньше, чѣмъ въ прошломъ опытѣ, волокна слегка четкообразны. У края препарата попадаются гомогенныя разбухшія волокна. Ни гипертрофированныхъ волоконъ, ни сильно похудавшихъ нѣтъ. Сарколемма на лицо, изрѣдка она прорвана прилежащимъ разбухшимъ ядромъ. Исчерченность рѣзка и продольная и поперечная, но продольная меньше выступаетъ, чѣмъ въ предыдущемъ опытѣ. Вокругъ мышечныхъ ядеръ волокно слегка расплавлено, фибрилли раздвинуты. Количество ядеръ на поперечномъ срѣзѣ волокна равно 3—4, и лежатъ они тотчасъ подъ сарколеммой, на продольныхъ срѣзахъ въ полѣ зрѣнія на одномъ волокнѣ умѣщается: продолговатыхъ ядеръ—6, круглыхъ— 8, эндотеліальныхъ—3 (въ нормѣ: 9—2—2). Ядра разбухли, рѣзко красятся, особенно ацидофильныя ядрышки. Много гибнущихъ ядеръ и ядерныхъ „труповъ“: оболочка продрана и содержимое расплавлено. Попадаются тѣсно сдвинутыя, налегающія ядра. Преобладаютъ кругловатыя, крупныя ядра, вокругъ нихъ какъ бы люки—пустоты въ волокнѣ. Саркоплазмы относительно больше нормы, поменьше, чѣмъ въ двухдневномъ опытѣ, она пѣниста (Unna) и особенно обильна у ядеръ (эндоплазма). Въ саркоплазмѣ отмѣчается нѣсколько большее количество капель гликогена, сами капли крупнѣе, есть волокна сплошь усѣянныя ими; хондріозомы разбухли, контуры ихъ не такъ рѣзки. Въ самомъ волокнѣ ни жиру ни „лецитина“ не обнаружено. Прослойки межуточной ткани стали толще нормы, ростъ идетъ изъ мощныхъ периферическихъ оболочекъ (perimysium externum) и отъ Adventitiae болѣе крупныхъ сосудовъ, сопровождая мелкіе сосудики по направленію къ прослойкамъ межъ отдѣльными группами мышечныхъ волоконъ. Соед. ткань— волокниста, коллягенна, клѣтокъ въ ней мало, Plasmazellen (Unna) нѣтъ, Mastzellen, какъ въ нормѣ. Въ соед. ткани увеличено количество жиру, особенно по периферіи мышцы, но есть и въ прослойкахъ межъ пучками мышечныхъ волоконъ; расположенъ жиръ небольшими каплями, параллельно сосудамъ. Попадаются мѣста, гдѣ жировая капля раздвинула мыш. волокна, образовавъ между ними какъ бы нишу для себя, при чемъ волокна въ этомъ мѣстѣ никакихъ признаковъ деструкціи не обнаруживаютъ. Жиръ первоначально обычно накопляется въ клѣткахъ лежащихъ близъ Adventitia сосудовъ. Липоидовъ (Ciaccio) въ межуточной ткани стало значительно больше, расположены они по периферіи жировыхъ капель (растворенныхъ при обработкѣ по Ciaccio), и особенно обильны они невдалекѣ отъ распадающихся нервныхъ стволиковъ (см. рис. 19). Соед.-тканныя прослойки сопутствуютъ рѣзче выступающимъ кровеноснымъ сосудамъ. Капилляры многочисленны, но не такъ зіяютъ, какъ на препаратахъ прошлаго опыта. Стѣнки ихъ рѣзко красятся. Adventitia мелкихъ артерій и венъ стала нѣсколько значительнѣе и компактнѣе, отъ нея лучами расходятся утолщенныя соед.-тканныя прослойки.

Опытъ № 4-ый (1 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 309 гр. Операція 13/II, убита 20/II. Потеряла въ вѣсѣ 99 гр. Измѣненія выражены меньше, чѣмъ въ аналогичномъ предыдущемъ опытѣ. Гомогенныхъ волоконъ мало, гипертрофированныхъ нѣтъ. Люковъ въ саркоплазмѣ вокругъ мышечныхъ ядеръ не видать, продольная исчерченность выступаетъ не рѣзко. Поп. исчерч. ясна, Q часто выступаетъ въ видѣ двухъ зернышекъ. Волокна равномѣрно похудали, цыфры приблизительно тѣ же, что и въ предыдущемъ опытѣ. Количество ядеръ на поперечномъ срѣзѣ—3, попадаются и по срединѣ мышечнаго волокна, а не только лишь подъ сарколеммой. Часты кучки ядеръ, есть какъ бы сплавленныя пары ядеръ, яснаго „шнурованія“ ихъ подмѣтить не удалось. Митозовъ, какъ и всюду въ мышечныхъ ядрахъ, и здѣсь—нѣтъ. Въ саркоплазмѣ рѣзко выступаетъ въ этомъ опытѣ обиліе гликогена. Крупныя, яркія зерна разсыпаны по всему волокну и особенно густы подъ сарколеммой. Межуточная ткань наросла, какъ и въ предыдущемъ опытѣ, но жиру въ ней мало. Соед. ткань въ мышцахъ даннаго опыта имѣетъ больше клѣтокъ. Описанныя въ прошломъ опытѣ зерна, красящіяся по Unnа и здѣсь нерѣдки и располагаются попарно. Отмѣчается обиліе кровеносныхъ сосудовъ. Вены стали шире. Adventita достигаетъ иногда у артерій Mediae (противъ—нормы). У капилляровъ выступаютъ ядра адвентиціальныхъ клѣтокъ. Въ лимфатическихъ пространствахъ, межъ мышечными волокнами попадаются ряды гликогенныхъ зеренъ. Соед.-тканная оболочка Muskelspindeln гипертрофирована, а мышечныя ихъ волокна, въ количествѣ 3—4, сдвинуты къ центру и похудали, сохраняя, какъ и обычныя мыш. волокна всѣ свои свойства.

Опытъ № 5-ый (1 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 500 гр. Операція 13/II, убита 20/II. Картина и макроскопическая и микроскопическая соотвѣтствуетъ двумъ предыдущимъ опытамъ. Отмѣчены должны быть лишь слѣдующія особенности: поля Конгейма выступаетъ рѣзче, есть волокна съ лопнувшей сарколеммой и какъ бы разсыпанными фибриллами. Чаще у края препарата попадаются гомогенныя волокна; округлость поперечника волокна рѣзче. Больше саркоплазмы. Ядра сильнѣе красятся, они крупнѣе и на поперечномъ срѣзѣ нерѣдко попадаются въ количествѣ 4—5, лежатъ въ люкахъ. Хондріозомъ много окрасилось, онѣ сильно разбухли и часто имѣютъ видъ палочекъ (хондріоконты). Sudan’омъ въ мышечномъ волокнѣ красятся чуть желтоватыми зерна (ходріозомы?). Въ соед.-тканныхъ прослойкахъ здѣсь жиру больше, чѣмъ въ аналогичныхъ предыдущихъ опытахъ.

Опытъ № 6-ой (2 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 570 гр. Операція 2/III. Черезъ недѣлю вѣсъ 604, затѣмъ послѣдовало инфекціонное заболѣваніе, еще черезъ недѣлю вѣсъ 452 гр. Убита 16/III. Явленій нагноенія у раны нѣтъ. Микроскопически: контуры поперечника волокна дѣлаютъ дальнѣйшіе успѣхи отъ многоугольника къ кругу. Калибръ волоконъ сильно колеблется, гипертрофированныхъ волоконъ нѣтъ. Конгеймовы поля ясны. Волокна очень извиты, поперечная исчерченность мѣстами смазана. Гомогенныя волокна попадаются изрѣдка у края препарата, гдѣ прошелъ посмертный разрѣзъ при взятіи куска ткани для фиксажа. Волокна потеряли устойчивость: часто изорваны, однако куски обнаруживаютъ правильную, хотя и нерѣзкую исчерченность. Ядеръ больше продолговатыхъ, круглыхъ меньше, чѣмъ въ прошлыхъ опытахъ, лежатъ они подъ сарколеммой, часто ядра лежатъ тѣсно сдвинутыми парами. Митозовъ нѣтъ. Хондріозомы рѣдки, онѣ меньше нормы. Жировыхъ капель въ самомъ волокнѣ обнаружить (по Marchi) удалось. Соед.-тканныя прослойки начинаютъ выступать межъ волокнами. Жиру въ межуточной ткани больше. Зерна (по Unna) въ видѣ диплококковъ попадаются. Muskelspindeln имѣютъ довольно толстую оболочку и тоненькія мыш. волоконца. Отверстія венъ стали шире, отека нѣтъ. Adventitia кровеносныхъ сосудовъ растетъ вширь.

Опытъ № 7 (около 2-хъ недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 662 гр. оперирована 25/XI. Въ теченіе трехъ послѣопераціонныхъ дней нога была гиперемирована, розовѣе нормальной стороны, а затѣмъ гиперемія стала спадать. 29/XI свинкѣ въ брюшную полость введено 6,0 гр. 1% раствора Pyrrorlblau и подъ кожу паховой области обѣихъ заднихъ конечностей по 2^½ кб. 5/XII свинка погибла. На секціонномъ столѣ: подкожная клѣтчатка всюду посинѣла, рана зажила хорошо безъ нагноенія, область прилегающая къ травмѣ—синяя, нервъ разобщенъ. Мышцы оперированной конечности соотвѣтственно сроку похудали. Внутри мышечныхъ волоконъ микроскопъ не обнаружилъ pyrrol’овыхъ клѣтокъ ни въ мышцахъ атрофированной стороны, ни въ мышцахъ здоровой. Въ соединительной межмышечной ткани обѣихъ заднихъ конечностей pyrrol’овыя клѣтки попадались, но въ незначительномъ количествѣ и почти въ равной съ обѣихъ сторонъ мѣрѣ, лежатъ эти клѣтки либо межъ сосѣдними мышечными волокнами, а чаще въ крупныхъ прослойкахъ соед. ткани. Онѣ продолговатой неправильной формы съ обильной зернистостью синяго цвѣта. Очень много этихъ клѣтокъ обнаружено въ подкожной клѣтчаткѣ, особенно въ районахъ близкихъ къ мѣстамъ введенія краски.

