On the question of the peripheral innervation of the rectum

Abstract

The innervation of the rectum generally occupied quite a few researchers. In our historical part, we will not deal in detail with the issue of cerebrospinal innervation recti and its obturator apparatus. The interested reader will find a detailed historical overview of this issue in the work of L. ѵ. Francl-Hoclwartfû and Alfred-Fröhlichʹа - "lieber Tonus und Jnnervation der Spliincteren des Anus", submitted by them in the laboratory of prof. Basha in Vienna.

Full Text

Глава I.

Иннервація прямой кишки вообще занимала довольно многихъ изслѣдователей. Въ своей исторической части мы не будемъ подробно касаться вопроса церебро-спинальной иннерваціи recti и ея запирательнаго аппарата. Интересующійся читатель найдетъ подробное историческое обозрѣніе этого вопроса въ работѣ L. ѵ. Francl-Hoclwartfû и Alfred- Fröhlichʹа^[1]—„lieber Tonus und Jnnervation der Spliincteren des Anus“, сдѣланной ими въ лабораторіи проф. Баша въ Вѣнѣ.

Здѣсь мы укажемъ только, что первымъ изслѣдователемъ, показавшимъ зависимость тонуса сфинктера recti отъ цѣлости спинного мозга, былъ Mar shall-Hall (1840 г.).

Съ Будге начинаются попытки точно локализировать въ спинномъ мозгу центръ, завѣдующій сокращеніемъ пузыря и сфинктера ani (Gianuzzi, Masius, Gluge, Golz).

Въ вопросѣ о вліяніи коры головного мозга на движенія прямой кишки и ея сфинктера мы сталкиваемся съ именами Bochefontain’a., Ott’a., Бехтерева, Миславскаго) Мейера Hucceschi и др.

Собственно же вопроса периферической иннерваціи recti впервые касается Nasse (1866 г.)^[2], указывая, что у кроликовъ моторныя волокна для colon descendens и rectum идутъ изъ спинного мозга въ симпатическій пограничный и оттуда въ plexus mesentericus inferior.

Позднѣе—въ 1883 году—Fellner ^[3] изучилъ движенія прямой кишки въ зависимости отъ подходящихъ къ ней нервовъ. Его работа обязана своимъ происхожденіемъ случайно наблюденному въ опытахъ Baschs и Ноffmanʹa (при изученіи ими иннерваціи матки) факту, свидѣтельствующему о томъ, что раздраженіе обоихъ нервовъ erigent’oBB, а также раздраженіе одного изъ нихъ вызываетъ неизмѣннымъ образомъ сокращеніе прямой кишки. Характеръ процесса (укороченіе кишки въ зависимости отъ раздраженія названныхъ нервовъ) побудилъ Fellnerʹa уже à priori предположить, что въ данномъ случаѣ на раздраженіе erigent’oвъ реагируетъ одинъ родъ волоконъ, именно продольныхъ. Это же обстоятельство казалось ему весьма выгоднымъ для введенія графическаго метода при изученіи подобныхъ измѣненій кишки, тѣмъ болѣе, что данный методъ существенно еще упрощался благодаря условію естественной фиксаціи recti въ тазу.

Съ цѣлью регистрировать графически сокращенія recti, Fellner поступаетъ слѣдующимъ образомъ. Чрезъ срединный разрѣзъ брюха онъ вытягиваетъ толстую кишку и ctm. на 12 выше анальнаго отверстія, перерѣзаетъ ее между двумя лигатурами, перерѣзаетъ также и брызжейку въ соотвѣтственномъ мѣстѣ, оставляя только нетронутымъ участокъ брыз- жейки, гдѣ проходятъ сосуды, съ тѣмъ чтобы обезпечить достаточный притокъ крови къ кишкѣ. Свободный подвижной конецъ кишки при помощи укрѣпленной здѣсь и перекинутой черезъ блокъ нитки соединяется съ рычагомъ, давящимъ при сокращеніи кишки на податливую пластинку выполненной водой капсулы. Послѣдняя сообщается съ приборомъ Baschʹa („Wellenzeichner“) пишущій рычагъ котораго поднимается съ каждымъ сокращеніемъ и пишетъ на барабанѣ. При такомъ методѣ записывались только сокращенія кишки (укорачиванія).

Чтобы исключить вліяніе произвольной мускулатуры, животное курарезировалось. При этомъ оказалось, что степень курарезаціи не отражается на движеніи кишки.

Съ этимъ методомъ Fellner наблюдалъ какъ самопроизвольныя движенія кишки, такъ и движенія въ зависимости отъ раздраженія нервовъ (erigent’oвъ); наблюдалъ непосредственный эффектъ раздраженія нервовъ и послѣдовательное дѣйствіе его.

Изучая движенія кишки въ зависимости отъ раздраженія симпатическихъ нервовъ, Fellner нашелъ, что раздраженіе этаго нервнаго аппарата обусловливаетъ сокращеніе циркулярныхъ волоконъ recti. И въ этой части своихъ изслѣдованій онъ пользуется графическимъ методомъ, состоящимъ въ томъ, что въ lumen кишки вводится трубка, оканчивающаяся маленькимъ баллономъ. Баллонъ и трубка выполняются водой и приводятся въ связь съ упомянутымъ „ Wellenzeichner’омъ“ Baschs. При такомъ методѣ сокращеніе циркулярнаго слоя результировало измѣненія lumen’a кишки, что сказывалось на сдавленіи баллона и поднятіи рычага Wellenzeichner’а. Однако оказалось,—на данный методъ не во всѣхъ случаяхъ можно было положиться. Контролируя глазомъ сокращеніе циркулярнаго слоя при вытягиваніи кишки въ длину, въ цѣляхъ одновременнаго изученія состоянія продольной мускулатуры, выяснилось, что при раздраженіи n. hypogastrici, нерѣдко сокращенія циркулярнаго слоя были замѣтны для глаза, тогда какъ регистрирующій аппаратъ оставался нечувствительнымъ.

Тогда Fellner слѣдитъ за моторнымъ эффектомъ n. hypogastrici глазомъ.

Далѣе Fellner указываетъ, что раздраженіе n. hypoga-strici кромѣ моторнаго вліянія имѣетъ еще и депрессорное. Это послѣднее касается разслабленія продольнаго слоя.

Первые опыты, которые Fellner’a навели на мысль, что раздраженія n. hypogastrici могутъ подавить движенія продольной мускулатуры состояли въ томъ, что одновременно съ остановкой дыханія, т. е.—съ раздраженіемъ мускулатуры диспноэтической кровью, онъ раздражалъ n. hypogastricus. Тогда оказалось, что движенія, которыя всегда наблюдались при такихъ условіяхъ, но безъ раздраженія hypogastrici, теперь совершенно пропадали или обнаруживались только въ весьма незначительной степени.

Рядъ подобныхъ опытовъ убѣдилъ Fellner'a что раздраженіе п. hypogastrici дѣйствительно въ состояніи подавить развитіе диспноэтическихт движеній. (Fig. 21, 22. Taf. XVI и 23 Taf. XVII).

Чтобы рѣшить вопросъ, въ какомъ смыслѣ n. hypogastricus есть hemmungsnerv для продольной мускулатуры, подавляетъ-ли онъ только сокращенія продольной мускулатуры или же вмѣстѣ съ этимъ приводитъ эту мускулатуру въ состояніе разслабленія, чтобы имѣть возможность регистрировать, наконецъ, всѣ фазы имѣющагося разслабленія, Fellner оставилъ методъ жидкой передачи и употреблялъ запись рычагомъ, связаннымъ ниткой съ rectum и нагруженнымъ тяжестью.

Всѣ опыты, произведенные по этому методу, вполнѣ подтвердили депрессорное вліяніе hypogastrici на продольную мускулатуру.

Далѣе Fellner отмѣчаетъ, что продольная мускулатура послѣ своего разслабленія подъ вліяніемъ раздраженія n. hypogastrici чаще возвращается къ своему прежнему тонусу, (т. е. къ тому, что она имѣла до раздраженія п. hypogastrici) иногда же бывали случаи, когда, разъ удлинившаяся кишка не укорачивалась, а оставалась въ состояніи, вызванномъ раздраженіемъ и послѣ раздраженія, т. е.—въ состояніи удлиненія. Бывали опыты, гдѣ раздраженіе n. hypogastrici оставалось безъ результата вообще. Здѣсь обыкновенно дѣло касалось болѣе старыхъ животныхъ. Эффектъ раздраженія n. hypogastrici пропадалъ еще при долго продолжавшемся опытѣ, при частой остановкѣ дыханія, что, по-видимому, находилось въ зависимости отъ частаго протеканія диспноэтической крови по кишкѣ, вредно отражавшемся на возбудимости ея нервно-мышечнаго аппарата вообще. Къ этому присоединялись „утомляемость“ и параличъ нервовъ въ зависимости отъ повторныхъ электрическихъ раздраженій.

Такъ какъ n. hypogastrici происходятъ изъ gang, mesen- terici post., образуя часть симпатическаго нерва, а n. splan- chnicus, какъ извѣстно, обладаетъ депрессорнымъ вліяніемъ на тонкія кишки по указаніямъ нѣкоторыхъ авторовъ, то у Fellner’a, явился вопросъ, не идутъ-ли депрессорныя волокна п. hypogastrici изъ splanchnici.

Этотъ вопросъ, однако, не разрѣшился въ положительномъ смыслѣ, такъ какъ, раздражая splanchnicus въ грудной полости выше его выхода черезъ діафрагму, Fellner не получилъ никакихъ измѣненій длины кишечнаго отрѣзка, на основаніи чего и заключилъ, что депрессорныя волокна п. Ііуро- gastrici происходятъ не изъ splanchnici.

Далѣе Fellner доказываетъ, что удлиненіе кишки, наступающее вслѣдъ за раздраженіемъ n. hypogastrici, зависитъ только лишь отъ разслабленія продольной мускулатуры и сокращеніе циркулярной мускулатуры на проявленіе удлиненія не оказываетъ никакого вліянія, какъ то можно было-бы ожидать по толкованіямъ Ехпеr’a. утверждающаго, что расширеніе сосудовъ происходитъ за счетъ сокращенія продольной мускулатуры, а удлиненіе—за счетъ сокращенія круговой.