Опытъ № 8 (3 недѣли).

Свинка вѣсомъ въ 605 гр. Операція произведена 5/I, убита 26/I. Потеряла въ вѣсѣ 53 гр. Вялый параличъ оставался лишь въ пальцахъ, въ голеностопномъ суставѣ нога сведена. Измѣреніе толщины обѣихъ ногъ на голени, на одинаковомъ уровнѣ дало уменьшеніе на 1^½ см. съ оперированной стороны, жировой слой надъ m. gastrocnem. еще наросъ (по сравн. съ пред. оп.). Культя нерва утолщена и спаяна съ соед.-тканными перемычками. Микроскопически: поперечная исчерченность ясна. По Giemsа Q—полоски имѣютъ красный, а Z—фіолетовый оттѣнокъ. Гомогенныхъ мѣстъ въ мышечныхъ волокнахъ стало еще больше, —съ краю препарата, исчерченности въ этихъ мѣстахъ не видно. На поперечныхъ срѣзахъ гомогенные участки слоисты; признаковъ Ковгеймовыхъ полей нѣтъ, есть большія щели, а ядра въ числѣ 3—4 собраны въ центрѣ гомогеннаго поперечника. Средняя ширина мышечнаго волокна 30—40 μ. Волокна не такъ змѣисты, какъ прежде, но слабѣе противустоятъ вмѣшательству, такъ при окраскѣ Sudan’омъ они легче фрагментируются, будучи перенесенными въ воду. Преобладаютъ ядра продолговатыя, они очень рѣзко красятся, особенно метахромазирующія ядрышки. Много распадающихся ядеръ, часты „тѣни“ и трупы ядеръ, попадаются въ волокнахъ въ свободномъ видѣ разбухшія большія выпавшія зерна. Явно дѣлящихся ядеръ подмѣтить не удается. Обычное количество ядеръ на поперечномъ срѣзѣ 2—3. У ядеръ отмѣчается пѣнистая саркоплазма. Гликогену немного, встрѣчается онъ далеко не въ каждомъ волокнѣ, зерна его мелки и группируются у одного и того же ребра во всѣхъ мышечныхъ волокнахъ препарата. Пучки мышечныхъ волоконъ значительно раздвинуты одинъ отъ другого помощью возрастающихъ соед.-тканныхъ прослоекъ. Волоконца соед. ткани проникаютъ все въ большемъ количествѣ и между отдѣльными мышечными волокнами. Жиръ въ видѣ крупныхъ капель лежитъ невдалекѣ отъ большихъ сосудовъ, и мелкими каплями разбросанъ онъ по соед.-тканнымъ прослойкамъ всего препарата. Липоидовъ (Ciaccio) не стало больше, чѣмъ въ предыдущихъ опытахъ, и помѣшаются они тамъ же, гдѣ и жиръ, т. е. внѣ мышечныхъ волоконъ. Часто попадаются между мышечными волокнами неоднократно упомянутыя синія (по Unna) зерна, очень большія, нерѣдко парныя. Среди клѣтокъ межуточной ткани изрѣдка можно встрѣтить Mastzellen. Media болѣе крупныхъ артерій почти вдвое толще нормы; растетъ и гомогенизируется Adventitia, она плотна и насыщенно красится по van Gіеsоn’у. Капилляры меньше выступаютъ, чѣмъ въ предыдущихъ опытахъ.

Опытъ № 9-ый (3 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 320 гр. оперирована 2/III. Къ концу третьей недѣли прибыла въ вѣсѣ на 28 гр. Тотчасъ послѣ перерѣзки нерва, во время операціи, раздраженіе фарадическимъ токомъ периферическаго отрѣзка нерва вызывало обычное совращеніе. Убита свинка 23/III. Измѣненія въ общемъ идентичны съ результатами предыдущаго опыта, но есть и особенности: на нѣкоторыхъ препаратахъ виденъ на поперечномъ срѣзѣ цѣлый пучекъ волоконъ болѣе толстыхъ по сравненію съ нормальными мышечными волокнами; волокна эти округлы, часто съ расщелиной по срединѣ, либо внутренняя часть ихъ отслоена, ядра мышечныя въ этихъ мѣстахъ лежатъ ближе къ срединѣ волокна; зернистаго распада, жиру въ мыш. волокнахъ не наблюдается, равно какъ и липоидовъ. Фибрилли здѣсь различимы, ядра рѣзко красятся. Описанный пучекъ помѣщается невдалекѣ отъ края препарата. Гипертрофированныхъ, нормального вида, мышечныхъ волоконъ нѣтъ. Змѣистость волоконъ не рѣзка, калибръ ихъ сильно колеблется. Исчерченность нормальна за исключеніемъ гомогенныхъ мѣстъ, гдѣ съ трудомъ удается уловить Z—полоски. Нерѣдки мѣста въ волокнахъ, гдѣ прерванъ правильный ходъ поп. исчерченности, мѣстной маленькой волной сокращенія („Zuckung“ )съ неясными „полосами сокращенія“ и перемѣщенными вглубь ядрами. Характерна дугообразная линія поперечной исчерченности, невдалекѣ отъ этого „Zuckung“. Попадаются мышечныя волоконца весьма тонкія, вмѣщающія всего ширину одного ядра. Ядра обычно продолговаты, среди нихъ много гибнущихъ. Хондріозомъ меньше, чѣмъ въ нормѣ и меньше стали онѣ по калибру, лежатъ межъ колонками сократительныхъ фибриллей, но сверхъ того наблюдаются хондріозомы еще въ рядѣ клѣтокъ, лежащихъ въ межуточной ткани: въ жировыхъ, въ Mastzellen, въ клазматоцитахъ. Гликогенныхъ зеренъ немного, расположены они, какъ обычно, къ одному ребру во всѣхъ волокнахъ. Въ одномъ мѣстѣ, недалеко отъ кости, межуточная ткань изобилуетъ типичными фибробластами, получается картина болѣе рыхлой соед. ткани, чѣмъ обыкновенная, плотная въ этомъ опытѣ, межмышечная ткань. Межуточная ткань начинаетъ мѣстами перебрасываться поперекъ волоконъ, какъ бы отдавливая послѣднія. Жиръ, лецитинъ, какъ въ предыдущемъ опытѣ. Сосуды рѣзко выступаютъ.

Опытъ № 10 (3 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 358 гр. оперир. 2/III, убита 23/III. Прибыла въ вѣсѣ на 4 гр. Въ первую недѣлю—убыль въ вѣсѣ, а затѣмъ рана заживаетъ и свинка правится. Микроскопически картина въ общихъ чертахъ схожа съ вышесказаннымъ, но отмѣтить надо слѣдующее: волокна сильно похудавшія очень компактны, а другія, пошире, легче поддаются разволокненію (правильнѣе—расфибрилленію). Конгеймовы поля ясны, контуры поперечника волоконъ округлы, поп. исчерченность рѣзка, мѣста гомогенныя въ волокнахъ попадаются лишь съ краю препарата. Цѣлые пучки мыш. волоконъ начинаютъ принимать прихотливыя направленія. Ядра при рѣзкой оболочкѣ нерѣдко лишены содержимаго—въ силу растворенія. Преобладаютъ ядра продолговатыя, окруженныя въ большинствѣ случаевъ свѣтлыми ободками. Много распадающихся ядеръ съ лопнувшей оболочкой, ядеръ „шнурующихся“ не видно, но часты цуги ядеръ, особенно въ сильно исхудавшихъ волокнахъ, изрѣдка попадаются кучки изъ округлыхъ мышечныхъ ядеръ, Количество ядеръ на поперечномъ срѣзѣ 2—3. Гликогенныя зерна въ волокнѣ малы, расположены обычно у реберъ, но особенностью препаратовъ является наличность гликогена и внѣ мышечныхъ волоконъ въ межуточной ткани, въ жировыхъ клѣткахъ, вокругъ крупныхъ капель жира. Здѣсь гликогенныя зерна тонкой оболочкой, расположенной въ плазмѣ, какъ бы охватываютъ жировую каплю. Данное явленіе въ этомъ опытѣ часто встрѣчается. Количество жира въ межуточной ткани въ этомъ опытѣ значительно, капли его слѣдуютъ даже за довольно тонкими прослойками соед. ткани и нерѣдко тѣснятъ волокна. Nilblausulfat даетъ фіолетовыя и розовыя капли безсистемно. Отдѣльные пучки мышечныхъ волоконъ значительно раздвинуты межуточной волокнистой соед. тканью, въ ней изрѣдка попадаются Mastzellen, лейкоциты и часты фибробласты и клазматоциты. Media артерій разбухла, Adventitia въ силу своей компактности рѣзко выступаетъ.

Опытъ № 11 (ок. 3-хъ недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 656 гр. опер. 25/XI. Черезъ часъ послѣ операціи въ полость брюшины ей введено 6,0 кб. Pyrrolblau. Въ первые дни замѣтна была гиперемія лапки оперированной ноги. Посинѣла кожа живота. 29/XI введено еще 4 кб. интраперитонеально и по 2^½ кб. подъ кожу въ оба паха. 3/XII введено еще 12 кб. въ брюшную полость. Къ этому времени лапка оперированной стороны на видъ блѣднѣе другой лапки, и t° ея ниже нѣсколько здоровой ноги. 9/II введено еще 15 кб. интраперитонеально и по 2^½ въ паха. Кожа всюду посинѣла, синеватый оттѣнокъ имѣется и на слизистыхъ оболочкахъ носа и рта. Оперированная лапка анэмична. 12/XII введено въ брюшную полость 20 кб. раствора pyrrolblau. На завтра одышка, состояніе тяжелое. 13/XII животное убито. Потеря въ вѣсѣ около 30 гр. При вскрытіи брюшной полости обнаружено невсосавшимся почти все количество введенной наканунѣ краски (вымѣрено). Очевидно, данное количество слишкомъ подняло внутрибрюшинное давленіе, ограничена была амплитуда діафрагмы и слиткомъ оказались прижатыми лимф. отверстія (отсут. всасыванія). Кожа и особенно подкожная клѣтчатка повсюду синія, на животѣ интенсивно сини. Подкожная клѣтчатка обѣихъ заднихъ конечностей также рѣзко синяго цвѣта, синеватый оттѣнокъ имѣется и на периферическомъ отрѣзкѣ оперированнаго нерва, равно какъ и на межмышечной ткани. Мышцы голени оперированной ноги раза въ 2 похудали по сравненію съ нормальной стороной, но цвѣтъ ихъ аналогиченъ цвѣту мыщцъ нормальной стороны. Въ области операціи все зажило безъ нагноеній, клѣтчатка здѣсь интенсивно синяя. Микроскопически: много pyrrol’овыхь клѣтокъ (клазматоциты), очень богатыхъ синими зернами, въ подкожной клѣтчаткѣ. Въ похудавшихъ, согласно сроку, мышечныхъ волокнахъ оперированной стороны нѣтъ совершенно pyrrol’овыхъ клѣтокъ, также какъ и внутри мышечныхъ волоконъ здоровой стороны. Въ межмышечной клѣтчаткѣ pyrrol’овыя клѣтки имѣются въ количествѣ превышающемъ норму — среди атрофирующихся мышцъ. Особенно охотно клѣтки эти располагаются въ толстыхъ прослойкахъ соед. ткани у сосудовъ. Въ жировыхъ ккѣткахъ, довольно многочисленныхъ здѣсь, pyrrol’овыхъ зеренъ нѣтъ (ср. Чашинъ). Периферическій отрѣзокъ нерва, подкрашенный осміевой кислотой даетъ рѣзкую картину Wаller’овскаго перерожденія, но внутри распадающихся нервныхъ волоконъ pyrrol’овыхъ клѣтокъ нѣтъ, онѣ встрѣчаются лишь въ periи endoneurium’ѣ ^[25]).

Опытъ № 12-ый (4 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 579 гр. оперирована 2/III. Жила 4 недѣли, въ послѣднюю недѣлю стала худѣть въ зависимости отъ воспалительныхъ явленій и пролежня въ области голеностопнаго сустава. Убита 30/III. Бѣсъ 505 гр. Микроскопически найдено: мыш. волокна извиты, фибриллярность ясна, поп. исчерченность рѣзка, особенно Z— полоски. Гомогенныхъ волоконъ съ ядрами въ центрѣ и съ трещинами немного—у края препарата. Ядра преобладаютъ продолговатыя, часто налегаютъ одно на другое, и нерѣдко по ихъ полюсамъ видны жировыя капельки (Sudan) въ саркоплазмѣ. Есть дѣлящіяся шнурованіемъ ядра, кое-гдѣ на поперечныхъ срѣзахъ видны ядра и въ центрѣ волоконъ, обычно же они расположены подъ сарколеммой непосредственно. Въ межуточной ткани много жировыхъ капель особенно у начала сухожилія и у сосудовъ. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ, находящихся поближе къ воспалительному очагу имѣется довольно сильная лейкоцитарная инфильтрація. Media артерій еще возросла, она въ 2—3 раза толще нормы.

Опытъ № 13-ый (5 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 495 гр. оперирована 2/III. Рана зажила первичнымъ натяженіемъ. Съ 4-ой недѣли—пролежень у голеностопнаго сустава. Затѣмъ отпали два наружныхъ ногтя на оперированной ногѣ. Къ третьей недѣлѣ прибыла въ вѣсѣ до 560 гр. а затѣмъ вѣсъ упалъ до 510 гр Убита 6/IV. Сильно похудали мышцы голени, надъ ними пластъ жира. Отрѣзки нерва разобщены. Раздраженіе периферическаго отрѣзка электрическимъ токомъ не вызываетъ сокращенія, фарадическимъ же токомъ (сильнымъ) непосредственно съ мышцы удается вызвать вялое сокращеніе, при раздраженіи гальваническимъ токомъ—А>К. Раздражая центральный отрѣзокъ оперированнаго нерва я получалъ сокращеніе въ рядѣ вышележащихъ мышцъ. Микроскопически найдено: ясна фибриллярность и поперечная исчерченность (Z—рѣзче прочихъ полосъ). Контуры поперечника волокна округлы. Замѣтны большія колебанія въ поперечныхъ размѣрахъ отдѣльныхъ мышечныхъ волоконъ. Гипертрофированныхъ волоконъ нѣтъ. Ядра въ количествѣ 2—3 лежатъ непосредственно подъ сарколеммой, преобладаютъ рѣзко красящіяся продолговатыя ядра съ разбухшими ядрышками. Есть очень крупныя свѣтлыя ядра. Распадающихся ядеръ мало, дѣленія не видно. Гликогенъ тонкими нитями, составленными изъ мелкихъ зернышекъ расположенъ у одного и того же ребра всѣхъ волоконъ препарата. Въ межуточной ткани жиръ разбросанъ мелкими каплями по прослойкамъ, но его въ общемъ меньше, чѣмъ въ предыдущихъ (3 и 4 недѣль) опытахъ Попадаются отмѣченныя не разъ синія (по Unnа) зерна, лежащія по два въ межуточной ткани. Имѣется лейкоцитозъ въ межмышечныхъ прослойкахъ, лежащихъ ближе къ голеностопному воспаленному суставу и къ пролежню. Прослойки межуточной ткани развиты меньше, чѣмъ въ предыдущемъ опытѣ.

Опытъ № 14-ый (6 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 570 гр. оперирована 5/I. Убита 14/II. Прибыль въ вѣсѣ равнялась 10 гр. На секціонномъ столѣ мышцы голени оказались съ оперированной ноги въ два раза похудавшими по сравненію съ ногой нормальной. Микроскопически: ширина мышечныхъ волоконъ опускается до 15 μ. Сарколемма ясна, волокна мѣстами сильно извиты, ширина ихъ часто мѣняется, все въ большемъ количествѣ попадаются мѣста, гдѣ волокно какъ бы изорвано и неправильно по длинѣ. Поперечная исчерч. рѣзка и обыкновенная и инверсіонная (Thiazinbr.—Toluidinb.), даже рѣзче мѣстами, чѣмъ въ нормѣ; выступаетъ явственно и продольная исч. въ силу „расфибрилленія“ волокна. Волокна легко фрагментируются. Часты чрезвычайно тонкія волоконца. Мѣста гомогенныя на волокнахъ—лишь у края препарата. Подъ напоромъ отлагающагося въ межут. ткани жира мыш. волокна стали податливы, уступчивы, образуются вдавленія въ нихъ, мѣняется ихъ направленіе. Q—разбито часто на два зерна. Ядра въ мышечныхъ волокнахъ преобладаютъ продолговатыя, количество ихъ не увеличено абсолютно, но относительно все уменьшающейся массы волокна кажутся болѣе частыми, они налегаютъ одно на другое, хотя кучки очень рѣдки, но гибнущихъ ядеръ много: сильно разбухаютъ ацидофильныя ядрышки и лежатъ они какъ бы въ вакуоляхъ, само ядро стало узкимъ съ неправильными контурами. Одновременно съ гибелью ядеръ происходитъ и процессъ размноженія—шнурованіемъ—у другихъ ядеръ. Саркоплазма мышечн. волокна интенсивно красится по Unnа; Sudan на поперечномъ срѣзѣ даетъ желтоватую сѣть липоидовъ, и одинъ разъ я видѣлъ по полюсамъ ядра несомнѣнныя жировыя капельки въ саркоплазмѣ. Хондріозомы попадаются очень рѣдко, онѣ сильно похудали, стали очень мелкими точками—пылью (см. рис. 21). Гликогену меньше не стало, зерна его лежатъ къ одному ребру волоконъ. Пучки мышечн. волоконъ и отдѣльныя волокна все больше раздвигаются коллагенной межуточной тканью и многочисленными разнаго калибра жировыми каплями, залегающими прослойками. Вокругъ этихъ жировыхъ капель, въ оболочкѣ жировой клѣтки отмѣчаются очень маленькія пустыя вакуоли. „Лецитину“ (липоидовъ) вокругъ жировыхъ капель значительно стало меньше, а въ другихъ мѣстахъ, какъ и прежде, ихъ совершенно нѣтъ. Изъ сосудистыхъ стѣнокъ начинаетъ замѣтно расти въ ширину Adventitia, отъ которой идетъ постепенный ростъ всей межуточной ткани.