Введя въ просвѣтъ кишки эластическій баллонъ и регистрируя одновременно укороченіе и удлиненіе кишки, Fellner получилъ при раздраженіи n. hypogastrici слѣдующее: кишка, не проявлявшая до раздраженія собственныхъ движеній продольной мускулатуры, которыя могли-бы отразиться на баллонѣ, удлиняется при раздраженіи n. hypogastrici, причемъ къ концу раздраженія, къ тому времени, когда удлиненіе достигнетъ своего maximum’a, отмѣчается уменьшеніе просвѣта, т. е. сокращеніе циркулярной мускулатуры. Два послѣдующія раздраженія не удлиняютъ уже ad maximum удлиненной кишки, но вызываютъ сокращенія циркулярной. Fig. 32, Taf. XVII.

Для рѣшенія того же вопроса, т. е. вліяетъ-ли сокращеніе циркулярнаго слоя на удлиненіе кишки, Fellner произвелъ опытъ, гдѣ регистрировалось графически только сокращеніе продольныхъ волоконъ, т. е. укороченіе и удлиненіе кишечнаго отрѣзка, за состояніемъ же круговой мускулатуры Fellner слѣдитъ глазомъ и отмѣчаетъ сокращенія ея на кривой продольной мускулатуры. (Fig. 31, Taf. XVIII).

На основаніи тѣхъ и другихъ опытовъ Fellner пришелъ къ выводу, что удлиненіе кишки не есть какая-либо функція циркулярной мускулатуры, но что оно зависитъ отъ разслабленія продольной, и n. hypogastrici суть нервы депрессоры въ смыслѣ сосудорасширяющихъ нервовъ, т. е. они понижаютъ тонусъ продольной мускулатуры. Относительно послѣдней Fellner замѣчаетъ, что она обыкновенно тонически иннервируется.

У старыхъ животныхъ, при долго продолжающемся опытѣ, при впрыскиваніи передъ курарезаціей большихъ дозъ морфія, этотъ тонусъ продольной мускулатуры падалъ.

Далѣе, для доказательства существованія in nervo hypo-gastrico депрессорныхъ волоконъ для продольной мускулатуры recti, Fellner производитъ опыты одновременнаго раздраженія обоихъ нервовъ и находитъ, что раздраженіе hypogastrici уменьшаетъ или даже совсѣмъ подавляетъ моторный эффектъ раздраженія n. erigentis.

Послѣ того какъ Fellner считалъ доказаннымъ фактъ существованія in nervo hypogastrico моторныхъ волоконъ для круговой мускулатуры и депрессорныхъ для продольной, у него естественно явилась мысль: нѣтъ-ли и въ erigent наряду съ моторными волокнами для продольной мускулатуры и депрессорныхъ—для круговой.

Не найдя возможнымъ примѣнить въ данномъ случаѣ какой-либо болѣе объективный методъ изслѣдованія, Fellner довольствуется въ этомъ случаѣ анализомъ явленій на свободно лежащей кишкѣ, наблюдаемыхъ простымъ глазомъ и приходитъ къ такому выводу, что раздраженіе п. erigentis можетъ подавить движенія циркулярной мускулатуры, какъ собственныя такъ и вызванныя раздраженеімъ n. hypogastrici. Слѣдовательно, въ стволѣ n. erigentis можно допустить на ряду съ моторными волокнами для продольной мускулатуры и депрессорныя для круговой.

Однако, по поводу этихъ же депрессорпыхъ волоконъ п. erigentis, Fellner далѣе замѣчаетъ, что понижающее тонусъ вліяніе ихъ па циркулярную мускулатуру не такъ доказано, какъ вліяніе депрессорныхъ волоконъ n. hypogastrici па продольную. „Но я полагаю“, говоритъ Fellner, „что нѣтъ никакого основанія противъ допущенія, что и здѣсь депрессорные нервы дѣйствуютъ въ одинаковомъ смыслѣ, какъ и предшествующіе“.

Такимъ образомъ, на основаніи всѣхъ своихъ изслѣдованій, Fellner приходитъ къ такому заключенію, что каждый изъ нервовъ имѣетъ по два рода волоконъ (моторы и депрессоры), причемъ n. erigens иннервируетъ какъ моторъ продольную мускулатуру и какъ депрессоръ—круговую, а hypogas tricus — наоборотъ.

Такой законъ перекрестнаго хода двигательыхъ и депрессорныхъ волоконъ нерва позволяетъ болѣе глубоко, по мнѣнію Fellner'а., взглянуть на механизмъ перистальтики.

Fellner полагаетъ, что перистальтика recti состоитъ изъ комбинированныхъ движеній сокращенія и разслабленія ея обѣихъ мускульныхъ системъ и при томъ такъ, что одинъ родъ волоконъ только тогда приходитъ въ дѣйствіе, когда антагонисты ихъ остаются внѣ дѣятельности.

Въ 1884 Prof. Sigmund Ехпеr^[4] въ своей работѣ „Zur mechanik der peristaltischen Bewegungen“ возражаетъ Fellner'y по поводу допущенія имъ депрессорныхъ волоконъ п. hypogastrici для продольной мускулатуры и утверждаетъ, что удлиненіе кишечнаго отрѣзка при раздраженіи n. hypogastrici происходитъ при участіи сокращенія круговой мускулатуры.

Ехпеr говоритъ, что мускульное волокно при сокращеніи утолщается, а поэтому, само собой разумѣется, что круговая мускулатура удлиняетъ трубку, а продольная расширяетъ. И депрессорныя волокна n. hypogastrici должны бы были быть принимаемы, какъ таковые, только тогда, если-бъ было доказано, что наблюдаемое удлиненіе кишки происходитъ не черезъ сокращеніе круговой мускулатуры.

Въ 1885 Еhrтап ^[5](изъ лабораторіи проф. Basera, въ Вѣнѣ), доказывалъ, на основаніи своихъ опытовъ на вырѣзанномъ кускѣ тонкой кишки, существованіе перекрестнаго хода двигательныхъ и депрессорныхъ волоконъ въ томъ и другомъ нервѣ тонкой кишки (splanclmicus и vagus).

При этомъ splanclmicus по Ehrman’y — моторъ для продольной мускулатуры тонкихъ кишекъ и депрессоръ для круговой, а vagus—депрессоръ для продольной и моторъ для круговой.

Такимъ образомъ результаты изслѣдованія Ehrmaria, по отношенію къ иннерваціи продольнаго и циркулярнаго слоевъ тонкой кишки изъ системъ мозговой и симпатической стоятъ въ прямомъ противорѣчіи съ результатами Fellner'a, на толстой кишкѣ.

По Erhmariy симпатическій нервъ (splanclmicus)—моторъ для продольнаго слоя и депрессоръ для кругового, мозговой (vagus)—депрессоръ для продольнаго и моторъ для кругового. По Fellner—наоборотъ: симпатическій (hypogastri- cus)—моторъ для кругового и депрессоръ для продольнаго; спинно мозговой (erigens)—депрессоръ для кругового и моторъ для продольнаго.

Въ этой же работѣ Еhrтап высказалъ положеніе, что при напряженіи системы поперечныхъ и продольныхъ волоконъ сокращенія того и другого слоя вызываютъ укороченіе мышечнаго отрѣзка, состоящаго изъ этихъ волоконъ.

Иначе говоря, та мускулатура, которая при напряженіи окажется растянутой поперекъ, при своемъ сокращеніи укорачиваетъ отрѣзокъ вмѣстѣ съ той, которая растянута по длинѣ.

В. Бехтеревъ и А. Миславскій^[6] въ своей работѣ „lieber centrale und periphere Dar minner ration вопроса о периферической иннерваціи толстыхъ кишекъ касаются только вскользь. Они отмѣчаютъ, что на нижній отдѣлъ толстой кишки вліянія splanchnici не обнаруживается.

Кромѣ того они указываютъ, что у собаки толстыя кишки иннервируются, начиная со второго поясничнаго нерва всѣми остальными поясничными, но главнымъ образомъ 6 и 7 поясничными и 1, 2 и 3 крестцовыми.

Эти послѣдніе, по замѣчанію авторовъ, при своемъ возбужденіи имѣютъ особенно сильное вліяніе на сокращеніе толстыхъ кишекъ.

Вышеупомянутымъ положеніемъ Ehrmanʹa пользуется Fellner ^[7] въ своей слѣдующей работѣ, чтобы отвѣтить Ехпеr'у на его замѣчаніе по поводу возможнаго участія круговой мускулатуры въ удлиненіи кишки, напряженной вдоль.

Въ этой второй своей работѣ по тому же вопросу, выполненной въ зиму 1884—85 года, но напечатанной только въ 1894 году, Fellner ставитъ себѣ задачей: I) изслѣдовать болѣе подробно моторное и депрессорное дѣйствіе обоихъ нервовъ при различномъ отягощеніи вдоль или поперекъ напряженной кишки и II) изслѣдовать измѣненіе внутренняго давленія въ полости кишки въ зависимости отъ раздраженія того и другого нерва.

Сообразно намѣченной цѣли Fellner пользуется двумя методами.

Первый методъ былъ тотъ же, что и въ предыдущей работѣ. Rectum перерѣзалась поперекъ и соединялась съ рычагомъ, болѣе или менѣе нагруженнымъ. Кромѣ изслѣдованій по длинѣ производились изслѣдованія и при напряженіи recti поперекъ.

Второй методъ состоялъ въ томъ, что полость recti закрывалась и устанавливалось сообщеніе ея только со ртутнымъ манометромъ. Для этой цѣли въ свободный резецированный конецъ кишки ввязывалась просверленная въ серединѣ пробка. Въ отверстіе послѣдней пригонялась T-образная трубочка, одинъ конецъ которой сообщался съ маленькимъ ртутнымъ манометромъ, другой, прилаженный въ отверстіе пробки, смотрѣлъ въ полость кишки, а третій сообщался съ сосудомъ, съ помощью котораго кишку можно было наполнить водой и имѣть въ ней положительное давленіе или, высосавъ извѣстное количество воды обратно въ сосудъ, оставить ее въ условіяхъ отрицательнаго давленія.

Пользуясь этими двумя методами, какъ основными, Fellner расположилъ свои изслѣдованія въ слѣдующемъ порядкѣ.

Сначала онъ изслѣдуетъ вліяніе раздраженія того и другого нерва на кишкѣ болѣе или менѣе сильно растянутой вдоль; затѣмъ—на растянутой поперекъ и наконецъ—на свободномъ нерастянутомъ ни вдоль, ни поперекъ отрѣзкѣ кишки.

Потомъ Fellner переходитъ къ изслѣдованію измѣненія внутренняго давленія въ зависимости отъ раздраженія того п другого нерва.

При изслѣдованіи вліянія раздраженія п. hypogastrici на кишкѣ, растянутой вдоль и нагруженной, Fellner снова встрѣтился съ двойнымъ эффектомъ: моторнымъ для циркулярнаго слоя и депрессорнымъ для продольнаго, причемъ депрессорный эффектъ продольной мускулатуры, сказывавшійся въ удлиненіи кишечнаго отрѣзка, былъ тѣмъ рѣзче выраженъ, чѣмъ большей тяжестью нагружался регистрирующій рычагъ. Яснѣе всего депрессорный эффектъ hypogastrici выражался при нагрузкѣ рычага 4—6 gr.

Моторное дѣйствіе hypogastrici на круговой мускулатурѣ въ такихъ случаяхъ было выраженію слабо, но все же сказывалось.

Сказывалось оно въ небольшомъ начальномъ поднятіи кривой (до начала разслабленія продольной мускулатуры) и въ нѣсколькихъ поднятіяхъ въ теченіе паденія кривой.

Укорачивающее дѣйствіе (на напряженномъ кишечномъ отрѣзкѣ) сокращенія циркулярной мускулатуры Fellner мотивируетъ вышеуказаннымъ положеніемъ Ehrmanʹa т. е., что двѣ мускульныя системы напряженной кишки, сокращаясь, дѣйствуютъ не антагонистически, но въ одинаковомъ смыслѣ.

Въ опытахъ, гдѣ кишка нагружалась небольшой тяжестью и сила тока была умѣренной, моторный эффектъ hypogastrici сказывался сильнѣе, но тогда уже Fellner не наблюдалъ одновременнаго депрессорнаго дѣйствія на продольную мускулатуру. Впрочемъ Fellner говоритъ, что нѣкоторый намекъ на депрессію можно было наблюдать и въ этихъ условіяхъ.

Кривая раздраженія hypogastrici характеризовалась значительнымъ волнообразнымъ подъемомъ. Что этотъ подъемъ былъ вызванъ сокращеніемъ круговой мускулатуры, то это по Fellner’y явствуетъ изъ волнообразнаго вида кривой, т. к. наблюденія надъ свободно лежащимъ отрѣзкомъ кишки показываютъ, что круговая мускулатура сокращается не вся заразъ, а перистальтически—отъ отдѣла къ отдѣлу, между тѣмъ какъ продольная мускулатура, сокращаясь, производитъ укороченіе по всей длинѣ recti, а не въ отдѣльныхъ участкахъ.

При среднемъ грузѣ депрессорный эффектъ hypogastrici сказывается слабѣе чѣмъ при большихъ, а моторный (начальное поднятіе)—рѣзче.

Далѣе Fellner говоритъ, что эффектъ разслабленія не только увеличивался съ увеличеніемъ тяжести, но и росъ съ увеличеніемъ силы тока, что сказывалось не столько въ величинѣ паденія кривой, сколько въ томъ, что при болѣе слабомъ токѣ, кривая паденія покрывалась болѣе высокими волнами, а при сильныхъ—болѣе плоскими.

Моторный эффектъ отъ раздраженія n. erigentis наблюдался независимо отъ величины груза, дѣйствующаго на рычагъ. Eectum укорачивается всегда и при томъ въ значительной степени. Укороченіе—равномѣрное. Записывающій рычагъ показываетъ постоянно поднимающуюся кривую.

Словомъ новые опыты Fellner'a вполнѣ подтверждаютъ въ этомъ направленіи его же старые выводы.

Присутствіе депрессорныхъ волоконъ въ n. erigentʹѢ для круговой мускулатуры наряду съ моторными для продольной Fellner доказываетъ и въ этой своей работѣ. Онъ говоритъ, что на основаніи аналогіи cum nervo hypogastrico онъ допустилъ въ своихъ прежнихъ опытахъ предположеніе, что п. erigens содержитъ въ себѣ наряду съ моторными волокнами для продольной мускулатуры, депрессорныя для круговой.

„Законъ этотъ“, пишетъ Fellner, „мы обозначили, какъ перекрестную иннервацію и онъ по отношенію къ п. hypogastrico доказанъ вполнѣ“.

Новые наши опыты, говоритъ Fellner, имѣютъ прямое доказательство тому, что депрессорное дѣйствіе n. erigentis не выражается во время самаго раздраженія нерва, т. к. здѣсь моторный эффектъ продольной мускулатуры является въ первую голову, какъ преобладающій по силѣ. Послѣднее понятно изъ анатомическаго факта преобладанія продольной мускулатуры. Поэтому проявленія разслабляющаго дѣйствія циркулярной мускулатуры можно ожидать только въ періодѣ послѣдовательнаго дѣйствія, и при томъ тѣмъ рѣзче выраженнымъ, чѣмъ сильнѣе грузъ, которымъ нагруженъ рычагъ. Исходя же изъ того факта, что сокращеніе циркулярной мускулатуры въ растянутой по длинѣ кишкѣ укорачиваетъ послѣднюю, здѣсь, при наступленіи разслабленія этой мускулатуры, нужно ожидать, что кишечный отрѣзокъ удлинится и при томъ за предѣлы обычной длины спокойнаго состоянія растянутой recti. Первая часть нисходящаго бедра (отъ верхушки до исходнаго пунткта) кривой (фиг. 6, стр. 550) толкуется Fellner’oмъ, какъ выраженіе разслабленія продольной мускулатуры, наступающее за сокращеніемъ ея.

Все, что лежитъ ниже исходнаго уровня до самаго глубокаго пункта исходящаго бедра, принимается Fеllпеr’омъ за выраженіе разслабленія круговой мускулатуры.

Въ опытахъ съ небольшимъ грузомъ этотъ отдѣлъ нисходящаго бедра (отъ исходнаго до самаго глубокаго пункта) конечно будетъ меньше.

Далѣе Fellner обращаетъ вниманіе на то обстоятельство, что при большихъ грузахъ на нисходящемъ бедрѣ не видно никакихъ вторичныхъ волнъ, въ то время какъ онѣ имѣются въ опытахъ съ небольшимъ грузомъ. По мнѣнію Fellner'a явленіе это надо себѣ объяснить тѣмъ обстоятельствомъ, что круговая мускулатура, какъ сокращается отъ кольца къ кольцу, такъ и разслабляется отдѣльными участками, не захватывая сразу всего слоя въ цѣломъ.

Далѣе Fellner приводитъ слѣдующій типъ своихъ опытовъ съ отягощеніемъ растянутой поперекъ кишки.

Эту серію опытовъ онъ поставилъ по аналогіи съ опытами Ehrmanʹа, при которыхъ кишка растягивалась не только вдоль, но и поперекъ.

Съ этой цѣлью Fellner дѣлаетъ два поперечныхъ разрѣза кишки на рзстояніи 8 ctm. другъ отъ друга. Разрѣзы эти не пересѣкаютъ кишки совершенно, оставляя у брызжеечной стороны ея узенькій мостикъ съ направляющимися въ кишку сосудами и нервами. Затѣмъ этотъ отрѣзокъ кишки перерѣзается вдоль, по сторонѣ противоположной прикрѣпле нію брызжейки, и растягивается поперекъ такимъ образомъ, что одинъ конецъ его зажимается клеммомъ, а другой сое диняется съ нагруженнымъ рычагомъ.

При такой постановкѣ опыта продольная мускулатура явилась растянутой поперекъ, а циркулярная по ходу—вдоль.

Раздражая erigens въ этихъ условіяхъ, Fellner получилъ сокращеніе растянутаго кольца кишки. Кривая erigent’a представляетъ крутой подъемъ съ быстро наступающимъ послѣдующимъ спускомъ (см. фиг. 8 ст. 552).

Этотъ моторный эффектъ erigent’a Fellner относитъ всецѣло на сокращеніе одной продольной мускулатуры безъ участія круговой, и опирается въ своей мотивировкѣ цѣликомъ на вышеупомянутое положеніе Еhrтаnʹa которое гласитъ, что при системѣ перпендикулярно другъ къ другу проходящихъ мышечныхъ волоконъ, тотъ родъ волоконъ, который является напряженнымъ поперекъ, при своемъ сокращеніи не удлиняетъ отрѣзка этой системы, но укорачиваетъ. Раздражая hypogastricus при тѣхъ же условіяхъ, Fellner получилъ тоже моторный эффектъ. Только кривая представляется не настолько крутой и высокой, какъ кривая erigent’a. Fellner относитъ въ данномъ случаѣ этотъ моторный эффектъ на сокращенія циркулярной мускулатуры, напряженной вдоль и при сокращеніи своемъ, слѣдовательно, укорачивающей отрѣзокъ.

Поэтому и разница въ величинѣ подъема кривой сравнительно съ предыдущею вполнѣ понятна: она по мнѣнію Fellnerʹà зависитъ отъ различной силы той и другой мускулатуры.

Далѣе Fellner изслѣдуетъ результаты раздраженія того и другого нерва на кишкѣ не растянутой (versuche am ruhenden Darme) и говоритъ, что въ данныхъ условіяхъ, т. е. когда кишка не вытягивается тяжестью, антагонизмъ между дѣйствіемъ продольной и циркулярной мускулатуры въ смыслѣ вліянія ихъ на длину кишечнаго отрѣзка, имѣетъ мѣсто.

Въ этихъ своихъ изслѣдованіяхъ онъ не пользуется уже графическимъ методомъ., и довольствуется простой инспекціей, причемъ о степени удлиненія или укороченія киш ки онъ судитъ по удаленію свободнаго отрѣзка кишки отъ соломенки, фиксированной поперекъ кишки, но не касающейся ея.

Раздраженіе hypogastrici вызывало удлиненіе отрѣзка и движеніе его но направленію вверхъ.

Раздраженіе erigentis—укороченіе и движеніе отрѣзка внизъ по направленію къ тазу.

Первый эффектъ Fellner мотивируетъ сокращеніемъ циркулярнаго слоя въ зависимости оть раздраженія n. hypogastrici, второй—сокращеніемъ одного продольнаго слоя.

Удлиненіе кишки въ зависимости отъ сокращенія циркулярнаго слоя Fellner считаетъ вполнѣ понятнымъ въ этихъ условіяхъ: здѣсь кишка не напряжена и нѣтъ, слѣдовательно, данныхъ для проявленія вышеозначеннаго положенія Еhrтап’a, а потому сокращеніе циркулярной мускулатуры всегда будетъ вызывать удлиненіе кишки, какъ то утверждаетъ Ехпеr.

Иначе, говоря въ данномъ случаѣ удлиненіе кишки является результатомъ активнаго процесса, именно —сокращенія циркулярной мускулатуры.