Опытъ № 15-ый (6 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 487 гр. опер. 2/III. Вѣсъ по недѣлямъ: 487—490—474—525—532— 540—592. Убита 13/IV. Были воспалительныя явленія на оперированной ногѣ у голеностопнаго сустава, въ результатѣ которыхъ онъ сведенъ. Мышцы денервированной голени вдвое похудали по сравненію со здоровой стороной, цвѣтомъ та и другая сторона сильно не разнятся. Калибръ мышечныхъ волоконъ чрезвычайно колеблется. Много очень худыхъ волоконъ, до 15 μ., и на ряду съ ними попадаются волокна до 40 μ. Замѣчается также колебаніе въ размѣрахъ волоконъ у цѣлыхъ пучковъ: рядомъ съ пучкомъ сплошь тонкихъ волоконецъ, попадается пучекъ въ 2—2^½ раза болѣе широкихъ волоконъ. Форма поперечнаго срѣза волокна округлая. Есть намекъ на гомогенизацію среди волоконъ находящихся въ центральныхъ отдѣлахъ препарата, но явленіе это далеко не такъ выражено, какъ въ гомогенныхъ волокнахъ, лежащихъ съ краю препарата. Сарколемма въ большинствѣ случаевъ ясна. Поперечная исчерченность рѣзка, отмѣчается извитость волоконъ и очень рѣзкая продольная исчерченность, т. е. расфибрилленіе волокна. Признаковъ дегенераціи сократительной субстанціи—нѣтъ. Сѣть саркоплазмы на поперечномъ срѣзѣ красится по Unnа, но признаковъ жировой инфильтраціи нѣтъ. Ядра преобладаютъ продолговатыя, попадаются и кучки ядеръ, часто ядра налегаютъ одно на другое, лежатъ въ свѣтлыхъ люкахъ. Хондріоомы и гликогенъ—согласно съ предыдущимъ опытомъ. Межуточная ткань обильно развита, далеко раздвигаетъ она отдѣльные пучки волоконъ и частью отдѣльныя мышечныя волокна. Соед. ткань сопровождаетъ сосуды вмѣстѣ съ многочисленными жировыми клѣтками, оттѣсняющими волокна. Nilblausulfat краситъ жиръ безсистемно и въ розовый и въ интенсивно фіолетовый цвѣтъ. Въ плазмѣ жировой клѣтки, невдалекѣ отъ ядра ея имѣются небольшія вакуоли. Ба нѣкоторыхъ препаратахъ, взятыхъ съ отдѣловъ мышцъ близкихъ къ Ахиллову сухожилію отмѣчается обильная лейкоцитарная инфильтрація, обрывающаяся у начала мышечныхъ волоконъ. Изрѣдка въ нѣкоторыхъ элементахъ соедин. ткани окрашены хондріозомы. Стѣнки кровеносныхъ сосудовъ утолщены—какъ Media, такъ и Adventitia, но послѣдняя начинаетъ преобладать.

Опытъ № 16-ый (6 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 510 гр, оперирована 2/III. Вѣсъ въ теченіе 6 недѣль непрерывно нарасталъ до 696 гр. Начинался пролежень въ области голеностопнаго сустава, быстро излеченъ повязкой. Убита 13/IV. Макроскопическая и микроскопическая картины весьма схожи съ тѣмъ, что описано въ прошлыхъ опытахъ. Отмѣчаются пучки волоконъ сильно похудѣвшихъ и, рядомъ, довольно хорошо сохранившіеся пучки. Волокна округлы, сорколемма сохранена; гомогенные участки—лишь съ краю препарата. Прод. ксчерченность очень ярка, поперечная также. Конгеймовы поля рѣзки, въ узкихъ волокнахъ прод. исчерченность выражена слабѣе, зато рѣзче попер. исч. Мышечныя ядра вытянуты, контуры ихъ неправильны; преобладаютъ продолговатыя формы. Ядеръ 2—3 на попер. срѣзѣ волокна, лежатъ они въ люкахъ, содержимое ядра свѣтлѣе нормы. Саркоплазматическія прослойки рѣзко красятся по Unna, нѣтъ нигдѣ жировыхъ капель въ самомъ волокнѣ. Гликогенъ и хондріозомы, какъ въ прошломъ опытѣ. Межуточная ткань съ жиромъ также соотвѣтствуютъ предыдущему опыту. Мѣстами, невдалекѣ отъ бывшаго пролежня есть клѣточная инфильтрація, вообще же соед. ткань сравнительно бѣдна клѣтками, она коллягенна. Липоидовъ по Сіассіо очень мало, меньше, чѣмъ въ другихъ опытахъ этого же срока, и располагаются они лишь по периферіи жировыхъ капель, лежащихъ невдалекѣ отъ распадающихся нервныхъ стволиковъ. Гликогену въ плазмѣ жировыхъ клѣтокъ не обнаружено.

Опытъ № 17-ый (6 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 554 гр. оперирована 25/XI. Въ теченіе первыхъ послѣопераціонныхъ дней замѣтна была гиперемія на лапкѣ оперированной ноги, а затѣмъ возрастающая анэмія, лапка блѣдна, t° ея ниже чѣмъ на лапкѣ неопер. стороны. 29/XI введено животному 3 кб. 1%-аго раств. Pyrrolblau интраперитонеально и по 2½ кб. подъ кожу въ оба паха. 9/XII введено еще 15 кб. краски въ полость живота и по 5 кб. подъ кожу въ паха обѣихъ заднихъ конечностей. Обѣ лапки посинѣли, въ синій цвѣтъ окрасилась и вся кожа. 21/XII введено 10 кб. краски интраперитонеально. Посинѣли слизистыя оболочки. Послѣ введенія краски свинка обычно часа 2 дрожитъ и цѣлый день сидитъ нахохлившись. 28/XII введено интраперитонеально 15 кб. краски. Оперированная нога блѣднѣе и холоднѣе нормальной и замѣтно похудала Окраска кожи рѣзче на здоровой ногѣ. Два наружныхъ ногтя на оперированой ногѣ свернуты въ трубку, блѣдны и сѣроватаго оттѣнка, они рѣзко отличаются отъ развернутыхъ сочныхъ ногтей нормальной задней конечности. Были приготовлены черезъ 3 часа послѣ введенія краски мазки изъ крови, тамъ не оказалось клѣточныхъ элементовъ воспринявшихъ краску. 2/I введено 10 кб. краски интраперитонеально и по 5 кб. подъ кожу въ оба паха. Самочувствіе свинки не вполнѣ удовлетворительно, она „скучаетъ“, хотя ѣстъ довольно хорошо. Синяя окраска кожи и слизистыхъ оболочекъ держится. Пролежня на оперированной ногѣ нѣтъ, нога похудала и блѣдна, лапка парализована, ногти не опали. Свинка убита 4/I. Кожа всюду ярко синяя, равно какъ и слизистыя оболочки. Пролежня не развилось, ногти всѣ сохранились. Оперированная ножка не болѣе посинѣла, чѣмъ здоровая. Вялый параличъ всей лапки. На секціонномъ столѣ подкожная клѣтчатка всюду синяя, особенно рѣзко выражено это подъ кожей живота и паховъ. Жирового пласта надъ m. gastrocn. нѣтъ ни съ той ни съ другой стороны. Вѣсъ свинки 504 гр., т. е. потеря=50 гр. Общій объемъ голени съ мягкими частями справа равенъ 4^½ см., слѣва даетъ 3½ см. m. gastrocn. со стороны оперир. производитъ впечатлѣніе дряблой, неустойчивой ткани по сравненію со здоровой стороной; мышцы оперированной голени сильно исхудали и вмѣстѣ съ обильными прослойками межуточной ткани даютъ синій оттѣнокъ значительно рѣзче выраженный, чѣмъ сочныя мышцы нормальной голени. Нервъ разобщенъ, периферическій отрѣзокъ его интенсивно синяго цвѣта. На раздраженіе фарадическимъ и гальваническимъ токомъ периф. отрѣзка нерва мышца не реагируетъ, прямое раздраженіе мышцы фарадич. токомъ не вызываетъ сокращенія, а при пропусканіи гальван. тока силою въ 5—6 милиампер. получалось вялое сокращеніе, причемъ А>К. Нервъ и мышцы другой стороны реагировали на гальван. токъ силою въ ½ миліамп. (К>А), а на фарадич. токъ незначительной силы (меньше 1 дѣленія Pantostat’a Reiniger’a) здоровая мышца реагировала тетаническимъ сокращеніемъ (электроды употреблялись неполяризующіеся). Вѣсъ праваго m. gastrocn съ m. sol. = 1,75 гр. а тѣ же мышцы слѣва дали всего 0,9 гр. Т. е. денервированныя мышцы почти похудали вдвое. Микроскопически найдено много pyrrol’ловыхъ клѣтокъ въ межуточной ткани мышцъ той и другой стороны. Видимо окраска совершенно удалась. Но въ силу большей массы прослоекъ межуточной ткани среди денервированныхъ мышцъ,—и клѣтокъ pyrrol’ловыхъ здѣсь больше. На поперечныхъ срѣзахъ видно расположеніе этихъ клѣтокъ въ промежуткахъ между волокнами и въ болѣе толстыхъ прослойкахъ соедин. ткани. Въ самихъ мышечныхъ волокнахъ ихъ нѣтъ, какъ на здоровой такъ и на оперированной сторонѣ. Картина мышечной атрофіи вполнѣ соотвѣтствуетъ 6-тинедѣльному сроку.

Опытъ № 18-ый (ок. 9 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 390 гр. оперир. 5/XI, жила до 8/I. Былъ пролежень въ области голеностопнаго сустава, отпали 2 наружныхъ ногтя, голеностопный суставъ сведенъ. На секціонномъ столѣ: мышцы голени похудали раза въ два по сравненію съ нормальной стороной. Пластъ жира надъ m. gastrocn. лежитъ мощнымъ слоемъ, и видно, какъ прослойки жира пронизываютъ всю мышцу. Ахиллово сухожиліе какъ бы удлинено, а мышца укорочена. Микроскопически: процессъ атрофіи идетъ крайне неравномѣрно въ разныхъ участкахъ мышцы. По периферіи срѣза много гомогенныхъ волоконъ; всѣ волокна округлы, контуры ихъ не рѣзки на препаратѣ, сарколемму уловить иногда не удается, направленіе мышечныхъ волоконъ лишь въ общемъ правильно, но съ массой извивовъ, волокна по ширинѣ крайне неравномѣрны и нерѣдко между жировыми клѣтками, въ тяжахъ соед. ткани встрѣчаются лишь обрывки мыш. волоконъ; тѣмъ не менѣе попер. исчерч., за исключеніемъ гомогенныхъ мѣстъ у края препарата, ясна, и еще рѣзче выражена продольная исчерч., въ силу чего Конгеймовы поля отчетливѣй выступаютъ. Участки разобщенныхъ мышечныхъ волоконъ и ихъ кусковъ смѣняются участками болѣе сохранившимися. Ядра часто лежатъ либо кучками, либо непрерывной тѣсной цѣпью, при чемъ преобладаютъ продолговатыя формы. Много распадающихся ядеръ съ неправильными контурами, сморщенной оболочкой и какъ бы смазаннымъ содержимымъ, гдѣ видны лишь 2 ацидофильныхъ ядрышка. Въ гомогенныхъ мѣстахъ ядра лежатъ ближе къ центральнымъ отдѣламъ мышечнаго волокна и повернуты осями поперекъ длинника волокна. Ядра лежатъ въ люкахъ, ядрышки въ нихъ потеряли набухлость. Саркоплазмы много. Гликогена меньше не стало въ волокнѣ, онъ по обыкновенію расположенъ къ одному ребру въ видѣ неправильныхъ осадочныхъ зеренъ (см. рис. 20). Хондріозомы чрезвычайно рѣдки и чуть замѣтны. Масса соед. ткани и въ особенности жиръ въ ней неуклонно возрастаютъ. Почти каждое мышечное волокно лежитъ въ соед.-тканной капсулѣ, пучки мышечныхъ волоконъ имѣютъ уже настоящую оболочку, а жиръ мѣстами по количеству далеко оставляетъ за собой соед. ткавъ съ мыш. волокнами вмѣстѣ, послѣднія раздвинуты по разнымъ направленіямъ, обрывочны и узки, хотя и сохранили исчерченность. Жировыя клѣтки и здѣсь имѣютъ иногда въ своей плазмѣ гликогенныя зерна. Жиръ отложенъ въ клѣткахъ главнымъ образомъ вокругъ сосудовъ, по периферіи мышцы и при началѣ сухожилія. Отложеніе жира идетъ очень неравномѣрно. Соед. ткань не богата клѣтками и растетъ какъ бы отъ сосудовъ. Вены расширены. Media среднихъ по калибру артерій, какъ и прежде утолщена, а Adventitia все растетъ вширь.