Слѣдующій рядъ опытовъ Fellner произвелъ подъ различнымъ внутреннимъ давленіемъ по извѣстному методу наполненія полости кишки и высасыванія изъ нея жидкости. При этомъ опыты съ положительнымъ давленіемъ онъ считаетъ по условіямъ напряженія кишечной мускулатуры вполнѣ аналогичными съ тѣми, гдѣ послѣдняя растягивалась тяжестью, опыты же съ отрицательнымъ давленіемъ, въ извѣстномъ смыслѣ, были подобны опытамъ „am ruhenden Darme.“

Раздраженіе erigent’a при положительномъ давленіи вызываетъ уменьшеніе кишечнаго lumen’a, что сказывается въ поднятіи давленія въ ртутномъ монометрѣ.

Это уменьшеніе lumen’a Fellner объясняетъ однимъ только сокращеніемъ продольной мускулатуры. Послѣдняя, по его мнѣнію, при наполненіи кишки жидкостью подъ положительнымъ давленіемъ образуетъ дугообразный сводъ съ выпуклостью, обращенной кнаружи и при своемъ сокращеніи стремится довести дуги до прямой линіи (приблизить ихъ къ хордамъ), благодаря чему и уменьшается полость, которая была ими ограничена.

Кривая erigent’a въ этомъ случаѣ характеризуется крутымъ подъемомъ съ быстро наступающимъ послѣдующимъ спускомъ въ большинствѣ случаевъ ниже исходнаго уровня и нѣкоторое время держится на этомъ уровнѣ. Это спусканіе кривой, указывающее на увеличеніе полости кишки сравнительно съ тѣмъ ея объемомъ, что она представляла до раздраженія, Fellner ставитъ въ зависимость отъ наступающаго разслабленія круговой мускулатуры подъ вліяніемъ раздраженія n. erigentis. Словомъ, здѣсь имѣется полная аналогія, по замѣчанію Fellnerʹa тому, что онъ имѣлъ въ опытахъ, гдѣ erigens раздражался при большихъ грузахъ.

Паденіе давленія въ настоящемъ случаѣ соотвѣтствуетъ удлиненію кишки въ означенныхъ опытахъ.

При раздраженіи и. hypogastrici въ условіяхъ положительнаго давленія Fellner получилъ послѣ начальнаго небольшого уменьшенія объема слѣдующее затѣмъ увеличеніе его, соотвѣтственно чему давленіе въ манометрѣ вначалѣ незначительно поднимается и затѣмъ падаетъ. Это начальное поднятіе давленія, свидѣтельствующее объ нѣкоторомъ уменьшеніи полости, Fellner трактуетъ, какъ моторное дѣйствіе n. hypogastrici на круговую мускулатуру, подобное тому, что онъ видѣлъ въ своихъ опытахъ при напряженіи кишки по длинѣ и поперекъ и сказывающееся тѣмъ рѣзче, чѣмъ меньше бывалъ грузъ, при помощи котораго кишка вытягивалась. Въ настоящемъ случаѣ, гдѣ грузу соотвѣтствуетъ та или иная величина давленія внутри кишки, степень этого моторнаго эффекта hypogastrici на круговой мускулатурѣ будетъ находиться въ обратной зависимости отъ величины давленія въ полости кишки.

Слѣдующее за этимъ поднятіемъ паденіе давленія, указывающее на увеличеніе полости, Fellner связываетъ съ разслабленіемъ продольной мускулатуры. Послѣднее къ величинѣ внутренняго давленія стоитъ по Féllnerʹy въ прямой зависимости, какъ и въ предшествующихъ опытахъ, гдѣ кишка вытягивалась по длинѣ, т. е. оно будетъ тѣмъ выраженнѣе, чѣмъ больше давленіе. Въ виду этого Fellner замѣчаетъ, что, гдѣ давленіе жидкости въ полости кишки высоко, тамъ всегда надъ моторнымъ эффектомъ hypogastrici превалируетъ депрессорный.

Въ опытахъ съ отрицательнымъ давленіемъ въ полости кишки продольная мускулатура образуетъ дуги выпуклостью внутрь и при своемъ сокращеніи, приближая эти дуги къ хордамъ, увеличиваетъ полость кишки.

Соотвѣтственно этому при раздраженіи n. erigentis, который по Fellnerʹy есть моторъ для одной продольной мускулатуры, наблюдается дѣйствительно увеличеніе полости, присасываніе жидкости изъ манометра и опусканіе ртути. Кривая erigent’a при отрицательномъ давленіи характерируется быстро наступающимъ спускомъ.

Въ этомъ опытѣ Fellner видитъ полную аналогію опытамъ раздраженія erigent’a на невытянутой кишкѣ, гдѣ, онъ говоритъ, раздраженіе erigent’a вызывало укороченіе и утолщеніе recti.

Раздраженіе n. hypogastrici при отрицательномъ давленіи давало незначительное поднятіе кривой въ зависимости отъ сокращенія циркулярной мускулатуры, которая при своемъ сокращеніи еще больше сближала спавшіяся стѣнки кишки.

Въ 1895 году Langley и Anderson въ своей работѣ „Thе innervation of the pelvic and adjoining viscera^[8]“ заявляютъ, что хотя ихъ опыты и не отвергаютъ положенія Fellnerʹa относительно иннерваціи recti у собаки, тѣмъ не менѣе они заставляютъ желать новыхъ изслѣдованій по этому поводу.

Въ настоящей своей работѣ Locngley и Anderson вели свои изслѣдованія на кроликахъ и кошкахъ главнымъ образомъ, и отчасти только на собакѣ.

Методъ, которымъ они пользовались было простое наблюденіе глазомъ, т. к. графическій методъ вводилъ большія затрудненія.

Нервы толстой кишки Langley и Anderson дѣлятъ на двѣ пары, причемъ симпатическіе называютъ верхней парой, а спинно-мозговые—нижней. У собаки верхняя пара имѣетъ легкій эффектъ только на нисходящую часть coionis и на rectum. Въ зависимости отъ раздраженія верхней пары вызывается сокращеніе внутренняго сфинктера и иногда наблюдается слабое сокращеніе кишки. Возможно, что раздраженіе этихъ нервовъ вызываетъ и депрессію кишки, но ее трудно подмѣтить по отношенію къ нормальному покойному состоянію послѣдней.

Если же раздраженіе верхней пары производится послѣ раздраженія крестцовыхъ нервовъ, то наблюдается депрессія продольной мускулатуры, которую описывалъ Fellner.

Нижняя пара (группа) нервовъ имѣетъ слабый эффектъ на продольную мускулатуру recti. Относительно же сокращенія циркулярнаго слоя одновременно съ продольнымъ авторы не могутъ сказать ничего опредѣленнаго. Они наблюдали при продолжительномъ раздраженіи сакральныхъ нервовъ (послѣ предварительнаго впрыскиванія 40 mgr. атропина въ вену jugularis) перистальтику въ связи со слабыми сокращеніями продольной мускулатуры. Но отчего зависитъ эта перистальтика, есть-ли она результатъ раздраженія сакральныхъ нервовъ или же обязана другимъ какимъ-нибудь причинамъ, Langley и Anderson не рѣшаютъ.

Въ 1897 году Courtade и Guyon напечатали двѣ работы, посвященныя вопросу периферической иннерваціи кишекъ^[9]⁾.

Въ одной изъ нихъ (первой) Courtade и Guyon устанавливаютъ фактъ раздѣльной иннерваціи циркулярнаго и продольнаго слоевъ тонкихъ кишекъ изъ симпатической системы, при чемъ вліяніе депрессорное касается продольнаго слоя мускулатуры, и вліяніе моторное—циркулярнаго.

Эти результаты оказались между прочимъ совершенно противоположными тѣмъ, къ какимъ пришелъ Ehrman^[10], работая на тонкихъ кишкахъ.

Въ другой своей работѣ озаглавленной—Influence motrice du grand sympatique et du nerf érècteur sacré sur le gros intestin“, Courtade и Guyon почти вполнѣ подтверждаютъ Fellner'a въ его воззрѣніяхъ на перекрестную иннервацію recti. Названные авторы вели свои опыты такимъ образомъ, что у нихъ должны были регистрироваться сокращенія и разслабленія того и другого мышечнаго слоевъ кишки одновременно и независимо одинъ отъ другого.

Съ этою цѣлью они резецировали rectum ctm. 10—12 надъ анальнымъ отверстіемъ и свободный, подвижный конецъ ея приводили въ связь съ рычагомъ, сообщающимся съ пишущимъ тамбуромъ. Такимъ образомъ регистрировались измѣненія длины кишечнаго отрѣзка относимыя на сокращенія и разслабленія продольнаго слоя.

Для регистраціи сокращенія и разслабленія циркулярнаго слоя въ кишку per anum вводилась небольшая гуттаперчевая ампулла, проникавшая на ту или иную высоту recti въ зависимости отъ того, какой отдѣлъ recti желательно было изслѣдовать. Ампулла надувалась воздухомъ и при посредствѣ сфигмоскопа передавала на второй тамбуръ измѣненія просвѣта кишки, т. е. сокращенія и разслабленія круговой мускулатуры.

Въ этихъ условіяхъ Courtade и Guyon получили слѣдующіе результаты:

Раздраженіе периферическаго конца nervi mesenterici inferioris и n. hypogastrici вызывало сокращеніе циркулярной мускулатуры и разслабленіе продольной, причемъ, ежели ампулла помѣщалась въ colon, то эффектъ былъ выраженъ рѣзче нежели въ томъ случаѣ, когда ампула помѣщалась въ rectum.

Для полученія эффекта воообще въ этихъ областяхъ требовались токи довольно сильные.

На уровнѣ внутренняго сфинктера, гдѣ циркулярная мускулатура развита сильнѣе сравнительно съ остальными отдѣлами colonis достаточно было простой инспекціи для того, чтобы убѣдиться, что каждое раздраженіе n. mesenterici inferioris или n. hypogastrici сопровождалось герметическимъ смыканіемъ краевъ анальнаго отверстія.

Тѣ же результаты наблюдались и при раздраженіи центральнаго конца симпатическихъ нервовъ.

Иногда раздраженіе центральнаго отрѣзка вызываетъ одновременно сокращеніе обоихъ слоевъ мускулатуры. Здѣсь дѣло шло, повидимому, о рефлексѣ черезъ сакральные нервы, такъ какъ съ перерѣзкой erigent’oвъ или по отдѣленію gangl. mesenterici inferioris отъ его центральныхъ связей наблюдался эффектъ совершенно подобный тому, который наблюдается при раздраженіи периферическихъ концовъ n. hypogastrici или п. mesenterici inferioris.