Опытъ № 19-ый (11 недѣль).

Оперирована свинка 17/II, убита 5/V. Оперированная нога сильно исхудала. Анкилозъ голеностопнаго сустава, кожа на немъ опухла и неподвижна. Мышцы блѣдны, хрустятъ подъ ножемъ, нормальная же сторона даетъ наоборотъ картину гипертрофіи мышцъ. Надъ m. gastrocn. лежитъ толстый пластъ жира. Микроскопически: колебанія въ ширинѣ волоконъ отъ 10 до 50 μ. Сарколемма въ большинствѣ случаевъ ясна, но есть мѣста, гдѣ она изорвана. На поперечномъ срѣзѣ никакой опредѣленной формы у разнокалиберныхъ, неправильныхъ волоконъ — нѣтъ. Есть намекъ на дробленіе волокна въ длину. Фибрилли разрѣжены, и Конгеймовы поля потому рѣзки. Раза 4 всего я видѣлъ въ волокнахъ, близкихъ къ краю препарата, большія вакуоли, наполненныя жировой каплей. Саркоплазмы много, красится она, какъ и все волокно, рѣзко. По обыкновенію на периферіи срѣза имѣются гомогенные, утолщенные участки волоконъ съ ядрами въ центральныхъ отдѣлахъ и съ трещинами. Попер. исчерченность рѣзка, продольная еще яснѣе. Ширина одного и того же волокна часто мѣняется, волокна представляютъ какъ бы изъѣдины подъ вліяніемъ напирающаго жира (см. рис. 15). Направленіе волоконъ часто мѣняется, а порою видны лишь обрывки волоконъ съ сохраненной попер. исчерченностью и съ ядрами. Дегенераціи въ сократительномъ веществѣ не видно. Ядра по 3—4 набиты въ поперечникъ очень узкаго волокна. Обычно ядра, какъ и въ нормѣ, лежатъ тотчасъ подъ сарколеммой, но попадаются нерѣдко и ближе къ центру волокна. Расположены ядра то цугами, то кучками, формы преимущественно продолговатой, размѣры ихъ стали въ общемъ меньше, лежатъ ядра въ пустотахъ, и въ нихъ самихъ имѣются вакуоли. Много гибнущихъ ядеръ въ самихъ волокнахъ, есть такія и внѣ волоконъ. Въ общемъ гибель ядеръ запаздываетъ по сравненію съ таяніемъ сократительнаго вещества, въ силу продолжающагося процесса ихъ размноженія простымъ дѣленіемъ. Гликогенъ во всѣхъ волокнахъ и обрывкахъ ихъ—на лицо, расположенъ онъ къ одному ребру немногочисленными зернышками. Q— полоска нерѣдко красится въ цвѣтъ гликогена—въ видѣ двухъ зернышекъ. Пучки волоконъ и отдѣльныя волокна теряются въ нарастающей массѣ крупныхъ жировыхъ капель и межуточной ткани. Одни пучки больше сохранились, а въ другихъ, рядомъ съ волокнами шириною въ 30—40 μ., имѣются чуть замѣтные остатки волоконъ, тонущіе въ межуточной ткани (см. рис. 13). Въ соед. ткани клѣтокъ немного, есть фибробласты, клазматоциты, Mastzellen, а ближе къ Ахиллову сухожилію имѣются полибласты и лейкоциты. Жиру много, расположенъ въ клѣткахъ, начиная съ клѣтокъ ближайшихъ къ Adventiti’и сосудовъ (см. рис. 15 и 16). Въ плазмѣ жировыхъ клѣтокъ попадаются зернышки гликогена, а вокругъ жировыхъ капель по методу Ciaccio обнаружены въ незначительномъ количествѣ липоиды. Среди стѣнокъ кровеносныхъ сосудовъ явственно начинаетъ преобладать плотная Adventitia, а Media склерозируется (см. рис. 13). Капилляры, какъ и раньше, часто обнаруживаются на поперечномъ сѣченіи у ребра сохранившихся волоконъ въ видѣ круглаго отверстія съ ядромъ сбоку.

Опытъ № 20-ый (около 14 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 366 гр. оперирована 5/XI. Нервъ перерѣзанъ низко: 3 см. ниже выхода изъ таза. Въ теченіе 14 недѣль вѣсъ животнаго достигъ 412 гр. Стойкій параличъ лапки и пальцевъ. Въ голеностопномъ суставѣ были воспалительныя явленія, онъ сведенъ, отпали 2 наружныхъ ногтя. Свинка убита 11/II. Мышцы голени не потеряли нормальнаго цвѣта, а похудали раза въ по сравненію со здоровой стороной. Надъ m. gastrocn. жировой пластъ незначителенъ. Ахиллово сухожиліе по сравненію съ норм. стороной не удлинено. Мышца рѣжется труднѣе нормы, но не такъ, какъ въ прошломъ опытѣ. Микроскопически: на одномъ и томъ же препаратѣ видны участки мышцы крайне различные по степени атрофіи. Въ большинствѣ случаевъ участки напоминаютъ картину атрофіи въ 4—5 недѣль, но изрѣдка попадаются пучки волоконъ едва различимые въ плотной фиброзной ткани. Смотря по пучку, волокна то сохранили ясную сарколемму, имѣютъ до 40 μ. въ поперечникѣ, не потеряна совсѣмъ еще полигональность, то вмѣсто волоконъ при ок. 6 и объективѣ В (Zeiss) чуть удается увидѣть на препаратахъ окрашенныхъ по van Giеrony желтоватые участки съ ядромъ—въ густой соед. ткани. Въ этихъ послѣднихъ участкахъ (рѣчь дальше идетъ исключительно о нихъ), представляющихъ наибольшій интересъ даннаго опыта, такъ какъ остальные участки соотвѣтствуютъ картинамъ уже описаннымъ,—всѣ волокна равномѣрно узки, до 10 μ., но попер. исчерченность налицо, дегенераціи не замѣтно. Имѣющіяся въ волокнѣ ядра распадаются, видны обрывки ядеръ, характеръ этого распада таковъ: раствореніе содержимаго и разрывъ оболочки. Прод. исчерченность волокна рѣзка, направленіе волоконъ не выдержанное, на препаратахъ часты обрывки попер.-исчерченнаго вещества. Хондріозомъ въ этихъ волокнахъ нѣтъ. Окраска на гликогенъ обнаружила мельчайшія капли его, обычно расположенныя. Межуточная ткань охватываетъ каждое мышечное волоконце, она плотна, содержитъ мало жира и клѣтокъ. Въ описанныхъ участкахъ сосуды трудно различимы: они склерозированы и теряются въ общей фиброзной массѣ. Все это касается участковъ мышечной ткани, гдѣ процессъ атрофіи наиболѣе далеко ушелъ впередъ. Такихъ участковъ попадается мало. Въ другихъ мѣстахъ атрофія идентична опытамъ 4-хъ, 6-ти и 8-ми недѣль.

Опытъ № 21-ый (18 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 390 гр. оперирована 5/XI. Перерѣзанъ нервъ, какъ и въ предыдущемъ опытѣ—низко. Свинка жила 18 недѣль. Вѣсъ ея достигъ 612 гр. Она потеряла два наружныхъ ногтя на оперированной ногѣ. Начинался пролежень въ области голеностопнаго сочлененія, но быстро все зажило, суставъ не пострадалъ. Фарадическая возбудимость мышцъ голени понижена по сравненію съ мышцами нормальной стороны. Нога на ¹/₃ похудала по сравненію съ нормальной стороной Свинка убита 13/III. Сращенія нерва нѣтъ. Мышцы голени опер, ноги почти вдвое уменьшены въ объемѣ по сравненію со стороной нормальной. Надъ m. gastrocn. обильный пластъ жира. Похуданіе особенно коснулось m. gastrocn., а мышцы, лежащія на передней поверхности голени (tib. anticus, extensor’ы) сравнительно мало пострадали. Въ m. gastrocn. простымъ глазомъ удается различить жировыя прослойки рядомъ съ нормальнаго цвѣта участками мышцы. Для микроскопическаго изслѣдованія отъ даннаго животнаго взяты исключительно m. m. gastrocn. обѣихъ ногъ. Микроскопическая картина денервированнаго мускула представляетъ большія отклоненія: картина атрофіи соотвѣтствуетъ 4—5 недѣ льному опыту и нигдѣ не удается открыть участки далеко зашедшей атрофіи (окончательно атрофировались, исчезли?). Волокна до 50 μ. шириною,—полигональны, имѣютъ ясную сарколемму и обычныя Конгеймовы поля. Очень хороша поперечная исчерченность. Ядра четки съ обычными хроматиновыми сѣтями и ядрышками. Распада ядеръ не видно. Хондріозомы сочны и обильны; также хорошо сохранился и гликогенъ. Соед.-тканныя прослойки не очень толсты, и лишь мѣстами попадаются участки сплошной соед. ткани съ группами жировыхъ клѣтокъ въ ней безъ признаковъ мышечныхъ волоконъ. Кровеносные сосуды даннаго опыта имѣютъ слѣдующую особенность: Adventitia всюду сильно выступаетъ, она широка и плотна, а Media—незначительна по ширинѣ и ее проростаетъ соед. ткань (см. рис. 14).