Послѣднее обстоятельство позволяетъ Courtade и Guyoriy разсматривать ganglion mesentericum inferius, какъ самостоятельный рефлекторный центръ на периферіи для rectum, аналогичный рефлекторнымъ центрамъ, установленнымъ Cl. Bernard’омь, Соковнинымъ, François-Franck’омъ.

Раздраженіе n. erigentis вызывало сокращеніе продольной мускулатуры въ нижнемъ отдѣлѣ толстой кишки, приблизительно въ предѣлахъ recti.

Точной границы распространенія сокращенія продольной мускулатуры вверхъ авторы не устанавливаютъ. Они говорятъ, что по отдѣленіи верхняго отдѣла colonis отъ recti (резекція) имъ никогда не удавалось наблюдать сокращенія продольной мускулатуры въ colon подъ вліяніемъ раздраженія п. erigentis. Между тѣмъ какъ нижній отрѣзокъ recti всегда давалъ подъ вліяніемъ этого нерва весьма выраженное сокращеніе, слѣдовавшее тотчасъ за раздраженіемъ и быстро исчезавшее подобно сокращенію поперечно-полосатаго мускула.

Въ смыслѣ иннерваціи и функціи ректальный отдѣлъ толстой кишки идентиченъ съ пузыремъ: тутъ и тамъ нервъ спинно-мозговой завѣдуетъ мышцами ехрulsог’ами и обезпечиваетъ быстроту опорожненія. Симпатическій же, напротивъ, завѣдуетъ циркулярными волокнами и гарантируетъ запираніе въ промежуткахъ между опорожненіями.

Вызываетъ-ли раздраженіе n. erigentis вмѣстѣ съ сокращеніемъ продольной мускулатуры и одновременное разслабленіе циркулярной, т. е. —дѣйствіе совершенно противоположное симпатическому, на этотъ вопросъ Courtade и Guyon рѣшительнаго отвѣта не могутъ дать. Они замѣчаютъ при этомъ, что хотя самъ Fellner и высказался утвердительно по этому поводу, однако въ его работѣ нигдѣ нѣтъ прямыхъ доказательствъ этого взгляда.

Вводя баллонъ въ анальную область, Courtade и Guyon получили при раздраженіи периферическаго конца n. erigentis одновременно съ укороченіемъ кишки и расширеніе просвѣта. Послѣдній эффектъ, однако, они не склонны объяснить разслабленіемъ циркулярной мускулатуры. По ихъ мнѣнію опъ скорѣе зависитъ отъ выпрямленія дугъ продольной мускулатуры, которая въ анальной области recti (въ области внутренняго сфинктера) не имѣетъ строгаго цилиндрическаго расположенія, а прогибается внутрь, въ просвѣтъ кишки. Такимъ образомъ это расширеніе чисто пассивнаго характера, механическое, не связанное съ процессомъ разслабленія круговой мускулатуры.

Не давая рѣшительнаго отвѣта на вопросъ о депрессорномъ дѣйствіи erigent’oвъ на циркулярную мускулатуру, Courtade и Guyon все же высказываются противъ возможности предположенія одновременнаго моторнаго дѣйствія егіgent’oвъ на оба слоя кишечной мускулатуры.

Они говорятъ, что rectum въ большей части своего протяженія раздута въ формѣ ампуллы, т. е. стѣнки ея не цилиндричны, но изогнуты по оси кишки выпуклостью кнаружи, благодаря чему при сокращеніи продольной мускулатуры происходитъ выпрямленіе этихъ кривизнъ и, слѣдовательно, уменьшеніе калибра (просвѣта) кишки.

Поэтому, ежели-бы уменьшеніе просвѣта совпадало съ сокращеніемъ продольной мускулатуры, то нѣтъ еще достаточнаго основанія это уменьшеніе просвѣта относить за счетъ сопутствующаго сокращенія циркулярной мускулатуры. Очевидно, что всякое сокращеніе продольной мускулатуры должно необходимымъ образомъ сопровождаться уменьшеніемъ lumen’a.

Только въ случаѣ помѣщенія ампуллы выше или ниже этого отдѣла кишки сокращенія продольной мускулатуры не сопровождаются уменьшеніемъ просвѣта кишки. Въ такихъ условіяхъ, если и наблюдается сокращеніе циркулярныхъ волоконъ, то оно всегда медленно и является извѣстное время спустя по сокращеніи продольной мускулары (когда послѣдняя начала уже разслабляться). Слѣдовательно время, которое проходитъ между раздраженіемъ erigent’a и сокращеніемъ циркулярной мускулатуры, лучше всего указываетъ, что одно не есть результатъ другого.

Кромѣ разницы во времени появленія сокращенія того и другого слоя здѣсь наблюдается разница и въ характерѣ кривыхъ сокращенія: кривая продольнаго слоя рѣзка, крута, быстро достигаетъ своего maximum’a, и также быстро спускается. Кривая циркулярнаго слоя весьма полога, медленно восходитъ кверху и медленно спускается; она абсолютно похожа на ту, которая вызывается раздраженіемъ симпатическаго нерва.

Сопоставляя эти двѣ кривыя, авторы приходятъ къ заключенію, что послѣднюю кривую нельзя приписать ничему другому, какъ вмѣшательству симпатическаго нерва, возбуждаемаго или рефлекторно, сокращеніемъ продольной мускулатуры, или прямо въ стволѣ самаго n. erigentis, который получаетъ анастомозы симпатическаго при своемъ происхожденіи.

Въ 1896 году проф. Y. Pal^[11] указалъ, что при раздраженіи n. splanchnici можно вызвать на нижнемъ отрѣзкѣ colonis и recti сокращенія продольныхъ волоконъ кишки, т. е. укороченіе цѣлаго colonis въ томъ смыслѣ, какъ указываетъ на это Fellner по отношенію къ нерву erigent’y.

Въ нѣкоторыхъ случаяхъ кромѣ того онъ видѣлъ выпячиваніе anus’a.

Въ слѣдующемъ 1897 году Pal^[12] на основаніи новыхъ своихъ изслѣдованій (при удаленіи нижняго отдѣла поясничнаго мозга) даетъ путь, по которому возбужденіе splanchnici достигаетъ кишки. Путь этотъ по Раlʹю идетъ черезъ пограничный стволъ, но пе прямо въ кишку, а сначала въ спинной мозгъ, оттуда черезъ сакральные нервы въ plexus sacra- lis и изъ послѣдняго по erigent’aмъ въ rectum.

При раздраженіи splanchnici Pal видѣлъ легкія сокра щенія и круговой мускулатуры. Раздраженіе поясничнаго спинного мозга по отдѣленіи его отъ грудного даетъ сходный эффектъ съ раздраженіемъ splanchnici при слабыхъ токахъ, но эффектъ исчезаетъ съ перерѣзкой erigent’oвъ.

По Pal’ю раздраженіе splanchnici вызываетъ своеобразный рефлексъ на центръ спинного мозга, который у собакъ лежитъ подъ вторымъ поясничнымъ сегментомъ и иннервируетъ продольную мускулатуру.

Далѣе Pal отмѣчаетъ, что круговая мускулатура непосредственно послѣ перерѣзки, а лучше - вырыванія n. hypogastrici, мѣстами судорожно сокращается до исчезновенія lumen’a; особенно-же если сначала erigent’ы или спинной мозгъ были перерѣзаны.

Въ 1900 году изъ лабораторіи проф. Baschʹа, въ Вѣнѣ вышла работа L. ѵ. Frankl-Hochwаrt’a, и Alfred Fröhich’a,— „Feber Tonus und Innervation der spincteren des Anus“^[13].

Эта обширная работа, обнимающая собой 95 опытовъ на собакахъ, произведена по методу прерыванія струи воды, протекающей черезъ прямую кишку въ зависимости отъ состоянія запирательнаго аппарата recti.

Авторы устанавливаютъ существованіе задерживающаго тонуса въ нижнемъ концѣ прямой кишки; изслѣдуютъ участіе, какое принимаютъ въ этомъ тонусѣ гладкій и поперечнополосатый сфинктеры; изслѣдуютъ первы, при ихъ периферическомъ раздраженіи вліяющіе на тонусъ сфинктера; изслѣдуютъ вліяніе рефлекса съ центральнаго конца чувствительнаго нерва на состояніе сфинктера; устанавливаютъ периферическій путь этого рефлекса (отъ спинного мозга до rectum) и, наконецъ, изучаютъ вліяніе на запирательный аппаратъ раздраженія центральныхъ концовъ нервовъ кишки по разрушеніи спинного мозга.

Hochwart и Fröhlich заявляютъ, что въ задерживающемъ тонусѣ нижняго отдѣла прямой кишки принимаютъ участіе не только внутренній сфинктеръ, по и наружный. По отдѣленіи послѣдняго задерживательная сила запирательнаго аппарата значительно понижается.

Къ кураре наружный сфинктеръ относится скорѣе какъ гладкій мускулъ, чѣмъ какъ обыкновенная скелетная мышца. Даже большія дозы этого яда не прекращаютъ совершенно дѣйствія этого мускула.

При раздраженіи периферическихъ концовъ erigent’oвъ Hochwart и Fröhlich наблюдали при весьма короткомъ латентномъ періодѣ сокращеніе запирательнаго аппарата. Сократительная сила этихъ нервовъ настолько значительна, что отъ цѣлости ихъ зависитъ отрицательный результатъ получаемаго обычно эффекта расширенія запирательнаго аппарата при раздраженіи n. hypogastrici.

Дилятацію сфинктера въ зависимости отъ раздраженія п. hypogastrici авторы наблюдали при перерѣзанныхъ erigentʹахъ въ 9 опытахъ изъ 12. При раздраженіи центральнаго конца н. ischiadici Hochwart и Fröhlich имѣли по предварительномъ разрушеніи тазовыхъ нервовъ (erigentes) дилятацію сфинктера. Только въ 5 опытахъ они не получили дилятаціи, и несмотря на разрушеніе erigent'oвъ, получили и здѣсь сокращеніе сфинктера.

Здѣсь же они отмѣчаютъ, что перерѣзка nervorum hy- pogastricorum не имѣла никакого вліянія на рефлекторное сокращеніе сфинктера, при перерѣзкѣ же erigent’oвъ послѣднее пропадаетъ. Периферическій путь рефлекторнаго расширенія сфинктера, по заключенію авторовъ, представляютъ nervi hypogastrici.