Опытъ № 22-ой (26 недѣль).

Свинка вѣсомъ въ 332 гр. опер. 8/V и жила до 17/X. Къ этому времени имѣла вѣсу 460 гр. Лѣтомъ былъ значительный пролежень у голеностопнаго сустава, повлекшій за собою совершенную деструкцію даннаго сустава. Os. tib оказалась обнаженной и торчала наружу, нога сильно исхудала, отпали два наружныхъ ногтя, повреждены гангреной и соотвѣтствующіе пальцы. На секціонномъ столѣ: мышцы голени оперированной ноги блѣдны, фиброзны и чрезвычайно узки, почти какъ фиброзные тяжи. Но попадаются участки болѣе сохранившіеся, судя по цвѣту. Микроскопически и въ данномъ опытѣ мы имѣемъ участки различной степени атрофіи, но участки съ далеко зашедшей атрофіей превалируютъ. Преобладаютъ мышечныя волокна въ 10 μ. ширины. Съ краю препарата имѣются разбухлости въ волокнахъ—гомогенныя мѣста. Сарколемму уловить трудно, но по нѣкоторымъ даннымъ судя, она въ большинствѣ случаевъ на лицо. Попадаются препараты такъ назыв. „перистой“ мышцы (волокна идутъ наискось къ находящемуся въ серединѣ сухожилію), гдѣ одна сторона во много разъ сильнѣе атрофирована, чѣмъ другая. Ширина волоконъ на незначительномъ пространствѣ мѣняется подъ вліяніемъ окружающихъ условій. Есть участки, гдѣ мышечныя волокна видимо совершенно исчезли, атрофировались, въ этихъ мѣстахъ мы изрѣдка наталкиваемся на чуть замѣтный подъ иммерсіей остатокъ попер. полосатаго вещества съ ядромъ, потерявшійся въ толщѣ соед. ткани. При окраскѣ по van Gieson’y желтоватый цвѣтъ остатковъ мыш. волоконъ теряется въ массѣ красной соед. ткани. Въ другихъ участкахъ мышцы болѣе широкихъ обрывковъ волоконъ много, они лежатъ далеко одинъ отъ другого, причудливо извиваются, раздѣленные крупными жировыми клѣтками и межуточной тканью. Въ этихъ волоконцахъ яснѣе поп. исчерченность и рѣзка продольная. Цугомъ, либо кучками расположены мышечныя ядра. Они вытянуты въ длину. Волокна обрываются безъ какихъ бы то ни было явленій распада, въ силу лишь измѣнившагося ихъ направленія. Въ фиксажѣ Regаud-Миславскій получаются въ волокнахъ обильные мѣстныя сокращенія (Zuckungen). Связь фибриллей между собой видимо ослабѣла: при окраскѣ замороженныхъ поперечныхъ срѣзовъ, фибрилли легко выпадаютъ, и въ сарколеммѣ остаются лишь фибрилли, лежащія по сосѣдству съ ней. Распада сократительной субстанціи, жировой либо другой дегенераціи незамѣтно. Ядра видимо устойчивѣе сократительной субстанціи, они обнаруживаются и тамъ, гдѣ сократительная субстанція вся почти растаяла, такъ что едва уловима поперечная исчерченность. Ядра малы размѣрами, продолговаты, ихъ мембрана потеряла отчетливость, и контуры стали неправильными. Преобладающій типъ ядеръ — продолговатый, слегка согнутый, каріохромная субстанція неясна, растворена; много обрывковъ ядеръ и ядеръ—тѣней, ядра лежатъ въ во локнѣ кучками и цугами какъ бы въ пустотахъ. Содержимое ихъ не удается дифференцировать, ни Triacid’омъ Ehrlich’a ни по Unna либо Giemsa, ядрышки мелки. Особенно ясна атрофія ядеръ мышечныхъ по сравненію съ рядомъ лежащими сочными ядрами клѣтокъ соед. ткани. Саркоплазма въ мельчайшихъ волоконцахъ—налицо, хотя и въ незначительномъ количествѣ. Въ саркоплазмѣ удается иногда окрасить зернышки гликогена, необильныя, расположенныя къ одному ребру волоконецъ. Хондріозомъ обнаружить не удается ни по Benda ни методомъ Heidenhain’a, онѣ либо слишкомъ малы стали, ультрамикроскопичны, либо совершенно исчезли. Данное описаніе мышечныхъ волоконъ относится къ волокнамъ, достигшимъ крайнихъ предѣловъ атрофіи, но видимыхъ еще подъ иммерсіей (фокусъ=1,5 mm.) сильными окулярами (8, Zeiss). Рядомъ съ многочисленными столь атрофированными участками мы имѣемъ на препаратахъ даннаго опыта рядъ участковъ, дающихъ картину разныхъ переходныхъ стадіевъ атрофіи. Тутъ можно подмѣтить цѣлую гамму атрофій, соотвѣтствующихъ опытамъ отъ 5 и до 25 недѣль. Участки наиболѣе атрофированныхъ волоконецъ какъ бы тонутъ въ соед. ткани и ея включеніяхъ. Поперечные, замороженные срѣзы этихъ мѣстъ даютъ картину, которую трудно отличить отъ железы: въ толстыхъ прослойкахъ соед. ткани, бѣдной клѣтками („строма“) лежатъ чрезвычайно узкія сѣченія волоконецъ, являющіяся часто въ видѣ ободка сарколеммы съ ядромъ (очень похожія на железистыя клѣтки). Въ этихъ участкахъ, достигшихъ крайнихъ степеней атрофіи, стало мало жировыхъ клѣтокъ, дѣло приближается уже къ status fibrosus, но не Krösing’a, такъ какъ никакого перехода элементовъ мышечныхъ въ элементы соед.-тканные нигдѣ не наблюдается. По разнымъ направленіямъ идутъ тяжи соед. ткани съ фиброблстами, клазматоцитами и Mastzellen, и среди нихъ затеряны отрывки мышечныхъ волоконъ. Въ мѣстахъ не столь атрофированныхъ преобладающими элементами срѣза являются жировыя клѣтки, обильныя, заполняющія почти все поле зрѣнія; между этими клѣтками то тамъ, то здѣсь пробираются тоненькія мышечныя волоконца, поперечно исчерченныя съ распадающимися ядрами (см. рис. 17).

Липоидовъ по Ciaccio ни вокругъ жировыхъ капель, ни въ мышечныхъ волокнахъ незамѣтно. Nilblausulfat краситъ жиръ преимущественно въ розовый цвѣтъ (въ первыхъ опытахъ жиръ красился больше въ темно-фіолетовый цвѣтъ отъ Nilbl.). Вокругъ жировой капли въ плазмѣ жировой клѣтки окрасилось много гликогену. Въ нѣкоторыхъ клѣткахъ соед. ткани окрасились по методу Benda хондріозомы. Въ соед. ткани удается подмѣтить каріокинетическое дѣленіе фибробластовъ, кромѣ того въ соед. ткани довольно много Mastzellen, а незначительный лейкоцитозъ отмѣчается лишь невдалекѣ отъ Ахиллова сухожилія (ближе къ пораженному суставу). Фагоцитоза мышечныхъ элементовъ не видно. Сосуды въ мѣстахъ наиболѣе атрофированныхъ имѣютъ плотную широкую Adventiti’ю, понемногу замѣщающую и Medi’ю: соед. ткань изъ первой проростаетъ и постепенно замѣщаетъ мышечные элементы второй. Мелкіе сосуды совершенно облитерированы, а въ болѣе крупныхъ попадаются тромбы.

Опытъ № 23-ій (25 нед ).

Свинка вѣсомъ въ 432 гр. оперирована 23/IV. Свинка хорошо оправилась, прибавилась въ вѣсѣ, доходила до 550 гр. и оставлена жить на лѣто, во время котораго развился большой пролежень у голеностопнаго сустава. Осенью, 15/X вѣсъ—465 гр., свинка плохо выглядитъ, голеностопный суставъ разрушенъ, на его мѣстѣ открытая рана. Свинка усыплена хлороформомъ и немедленно произведено ей вливаніе 150 кб. 1% Methylenblau, который вводился помощью канюли, вставленной въ аорту тотчасъ по выходѣ ея изъ сердца. Во время введенія жидкости, кожа оперированной и воспаленной отъ пролежня ноги окрасилась раньше и интенсивнѣе, чѣмъ кожа нормальной конечности. Свинка убита. Мышцы лѣвой голени на секціонномъ столѣ представлялись въ видѣ фиброзныхъ тяжей по сравненію со значительнымъ объемомъ мышцъ противоположной стороны. Взяты были кусочки мышцъ съ той и другой стороны, и тутъ же изслѣдованы нервные стволики и ихъ окончанія. Окраска не совсѣмъ удалась, но все же огромная разница отмѣчена между правильными нервными стволиками и ихъ подступами къ мышечному волокну на сторонѣ нормальной, и исхудавшими отрывками нитей, трудно уловимыми, со стороны оперированной. Изготовить растянутые препараты изъ мышцъ оперированной стороны оказалось дѣломъ очень труднымъ въ силу того, что вмѣсто мышцы тутъ имѣлась уже плотная фиброзная ткань. Остальныя части мышцъ голени той и другой стороны черезъ 2½  часа были положены въ обычные фиксажи и красились затѣмъ по методамъ, принятымъ въ этой работѣ. Предварительная окраска Methylenblau отразилась на всѣхь дослѣдующихъ окраскахъ въ томъ смыслѣ, что всѣ онѣ вышла темнѣе, интенсивнѣе. Микроскопическая картина въ общемъ идентична съ таковой прошлаго опыта (см. рис. 23).

Также имѣются мѣста, гдѣ среди сплошной соед. ткани остались лишь намеки на бывшія мышечныя волокна. Такихъ мѣстъ много, и меньше можно найти участковъ, гдѣ еще много жиру и сохранились болѣе опредѣленные отрывки мышечныхъ волоконъ. Волокна въ этомъ опытѣ даютъ картину „дегенераціи“: нѣтъ поперечной исчерченности, содержимое сарколеммы распалось на глыбки, а въ мѣстахъ болѣе сохранившихся всѣ отрывки волоконъ гомогенны и разбухли. Ядра красятся, вопреки предыдущему опыту, очень рѣзко. Хондріозомы нигдѣ не окрашены, а окраска на гликогенъ дала кое-какіе намеки на зерна, однако не соотвѣтствующіе нормальному виду и расположенію гликогенныхъ зеренъ. Всѣ эти особенности объясняются видимо предварительной окраской Methylenblau и слишкомъ долгимъ (2½ часа) пребываніемъ обнаженныхъ мышцъ внѣ фиксажей. Въ соед. ткани мы имѣемъ довольно рѣзкій лейкоцитозъ, ядра клѣтокъ межуточной ткани сильно окрашены, хорошо выдѣляются и соед. тканныя волоконца. Есть мѣста, гдѣ отъ мышечнаго волокна ничего не осталось, налицо лишь сухожиліе, и по обѣ стороны его межуточная ткань. На границѣ между сухожиліемъ и соед. тканью расположенъ рядъ жировыхъ клѣтокъ. Жиръ отъ Nilblausulfat окрашенъ большею частью въ темно-фіолетовый цвѣтъ, но мѣстами окраска попадается и розовая. Intima крупныхъ сосудовъ не измѣнена. Adventitia мощна, въ Medi’ю проростаютъ соед.-тканныя волоконца; мелкіе кровеносные сосуды облитерированы въ участкахъ далеко зашедшей атрофіи. Липоидовъ по Ciaccio нѣтъ.

Опытъ № 24-ый (около 32 недѣль).

Мышцы даннаго животнаго любезно предоставлены мнѣ товарищемъ по лабораторіи д-ромъ Ворошиловымъ. Перерѣзка нерва произведена имъ низко надъ самой fossa poplitea. Атрофія слабо выражена для даннаго срока. Кожныхъ явленій нѣтъ. Отпали лишь два наружныхъ ногтя; суставъ голеностопный нормаленъ. Микроскопическая картина въ общемъ соотвѣтствуетъ 11—14 недѣльной атрофіи. Есть участки хорошо сохранившихся мышечныхъ волоконъ шириною до 30 μ., исчерченность въ послѣднихъ ясна, хондріозомы, гликогенъ налицо; но рядомъ имѣются участки сильно атрофированныхъ волоконъ, очень узкихъ, однако съ нормальной исчерченностью. Есть участки сплошной соед. ткани, гдѣ, можно думать, совершенно закончился процессъ атрофіи мышечныхъ волоконъ. Но участковъ мышечной ткани еще сохранившихся въ силу низкой перерѣзки нерва непропорціонально съ предыдущимъ опытомъ много. Мышечныя волокна тутъ извиты, въ Q очень ясна свѣтлая Qh. По периферіи препарата много гомогенныхъ мѣстъ, слоистыхъ, разбухшихъ. Соед. ткань обильна и въ ней много жировыхъ клѣтокъ. Среди сосудистыхъ стѣнокъ превалируетъ Adventitia. Крупные сосуды сильно растянуты, особенно вены. Липоидовъ по Ciaccio нигдѣ нѣтъ.

Опытъ № 25-ый (44 недѣли).

Свинка вѣсомъ въ 432 гр. оперирована 23/IV. Послѣ операціи вѣсъ съ нѣкоторыми колебаніями нарасталъ до 615 гр. къ 26/II слѣдующаго года. Клиническія явленія: опали на лѣвой ногѣ два наружныхъ ногтя, въ области голеностопнаго сочлененія была большая рана, излеченная подъ повязкой. Затѣмъ былъ гнойникъ выше повязки—гной выпущенъ, рана зажила. Новый пролежень, анкилозъ голеност. сочлененія образовался (см. рис. 25), лѣвую ногу держитъ при ходьбѣ на вѣсу, ею не пользуется. Ѣстъ животное хорошо, характеръ живой. Если въ положеніи на спинѣ привязать животное неподвижно за три здоровыя ноги и потянутъ за лапку оперированной конечности то этимъ вызывается въ данной конечности длительный клонусъ. Свинка убита 28/II. Периферическій отрѣзокъ нерва чуть замѣтенъ, его центральный конецъ также очень худъ. Надъ m. m. gastrocn. обѣихъ конечностей пласты жира равны. Обхватъ голени съ мышцами на сторонѣ оперированной раза въ два меньше, чѣмъ на соотвѣтствующей здоровой сторонѣ (см. рис. 25).

Удлиненія сухожилія незамѣтно. Цвѣтъ норм. мышечной ткани почти совершенно утерянъ мышцами оперированной ноги, вмѣсто мышцъ лежатъ собственно, плотные фиброзные тяжи, хрустящіе подъ ножемъ, въ перемежку съ прослойками жировой ткани, и лишь кое-гдѣ попадаются незначительные участки, похожіе по цвѣту на мышечную ткань. Микроскопически отмѣчаются чаще всего участки, гдѣ отъ мышечной ткани остались лишь слѣды, затерянные въ плотной соед. ткани. Въ этихъ мѣстахъ и жировыхъ клѣтокъ почти нѣтъ, клѣтокъ межуточной ткани также мало, пластинками по разнымъ направленіямъ тянется фиброзная, плотная соед. ткань, и въ ней, то тамъ то здѣсь разбросаны участки мышечныхъ волоконъ въ 30 μ. длины, содержащіе 1—2 ядра въ поперечникѣ, красящіеся специфически (van Gieson) и сохранившіе еще намекъ на исчерченность. Ядра въ этихъ участкахъ находятся на пути къ гибели: хроматинъ смазанъ—растворенъ, контуры ядра неправильны, но фагоцитоза нѣтъ (см. рис. 22). Въ этихъ отрывкахъ мышечныхъ волоконъ есть все же исчерченность, иногда гликогенъ неясно красится, а распадъ отсутствуетъ. Имѣются участки плотной, фиброзной ткани, гдѣ даже остатковъ мышечныхъ волоконъ нѣтъ. Въ сосудахъ Media здѣсь неразличима. Вся сосудистая стѣнка стала узкой, плотной соединительнотканной. Intima также страдаетъ, въ нѣкоторыхъ сосудахъ найдены тромбы. Мелкіе сосуды облитерированы. Помимо такихъ картинъ характера „status fibrosus“ (не въ смыслѣ Krösinga, который полагалъ, что само мышечное волокно можетъ перейти въ соед. ткань) мы имѣемъ рядъ переходныхъ стадіевъ, мѣста болѣе сохранившіяся. Имѣются слѣдующіе типы таковыхъ участковъ: участки сплошныхъ жировыхъ клѣтокъ, правильныхъ, одинаковыхъ, принимающихъ отъ Nilblausulfat розовую окраску; здѣсь межуточной ткани и мышечныхъ волоконъ либо совсѣмъ нѣтъ, либо очень мало (см. рис. 18.). Послѣднія, если и встрѣчаются, то чрезвычайно узки, до 10 μ. съ колеблющимся діаметромъ, волоконца эти прихотливо извиваются межъ жировыми клѣтками, но имѣютъ рѣзкую и правильную попер. исчерченность, нѣтъ въ нихъ признаковъ дегенераціи сократительнаго вещества, а ядра, продолговатыя, явно гибнущія тянутся цугами, либо кучками по 2—3 лежатъ въ пустотахъ. У этихъ волоконецъ различима сарколемма, ясны Конгеймовы поля, ядра лежатъ въ люкахъ и въ самихъ ядрахъ имѣются вокуоли. Типъ слѣдующаго участка—мѣста, гдѣ мышечныя волокна пробѣгаютъ еще пучками, хотя и рѣдкими. Для этихъ мѣстъ характерны почти всегда плотная соед.-тканная оболочка вокругъ каждаго мыш. волокна. Діаметръ волоконъ этихъ участковъ колеблется между 10 μ. и 40. На протяженіи 200— 300 μ. волокна даннаго участка идутъ всѣ въ одномъ направленіи, а затѣмъ какъ бы прерываются тяжами перпендикулярно идущей межуточной ткани. Послѣдняя и здѣсь, какъ и всюду въ данномъ опытѣ, носитъ характеръ плотной соед. ткани. Мышечныя волокна данныхъ участковъ даютъ пеструю картину: въ однихъ есть и гликогенъ, хотя форма его неправильна, и хондріозомы, а въ другихъ волоконцахъ чуть сохранился намекъ на попер. исчерченность, и остались лишь гибнущія ядра. Картины эти въ общемъ совершенно совпадаютъ съ картиной атрофіи въ 11—18—25 недѣльныхъ опытахъ, смотря по сохранности участка. Соотвѣтственно этому рисуется расположеніе и количество жировыхъ клѣтокъ въ данныхъ мѣстахъ. Межуточная ткань плотна, прослойки ея объемисты и содержатъ довольно много Mastzellen. Лейкоцитозъ наблюдается въ межуточной ткани вблизи пролежня, въ лейкоцитахъ Sudan краситъ зернистость въ желтоватый цвѣтъ. Въ мѣстахъ, гдѣ мышечная ткань прерывается соед. тканью, рѣзка разница между вытянутыми блѣдными гибнущими мышечными ядрами съ ихъ характерными ядрышками и сочными яркими ядрами фибробластовъ и другихъ соед.-тканныхъ клѣтокъ. Попадаются и тутъ иногда крупныя зерна (по Unna) въ видѣ диплококковъ. Они видимо суть не что иное, какъ разбухшія ядрышки, оставшіяся отъ погибшаго ядра. Въ плазмѣ жировыхъ клѣтокъ мы имѣемъ зерна гликогена, который не удается обнаружить тамъ, гдѣ жировая клѣтка бѣдна плазмой. Иногда въ клѣткахъ соед. ткани красятся соотвѣтствующими методами хондріозомы, Наибольшее протяженіе естественно занимаютъ мѣста, гдѣ имѣются болѣе или менѣе сохранившіеся участки ткани, мѣста же, гдѣ далеко зашла атрофія, компактны и малы по протяженію. Наиболѣе сохранившіеся участки соотвѣтствуютъ по степени атрофіи максимуму процесса, наблюдающагося при 8-ми недѣльномъ опытѣ. Отмѣчается на препаратахъ даннаго опыта почти полное отсутствіе гомогенныхъ волоконъ. Фиксажъ по Marchi здѣсь какъ и всюду вызываетъ разбуханіе волоконъ, извитость ихъ и потерю попер. исчерченности. Наиболѣе крупные кровеносные сосуды растянуты. Въ мѣстахъ сплошной фиброзной ткани сосуды часты, мелки и большею частью облитерированы. Липоидовъ по Ciaccio не обнаружено.