Авторы ne отвѣчаютъ на вопросъ о томъ, что за процессъ лежитъ въ основѣ расширенія сфинктера, пониженіе-ли только тонуса или же настоящая дилятація, и—имѣются-ли въ спинномъ мозгу сообразно съ этимъ одинъ или два центра.

Въ спинно-мозговыхъ и симпатическихъ нервахъ прямой кишки имѣются центростремительныя волокна, способныя при своемъ возбужденіи дѣйствовать на спинно-мозговой центръ и такимъ путемъ приводить въ состояніе сокращенія или расширенія сфинктеръ аnі. Однако спинной мозгъ не необходимъ для дѣятельности запирательнаго аппарата: можно, по словамъ авторовъ, при раздраженіи центральнаго конца n. егі- gentis и n. hypogastrici получать сокращеніе и расширеніе запирательнаго аппарата.

При посредствѣ какихъ экстраспинальныхъ нервныхъ центровъ совершается означенный процессъ, Hochzvart и Fröhlich на этотъ вопросъ отвѣтить не могутъ.

Въ 1900 году въ англійскомъ физіологическомъ журналѣ напечатана работа Starling'a, и Baylis’a^[14] по вопросу о движеніи и иннерваціи толстыхъ кишекъ.

Starling и Baylis изслѣдовали весь отдѣлъ толстыхъ кишекъ, начиная отъ іlео-соесаlʹной заслонки до прикрѣпленія m. levatoris аnі.

Всѣ изслѣдованія велись подъ смѣшаннымъ наркозомъ морфія и смѣси АСАЕ. На уровнѣ прикрѣпленія m. Іеѵаtoris апі мышечная стѣнка кишки циркулярно обрѣзалась, чтобы избѣжать передвиженій кишки въ тазъ подъ вліяніемъ сокращеній m, recto-coccygei.

Баллонъ, изслѣдующій состояніе просвѣта кишки вводился или черезъ анальное отверстіе, или—черезъ іlео-соесаl’ную заслонку, или просто черезъ отверстіе въ стѣнкѣ кишки.

Сначала Starling и Baylis вели свои изслѣдованія на обезнервленной кишкѣ (экстирпація спинного мозга ниже десятаго грудного позвонка или экстирпація нижняго мезентеріальнаго ганглія съ перерѣзкой erigent’oвъ).

Такая обезнервленная кишка, находясь въ соляной ваннѣ, является въ состояніи умѣреннаго сокращенія. Перистальтическая волна можетъ быть вызвана по желанію всовываніемъ комка ваты или куска мягкаго мыла; она замираетъ обыкновенно около середины colonis и у нисходящей части кишки.

Введя баллонъ въ кишку, обычно можно было регистрировать сокращенія толстыхъ кишекъ въ видѣ круглыхъ и широкихъ волнъ, отличающихся отъ ритмическихъ сокращеній тонкихъ кишекъ. На широкія, крупныя волны толстыхъ кишекъ налагались болѣе мелкія.

Въ дѣятельности colonis, замѣчаютъ Starling и Baylis, встрѣчаются чрезвычайныя разнообразія: въ нѣкоторыхъ случаяхъ кишка находится въ тонусѣ, въ нѣкоторыхъ — въ атоніи.

По совершенномъ разрушеніи всѣхъ нервныхъ соединеній Starling и Baylis изучали на толстой кишкѣ мѣстный рефлексъ.

Они говорятъ, что какъ на тонкихъ, такъ и на толстыхъ кишкахъ можно вызвать нисходящую задержку (депрессію), если произвести щипокъ выше баллона, и никогда нельзя наблюдать при этихъ условіяхъ восходящей задержки. Задерживающій эффектъ, дойдя до начала colonis descendentis, встрѣчаетъ серію перистальтичеекихъ волнъ, оканчивающихся тутъ, и расширяетъ colon descendons еще больше.

Авторы полагаютъ, что у нормальнаго животнаго (съ неповрежденными нервами) это накопленіе волнъ возбуждаетъ двигательные разряды черезъ спинной мозгъ и такимъ образомъ опоражниваніе кишки находится подъ контролемъ центральной нервной системы.

Мѣстнымъ раздраженіемъ кишки ниже баллона можно вызвать по Starlingʹ у и Baylisʹу восходящее сокращеніе.

Переходя къ изученію вліянія нервовъ на кишечную мускулатуру, Starling и Baylis отмѣчаютъ совершенно опредѣленные результаты отъ раздраженія периферическихъ концовъ симпатическихъ и спинно-мозговыхъ нервовъ кишки.

Раздраженіе симпатическихъ нервовъ (n. hypogastrici и n. mesenterici inferioris) гсегда вызывало ясное пониженіе тонуса, сопровождающееся прекращеніемъ ритмическихъ движеній кишки.

Starling и Baylis говорятъ, что съ этихъ нервовъ они не наблюдали и слѣда двигательнаго эффекта ни въ какомъ слоѣ мускулатуры, ни въ циркулярномъ, ни въ продольномъ: оба слоя одинаково были разслаблены.

Раздраженіе erigentis вызываетъ сокращеніе во всѣхъ частяхъ colonis и, повидимому, эти сокращенія происходятъ одновременно. Только въ нижнемъ отдѣлѣ дѣйствіе этого нерва выражено болѣе сильно, чѣмъ въ верхнемъ.

Ежели кишка до начала раздраженія находилась въ сильномъ тоническомъ сокращеніи, то вслѣдъ за раздраженіемъ наблюдается небольшая депрессія, а затѣмъ уже—сокращеніе.

Это явленіе Starling и Baylis мотивируютъ нисходящей депрессіей, являющейся результатомъ сокращенія кишки гдѣ нибудь выше баллона.

Съ n. vagi и п. splanchnici Starling и Baylis на толстыхъ кишкахъ не обнаружили какого бы то ни было результата.

Изъ предшествующаго литературнаго очерка мы видимъ, что данныя изслѣдователей по вопросу о периферической иннерваціи recti отличаются рѣзкимъ несогласіемъ однихъ съ другими. Fellner, Courtade и Guyon, отчасти Pal придерживаются „закона“, такъ называемой, перекрестной иннерваціи recti, принимая, что два слоя кишечной мускулатуры подъ вліяніемъ возбужденія нервовъ кишки (спинно-мозговыхъ и симпатическаго) работаютъ не вмѣстѣ, а порознь и при томъ такимъ образомъ, что когда одинъ слой сокращается, другой—разслабляется.

Другіе изслѣдователи (Starling и Baylis отчасти Langley и Anderson) наоборотъ вызсказываются за одновременное сокращеніе и разслабленіе обоихъ слоевъ мускулатуры. Они принимаютъ, что тотъ и другой нервы кишки (симпатическій и спинно-мозговой посылаютъ стимулы при своемъ возбужденіи къ обѣимъ мускулатурамъ кишки совершенно однородные. Такимъ образомъ одинъ нервъ (спинно-мозговой) является чисто моторнымъ нервомъ, другой (симпатическій) чисто депрессорнымъ.

Существованіе такихъ рѣзко противоположных!» взглядовъ въ вопросѣ о периферической иннерваціи recti и дало поводъ нашему глубокоуважаемому учителю профессору Николаю Александровичу Миславскому предложить разработать экспериментальнымъ путемъ означенный вопросъ еще разъ и попробовать разобраться окончательно въ тѣхъ недоразумѣніяхъ, какія его постигли со времени его существованія.

Всѣ наши изслѣдованія произведены въ физіологической лабораторіи Императорскаго Казанскаго Университета подъ личнымъ непосредственнымъ руководствомъ проф. Н. А, Миславскаго, которому и пользуемся случаемъ принести здѣсь нашу глубокую, сердечную благодарность за неустанное руководительство этой работой и за доброе сердечное отношеніе къ намъ,—молодому, начинающему экспериментатору.

Глава II.

Свои изслѣдованія, касающіяся одного вида животныхъ, именно собакъ, мы начали съ изученія нервовъ нижняго отрѣзка толстой кишки.

Въ литературѣ на этотъ счетъ мы находимъ указаніе у многихъ авторовъ (Ekchart, Никольскій, Соковнинъ, Langley и Anderson, Борманъ, Frand-Hochwart и Alfred Fröhlich и др.).

Всѣ эти указанія вкратцѣ можно резюмировать такимъ образомъ, что нижній отдѣлъ colonis снабжается нервами изъ системъ спинно-мозговой и симпатической при посредствѣ нервовъ hypogastrici и mesenterici inferioris—симпатическихъ и нервовъ erigent’oвъ—спинно - мозговыхъ, причемъ первые отойдя отъ gangl. mes enter icnm inferius, помѣщающагося на arteria mesenterica inferior вскорѣ по отхожденіи ея отъ аорты, направляются въ листкахъ брызжейки толстой кишки въ полость малаго таза съ тѣмъ, чтобы по сторонамъ recti образовать сплетеніе совмѣстно съ спинно-мозговыми нервами той и другой стороны (erigentes), происходящими обычно изъ перваго и второго крестцовыхъ нервовъ.

Самое подробное описаніе нервовъ recti у собаки даютъ Fr and-Hochwart и Alfred Fröhlich въ своей работѣ: „Ueber Tonus und Innervation der sphinkteren des Anus^[15].

Наши препараты позволяютъ памъ сдѣлать описаніе, почти совершенно подтверждающее таковое, Hochwartʹa, и Frölichʹа.

Мы видѣли: вскорѣ по отхожденіи отъ аорты arter. me- sentericae inferioris на послѣдней оказывается расположеннымъ и плотно съ ней соединеннымъ симпатическій узелъ—gangl, mesentericum inferius. Сверху къ узлу подходятъ, держась все время аорты и нижней полой вены, нѣсколько тоненькихъ вѣточекъ изъ 2—4 поясничныхъ ганглій пограничнаго ствола и иногда—вѣточки отъ самаго ствола симпатическаго нерва (rami efferentes).

Кромѣ этихъ вѣточекъ имѣются еще стволики, соединяющіе упомянутый ганглій съ верхнимъ мезентеріальнымъ узломъ, помѣщающемся на аортѣ у отхожденія а. mesentericae superioris и находящимся въ связи съ пограничнымъ стволомъ вышележащаго отдѣла и съ солнечнымъ сплетеніемъ.

Отъ нижняго мезентеріальнаго ганглія отходятъ парные нервы (hypogastrici) въ качествѣ обособленныхъ, довольно толстыхъ стволовъ и нѣсколько нервныхъ вѣточекъ плотно соединенныхъ между собой вначалѣ, а въ дальнѣйшемъ ходѣ— разсыпающихся вмѣстѣ съ развѣтвленіемъ arteriae mesentericae inferioris. Интимное соединеніе этихъ вѣточекъ на довольно большомъ протяженіи дало поводъ нѣкоторымъ авторамъ обозначать ихъ, какъ одинъ стволъ—nervus mesentericus inferior (Courtade и Guyon) въ то время какъ Langley и Anderson называютъ ихъ nn. colonic lumbaire.

Оба nervi hypogastrici и nervus mesentericus inferior направляются въ листкахъ брызжейки толстой кишки въ полость малаго таза, чтобы тамъ по сторонамъ recti образовать сплетеніе вмѣстѣ съ подходящими сюда спинно-мозговыми нервами (erigentes).

Происхожденіе послѣднихъ изъ тѣхъ или другихъ крестцовыхъ нервовъ крайне непостоянно.

Мы скажемъ о нихъ такимъ образомъ, что наичаще erigent’ы образуются двумя стволиками отъ двухъ сосѣднихъ

крестцовыхъ нервовъ: І-го и ІІ-го или ІІ-го и III-го тотчасъ по выходѣ ихъ изъ соотвѣтствующихъ крестцовыхъ отверстій.

Не такъ рѣдко наблюдаются случаи, гдѣ на одной или даже на обѣихъ сторонахъ имѣется еще второй erigens (болѣе тонкій, чѣмъ первый), происходящій отъ того или иного крестцоваго нерва выше или ниже происхожденія главнаго ствола.

Этими краткими анатомическими данными иннерваціи нижняго отдѣла толстыхъ кишекъ мы и ограничимся, полагая, что для дальнѣйшаго чтенія нашей работы они окажутся совершенно достаточными.

Читателя, интересующагося болѣе подробнымъ изложеніемъ означенныхъ данныхъ, мы отсылаемъ къ упомянутому труду Hосhwartʹa а и Fröhlichʹa. „Ueber Tonus und Innervation der spinckteren des Anus“.

Здѣсь считаемъ нужнымъ еще только прибавить, что въ анальномъ отдѣлѣ recti мускулатура кишки не имѣетъ того правильнаго расположенія продольнаго и циркулярнаго слоевъ, которое наблюдается выше по тракту толстой кишки. Въ этомъ мы убѣдились на основаніи препарата любезно предоставленнаго намъ профессоромъ Д. А. Тимофѣевымъ, которому и приносимъ здѣсь нашу сердечную благодарность.

По окончаніи анатомическаго изученія интересующей насъ области мы приступили къ производству опытовъ.

Въ продолженіе всей нашей работы мы пользовались почти исключительно графическимъ методомъ и по мѣрѣ надобности слѣдили за состояніемъ кишечной мускулатуры и сфинктера глазомъ или на ощупь.

Нашъ методъ въ подробностяхъ отвѣчалъ методу Бехтерева и Миславскаго, какимъ они пользовались въ 1889 году, работая на кишкахъ по вопросу о центральной и периферической иннерваціи ихъ^[16].

Методъ состоялъ въ слѣдующемъ. Животному послѣ предварительной трахеотоміи ставилась клизма изъ теплой воды. Удаливъ, насколько возможно, содержимое толстыхъ кишекъ при посредствѣ клизмы, животное или курарезировалось, или доводилось до полнаго наркоза смѣсью спирта, эфира и хлороформа поровну (АСАЕ mixture), послѣ предварительнаго впрыскиванія въ вену или подъ кожу 1—2 (иногда больше) шприцевъ раствора солянокислаго морфія.

(Здѣсь считаемъ нужнымъ отмѣтить, что для впрыскиванія морфія и кураре употреблялся всегда обыкновенный шприцъ Pravatz’a вмѣстимостью въ 2.0).

На курарезированномъ животномъ пли—въ состояніи полнаго наркоза производилась лапаротомія по средней линіи. Отыскивались, брались на лигатуры и перевязывались, смотря по надобности, тѣ пли другіе нервы прямой кишки.

Затѣмъ, резецируя толстую кишку ctm. на 12 выше анальнаго отверстія, вводили въ нижній отрѣзокъ кишки (rectum) изогнутую подъ угломъ стеклянную трубку, одинъ конецъ которой, помѣщавшійся въ полости recti, соединялся съ баллономъ изъ весьма нѣжной каучуковой перепонки (кондомъ), другой—сообщался съ манометромъ при посредствѣ каучуковой трубки. Второе колѣно манометра соединялось съ Мареевскимъ пишущимъ аппаратомъ.

Вся система, начиная отъ кондома, покоющагося въ кишкѣ, до свободнаго колѣна манометра выполнялась водой изъ склянки черезъ "T-oбразную трубку, введенную на пути между кондомомъ, короткимъ колѣномъ манометра и самой склянкой.

Въ соотвѣтственныхъ мѣстахъ по ходу системы имѣлись цѣлесообразные зажимы.

Такимъ образомъ можно было регистрировать движенія нижняго отдѣла толстыхъ кишекъ въ смыслѣ измѣненія ими просвѣта. При уменьшеніи просвѣта кондомъ, наполненный водой и находящійся въ полости recti, подвергался сдавливанію; послѣднее сказывалось поднятіемъ уровня жидкости въ свободномъ колѣнѣ манометра и поднятіемъ рычага Мареевской капсулы, пишущаго на кимографѣ François-Franckʹа.

При увеличеніи просвѣта (т. е. при разслабленіи кишечной мускулатуры) уровень жидкости въ свободномъ колѣнѣ манометра понижается благодаря присасыванію ея въ полость кондома и соотвѣтственно этому рычагъ капсулы пишетъ кривую внизъ.

Тонкій эластическій кондомъ мы предпочли въ данномъ случаѣ упругимъ воздушнымъ баллонамъ въ виду того, что кондомъ, введенный въ кишку и расправленный водой, повторяетъ вполнѣ точно контуры кишки со стороны ея слизистой независимо отъ своей формы и, не имѣя упругости, вполнѣ исключаетъ возможность собственныхъ колебаній.

Электрическое раздраженіе нервовъ производилось нами при помощи индукціонныхъ токовъ обыкновеннаго саннаго аппарата Du-Bois-Reymond'а (средняя модель) съ двумя элементами Грене въ первичной спирали.

Время отмѣчалось въ секундахъ сигналомъ Depvéz'a, соединенымъ съ электрическими часами.

Въ теченіе всей нашей работы мы обращали самое строгое вниманіе на возможное охлажденіе брюшной полости послѣ лапаротомнаго разрѣза. Въ виду этого, выполнивъ необходимую препаровку нервовъ, введя и укрѣпивъ трубку съ кондомомъ надлежащимъ образомъ, мы тотчасъ же накладывали приспособленные ad hoc Людвиговскіе погружные электроды на тотъ или другой изъ изслѣдуемыхъ нервовъ и старались затѣмъ возможно скорѣе закрыть брюшную рану зажимными пинцетами, а въ послѣдующемъ согрѣвали брюхо влажными, теплыми компрессами снаружи. Выведенные концы Людвиговскихъ электродовъ черезъ брюшную рану наружу позволяли раздражать въ любой моментъ взятый нервъ, не открывая вновь брюшной полости.

Производить изслѣдованія съ открытой брюшной полостью, орошаемой физіологическимъ растворомъ поваренной соли нагрѣтымъ до 40% С., какъ то дѣлали Starling и Baylis, мы пашли менѣе удобнымъ, какъ и менѣе отвѣчающимъ нормальному содержанію брюшной полости. Ванпа кишекъ или искусственно созданная брюшная полость, какъ мы имѣли возможность убѣдиться, сама по себѣ является моментомъ въ чрезмѣрной степени возбуждающимъ движеніе кишекъ.

Вотъ въ общихъ чертахъ методъ, съ которымъ мы произвели большую часть вашихъ изслѣдованій. Впрочемъ, настоящее описаніе его дается лишь съ цѣлью ознакомить читателя вообще съ характеромъ графической регистраціи движеній кишекъ, какой мы пользовались въ теченіе нашей работы. Въ дальнѣйшемъ, съ описаніемъ того или иного типа опытовъ, читатель найдетъ нѣкоторыя частности даннаго метода и отступленія, къ которымъ намъ приходилось прибѣгать примѣнительно къ новому типу опытовъ.

Движенія reeti подъ вліяніемъ раздраженія n.n. еrіgеntʹовъ.

Въ большинствѣ нашихъ изслѣдованій движеній recti подъ вліяніемъ раздраженія подходящихъ къ ней нервовъ, мы пользовались вышеописаннымъ графическимъ методомъ, регистрируя при помощи кондома, введеннаго въ rectum и наполненнаго водой, измѣненія просвѣта кишки.

Фиг. 1-ая. Кривая изъ опыта 4-го

Производя опыты въ этихъ условіяхъ, мы убѣдились, что раздраженіе периферическихъ концовъ егіgеnt’овъ вызываетъ уменьшеніе lumen’a кишки. Кривая въ такомъ случаѣ идетъ вверхъ. См. фиг. 1-ая.

Остановимся на разсмотрѣніи этихъ кривыхъ и постараемся дать надлежащее объясненіе ихъ природы.

Кривыя erigent’oвъ въ общемъ характеризуются довольно крутымъ подъемомъ съ послѣдующимъ быстро наступающимъ спускомъ. Всѣ эти кривыя, слѣдовательно, можно трактовать, какъ результатъ сокращенія кишечной мускулатуры и послѣдующаго разслабленія ея подъ вліяніемъ раздражаемыхъ нервовъ, т. е. въ общемъ ихъ можно охарактеризовать моторными кривыми съ имѣющимися иногда явленіями депрессіи въ началѣ и въ концѣ кривой.

Болѣе подробное объясненіе этимъ кривымъ, казалось- бы, проще всего дать такое, что онѣ суть результатъ сокращенія обоихъ слоевъ мускулатуры заразъ подъ вліяніемъ раздраженія n. erigentis, ибо, съ одной стороны, относительно сокращенія продольной мускулатуры recti въ зависимости отъ раздраженія этого нерва не сомнѣвается никто изъ изслѣдователей, занимавшихся этимъ вопросомъ (да это совершенно отчетливо можно видѣть глазомъ), съ другой—сокращеніемъ одного только продольнаго слоя никакъ нельзя объяснить такого уменьшенія просвѣта кишки, на какое указываетъ намъ кривая.

Значитъ и круговой слой принимаетъ участіе въ происхожденіи тѣхъ кривыхъ, какія мы имѣемъ теперь передъ собой.