Мышцы кроликовъ послѣднихъ трехъ опытовъ любезно предоставлены мнѣ товарищемъ по лабораторіи д-ромъ Ворошиловымъ. Я бралъ только m.m. gastrocn. вмѣстѣ съ soleus, изслѣдуя и здѣсь, временами, мышцы также и здоровой стороны. Однако первые два опыта изслѣдованы не по всѣмъ методамъ, такъ какъ имѣлось въ виду лишь въ общихъ чертахъ провѣрить данныя, полученныя на свинкахъ. Третій случай разработанъ болѣе тщательно.

Опытъ № 26-ой (8 недѣль).

Кроликъ вѣсомъ 1670 гр. оперированъ 8/III, убитъ 27/IV. Потеря въ вѣсѣ равнялась 267 гр. Микроскопически: волокна разнокалиберны, исчерченность ясна и продольная и поперечная; ядра разнообразны, лежатъ они въ люкахъ. Соед. ткань развита слабо, какъ и жиръ, красящійся въ данномъ опытѣ въ оранжево-красный цвѣтъ отъ Nilblausulfat. Контуры волоконъ округлы. Въ общемъ картина совершенно соотвѣтствуетъ 3—4 недѣльной атрофіи моихъ опытовъ на свинкѣ (низкая перерѣзка). Начиная отъ сосудовъ по крупнымъ прослойкамъ межуточной ткани идетъ отложеніе жира на ряду съ разрастаніемъ соед. ткани.

Опытъ № 27-ой (14 недѣль).

Кроликъ вѣсомъ въ 1563 гр. оперированъ 21/XII. Убитъ 30/III слѣдующаго года. Потеря въ вѣсѣ равнялась 161 гр. Микроскопически: полигональныхъ волоконъ совершенно нѣтъ. Оба вида исчерченности—налицо; распада и фагоцитоза нѣтъ. Ширина волоконъ опускается до 25 μ. (въ нормѣ 70 μ.). Ядеръ много, расположены часто по срединѣ волокна, лежатъ кучками и цугами подъ угломъ къ длиннику волокна. Соед. ткань обильна, она далеко раздвигаетъ пучки волоконъ, въ не много фиб-й робластовъ и жировыхъ клѣтокъ. Сосудистая стѣнка склерозирована, а мелкіе сосуды мѣстами облитерированы. Въ общемъ, за исключеніемъ рѣзкихъ сосудистыхъ измѣненій, преобладающая картина атрофіи соотвѣтствуетъ 8-ми недѣльной атрофіи моихъ опытовъ на свинкахъ, причемъ наблюдаются слѣдующія отличія: ядра въ волокнахъ гораздо чаще лежатъ ближе къ центру, а не тотчасъ подъ сарколеммой, въ межуточной ткани много ядеръ, и сосудистая стѣнка больше измѣнена. Липоидовъ (Ciaccio) нѣтъ.

Опытъ № 28-ой (44 недѣль).

Кроликъ вѣсомъ въ 1750 гр. оперированъ 9/VI, убитъ 7/V слѣдующаго года. Оперированная нога сильно похудала. Ногти всѣ цѣлы, голеностопный суставъ сведенъ. Вмѣсто m. gastrocn. съ sol. невооруженному глазу представляется лишь фиброзный тяжъ. Получается впечатлѣніе, что Ахиллово сухожиліе выросло въ счетъ мышечныхъ волоконъ. Микроскопически: жиръ крупными каплями разбросанъ по всему полю зрѣнія. Обрывки мышечныхъ волоконецъ, узкихъ, сильно атрофированныхъ теряются среди жировыхъ клѣтокъ. Обрывки эти имѣютъ совершенно правильную поп. исчерченность, которая особенно хорошо красится митохондріальными методами. Q — полоска обычно видна раздвоенной. Часты по Вendа отломки отдѣльныхъ фибриллей, изорванныхъ по J—полоскѣ. Не видно хондріозомъ въ саркоплазмѣ, несмотря на то, что жиръ по этимъ же методамъ хорошо окрасился, и что попер. исчерч. рѣзко выкрасилась Krystallviolett’омъ (а быть можетъ, согласно теоріи Нolmgren’a, именно потому). На препаратахъ обработанныхъ по Benda видно, что мѣста, гдѣ фибрилли неясны неправильны, исчерченность сама по себѣ очень четка и ясна. Гликогенъ мѣстами окрасился. Мышечныя ядра лежатъ цугами, налегая одно на другое. Налицо всѣ признаки дѣленія ядеръ шнурованіемъ, мы имѣемъ всѣ переходныя формы такового дѣленія. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ ядра лежатъ кучками въ люкахъ и даютъ картину распада, они вытянуты, „свѣтлы“ и изорваны. Есть участки, гдѣ вся мышечная ткань погибла, лишь намеки на бывшія волокна остались, и на этихъ участкахъ видно, что въ самомъ концѣ процесса отъ волокна остается лишь рядъ ядеръ, либо кучки ихъ, явно распадающіяся. Калибръ мышечныхъ волоконъ весьма колеблется: отъ остатковъ затерянныхъ въ соединит. ткани до довольно хорошо еще сохранившихся формъ, охваченныхъ соед.-тканной капсулой. Получается такое впечатлѣніе, что большая часть мышечныхъ волоконъ погибла, а выжившія волокна—лишь остатки, минимальная часть того, что было. Съ краю препарата есть гомогенныя мѣста въ сохранившихя сравнительно волокнахъ. Мышечныя ядра всѣ палочковидны, длинны и не даютъ отчетливой метахромазіи по Unna, Межуточная ткань обильна, плотна и отливаетъ, какъ сплошная гомогенная масса Она одѣваетъ толстой оболочкой каждое сохранившееся мышечное волокно, охватываетъ плотнымъ кольцомъ кровеносные сосуды и несетъ много жировыхъ клѣтокъ въ своихъ прослойкахъ. Въ соединительной ткани довольно много клѣтокъ, по несмотря на это, она гомогенна. Среди клѣтокъ ея нѣтъ ни Plasma—ни Mastzellen, но фибробласты мѣстами дѣлятся путемъ каріокинеза. Въ кровеносныхъ сосудахъ помимо плотной Adventitia соед. ткань сильно просачивается и въ Medi’ю и въ Imtim’y. Вены расширены. Media по ширинѣ равна Adventiti’и. Жиру много у сосудовъ. Въ мелкихъ сосудахъ вся стѣнка нерѣдко гомогенна, плотна; особенно это бросается въ глаза среди участковъ ткани сильно атрофированныхъ.

(Окончаніе слѣдуетъ)

¹ Предварительное сообщеніе съ демонстраціей гситологическихъ препаратовъ было сдѣлано въ засѣданіи О-ва Невропатологовъ и Психіатровъ при Импер. Казанскомъ Университетѣ 10 апрѣля 1913 года.

² Даркшевичъ т. I. стр. 487. Изд. 1912 г.

³ Oppenheim В. I, стр. 269.

⁴ Огневъ т. II. стр. 248.

⁵ Огневъ, т. II стр. 58.

⁶ Еrb, D. Ar. f. Klin. Med. В. V, стр. 54.

⁷ Ibid. стр. 76.

⁸ Еrb, D. Ar. f. Klin. Med. B. IV, стр. 566 и 577.

⁹ Vulpian, Arch. de Physiol. T. II, стр. 558.

¹⁰ Vulpian, Arch. de Phys. T. IV, стр. 754.

¹¹ Erb, Hand. d. Elektric. стр. 195.

¹² Корниловъ, стр. 161 —2, ч. II.

¹³ Корниловъ, стр. 160, ч. II.

¹⁴ Stier, стр. 287.

¹⁵ Stier, стр. 288.

¹⁶ Ricker и Ellenbeck стр. 201.

¹⁷ Jamin, стр. 167.

¹⁸ Jаmіn, стр. 160.

¹⁹ Lewandowsky, Handbuch d. Neurologie, стр. 1142. В. 1.

²⁰ Arch. f mikr. Anat. Bd. 81.

²¹ Beiträge zur klin. Chirur. B. 78, стр. 94.

²² Meves u. Düesberg, Arch. f. mikroscop. Anat. B. 71.

²³ Ar. f. mikr. Anat. В. 70.

²⁴ см. колоссальный подсчетъ Schiefferdecker’a: Beiträge zur Kenntniss der Myotonia u. s. w, Deut. Zeit. f. Nervenh. B. ²⁵ Послѣ такой постановки изслѣдованія невольно кажутся мизерными свои наблюденія въ этой области.

²⁵ Свѣжіе препараты даннаго опыта демонстрировались подъ микроскопомъ въ засѣданіи О-ва Невропатологовъ и Психіатровъ при Имп. Каз. Университетѣ 18 декабря 1913 года.