Такія кривыя были у Starlingʹа и Baylisʹа они ихъ такъ и объяснили.

Но, имѣя въ виду работы Fellnerʹа, Courtade и Guyonʹа, указывающія на раздѣльную иннервацію той и другой мускулатуры recti (продольной и циркулярной), мы не рѣшились итти дальше въ объясненіи полученныхъ нами результатовъ, не провѣривъ данныхъ прежнихъ авторовъ при помощи указанныхъ ими методовъ и не сопоставивъ ихъ съ нашими данными.

О существованіи въ n. erigent’h депрессорныхъ волоконъ для круговой мускулатуры, рядомъ съ моторными для продольной, Fellner высказался еще въ теченіе своей первой работы на основаніи анализа явленія на свободно лежащемъ отрѣзкѣ кишки, наблюдаемыхъ простымъ глазомъ. Здѣсь онъ видѣлъ, что раздраженіе n. erigentis можетъ подавить движеніе циркулярной мускулатуры: отдѣльныя кольца сокращеній циркулярной мускулатуры подъ вліяніемъ раздраженія n. erigentis исчезали.

Чувствуя, что предположеніе о существованіи депрессорныхъ волоконъ въ n. erigent’h для циркулярнаго слоя наряду съ моторными для продольнаго плохо обосновано упомянутыми результатами наблюденія глазомъ, Fellner дальше въ своей работѣ почти сознается въ этомъ, говоря, что депрессорныя волокна п. erigentis для циркулярной мускулатуры хотя и не такъ доказаны, какъ депрессорныя волокна n. hypogastrici для продольной, но что нѣтъ никакого основанія отвергать и здѣсь предполагаемую функцію депрессорныхъ волоконъ, дѣйствующихъ въ одинаковомъ смыслѣ, подобно предществующимъ.

Наблюдали глазомъ и мы за свободно лежащимъ отрѣзкомъ кишки и рѣшили, что это явленіе (исчезновеніе отдѣльныхъ колецъ сокращенія) не менѣе удовлетворительно можетъ быть объяснено и одновременнымъ сокращеніемъ обоихъ слоевъ мускулатуры recti.

Во второй своей работѣ Fellner приводитъ снова рядъ опытовъ, доказывающихъ по его мнѣнію сокращеніе одного только продольнаго слоя при раздраженіи n. erigentis. Почти всѣ мы ихъ провѣрили. Возможно подробный разборъ вмѣстѣ съ оцѣнкой приводимыхъ Fellnerʹомъ объясненій всѣхъ ихъ мы сдѣлаемъ ниже, здѣсь же отмѣтимъ только, что среди нихъ имѣются опыты, вполнѣ тождественные по методу съ нашими. Естественно на нихъ мы и остановили особенное наше вниманіе.

Опыты эти—съ положительнымъ давленіемъ въ полости кишки, иллюстрируемые кривыми, указывающими на уменьшеніе полости и вполнѣ отвѣчающими по характеру нашимъ кривымъ,—комментируются Fellnerʹомъ такимъ образомъ, что въ условіяхъ положительнаго давленія продольная мускулатура recti образуетъ дуги выпуклостью кнаружи; выпрямляя при своемъ сокращенія эти дуги, она стремится ихъ приблизить къ хордамъ и уменьшаетъ такимъ образомъ просвѣтъ кишки: кривая идетъ вверхъ.

Наоборотъ, въ условіяхъ отрицательнаго давленія продольная мускулатура прогибается внутрь, а при сокращеніи выпрямляется и, приблизивъ свои дуги къ хордамъ, увеличиваетъ полость кишки, соотвѣтственно чему изъ манометра часть жидкости присасывается въ кишку: кривая падаетъ внизъ.

Послѣдній опытъ (при отрицательномъ давленіи) и есть, собственно, единственный, рѣшающій вопросъ о сокращеніи одного только продольнаго слоя въ указанныхъ условіяхъ раздраженія п. erigentis. Въ самомъ дѣлѣ, какъ иначе можно было бы объяснить увеличеніе полости recti подъ вліяніемъ раздраженія n. erigentis, какъ не сокращеніемъ одного только продольнаго слоя при покоѣ или даже разслабленіи циркулярнаго?

Мы уже готовы были вполнѣ подтвердить результаты изслѣдованій Fellner'а. относительно дѣйствія n. erigent’a на мускулатуру кишки, готовы были согласиться съ его мотивировкой уменьшенія просвѣта кишки при раздраженіи этого нерва благодаря сокращенію одного только продольнаго слоя безъ участія циркулярнаго, когда приступили къ провѣркѣ послѣдняго опыта Fellner'а съ отрицательнымъ давленіемъ.

Въ нѣкоторыхъ опытахъ съ отрицательнымъ давленіемъ, провѣряя Fellner'а, мы позволили себѣ па первыхъ порахъ сдѣлать маленькія отступленія примѣнительно къ условіямъ нашей графической регистраціи. Однако эти отступленія нисколько не отражались на полной принципіальной тождественности нашего метода съ методомъ Fellner’а.

Другая часть этихъ же опытовъ произведена вполнѣ точно, безъ малѣйшихъ отступленій по Fellner'у.

Отрицательное давленіе въ полости кишки мы вызывали такимъ образомъ. Толстая кишка резецировалась ctm. 10—12 выше анальнаго отверстія. Въ нижній резецированный конецъ кишки вводился кондомъ-—длиной немного меньше отрѣзка кишки—на стеклянной трубкѣ. Кишка завязывалась на стеклянной трубкѣ тамъ, гдѣ на ней былъ укрѣпленъ кондомъ. Послѣ этого кондомъ выполнялся водой изъ склянки подъ значительнымъ давленіемъ и, расправившись, выполнялъ почти всю полость кишки, не доходя только до анальнаго отверстія ctm. на 2—2½. Теперь анальное отверстіе тщательно зашивалось нѣсколькими швами, чѣмъ и гарантировалось полное герметическое закрытіе recti. Опустивъ склянку ниже того уровня, съ какого мы наполняли кондомъ, помѣщающійся въ кишкѣ, мы понижаемъ такимъ образомъ давленіе жидкости въ кондомѣ, а слѣдовательно и—въ кишкѣ, ибо послѣдняя герметически закрыта, а первый вполнѣ точно повторяетъ ея форму со стороны слизистой. Опуская склянку ниже и ниже, мы, наконецъ, можемъ имѣть въ rectum и отрицательное давленіе. Введя ртутный манометръ вмѣсто нашего, мы можемъ опредѣлить и величину отрицательнаго давленія въ кишкѣ въ миллиметрахъ и при посредствѣ легкаго поплавка съ перомъ можемъ записать колебанія уровня ртути въ свободномъ колѣнѣ манометра, свидѣтельствующія объ измѣненіи полости кишки, какъ это дѣлалъ Fellner.

Въ сущности говоря, въ знаніи величины отрицательнаго давленія въ полости кишки и нѣтъ особой необходимости. Достаточно знать, что въ кишкѣ давленіе ниже положительнаго, чтобы быть увѣреннымъ, что кишка не растянута, но что ея стѣнки, наоборотъ, западаютъ внутрь по направленію къ просвѣту, т. е. продольная мускулатура образуетъ дуги выпуклостью внутрь, чѣмъ, слѣдовательно, и выполняется самое существенное условіе Fellner’овскаго опыта, необходимое для полученія того результата, который онъ имѣлъ при отрицательномъ давленіи и на которомъ всецѣло покоится его доказательство существованія въ erigent моторныхъ волоконъ для одной продольной мускулатуры вмѣстѣ съ депрессорными для круговой.

Въ виду этого мы и произвели большую часть нашихъ опытовъ съ отрицательнымъ давленіемъ безъ ртутнаго манометра, а съ той же самой графической системой, что была у насъ и въ остальныхъ опытахъ, вставивъ только на пути между свободнымъ колѣномъ манометра и Мареевской записывающей капсулой двойную воронку съ чувствительной каучуковой перепонкой, препятствующей передачѣ отрицательнаго давленія на записывающій аппаратъ. По наступленію втягиванія каучуковой перепонки въ сторону свободнаго колѣна манометра мы заключали о переходѣ положительнаго давленія въ полости кишки въ отрицательное.

Чтобы окончательно убѣдиться, что при такомъ способѣ дѣйствительно выполняется главное Fellner’oвскoe условіе западанія стѣнокъ въ просвѣтъ, мы въ каждомъ опытѣ кромѣ того глазомъ и на ощупь слѣдили за состояніемъ кишки подъ вліяніемъ измѣненія давленія. Оказалось, что при тѣхъ величинахъ отрицательнаго давленія, при которыхъ обычно мы вели свои изслѣдованія, кишка спадается очень сильно; мѣстами ея стѣнки даже касаются другъ друга.

Произведя рядъ подобныхъ опытовъ, мы были крайне изумлены, что ни въ одномъ изъ нихъ пи разу не получили и намека на тотъ результатъ, который указывается Реllпеr’омъ.

Раздражая erigens въ условіяхъ отрицательнаго давленія, мы никогда не видѣли присасыванія жидкости изъ манометра и соотвѣтствующаго этому паденія кривой, указывающаго на расширеніе просвѣта кишки въ зависимости отъ выпрямленія дугъ продольной мускулатуры, дугъ направленныхъ выпуклостью внутрь. Всегда въ такихъ случаяхъ мы имѣли рѣзкое поднятіе кривой, т. е. обыкновенную кривую erigent’a, отвѣчающую по характеру той, что мы имѣли и при положительномъ давленіи съ тою лишь разницею, что кривая быстро поднимаясь кверху и достигнувъ своего maximum’a, не спускается, а продолжаетъ держаться на этомъ уровнѣ. Происходитъ это отъ того, что кишка, вытѣснивъ по сокращеніи небольшой запасъ воды, который былъ при отрицательномъ давленіи и, спавшись такимъ образомъ совершенно, не имѣетъ условій для своего расправленія. См. кривую фиг. 2.

Напавъ на такое противорѣчіе опыта Fellnerʹa, съ результатами нашихъ опытовъ при отрицательномъ давленіи (съ указанными выше отступленіями примѣнительно къ сиcтемѣ употреблявшейся графической регистраціи), мы тотчасъ же постарались провѣрить эти результаты, слѣдуя буквально указаніямъ Fellner^ʹа. въ методѣ опыта съ отрицательнымъ давленіемъ.

Фиг. 2-ая. Кривая изъ опыта 6-го. Значительное уменьшеніе въ размѣрѣ.

Опыты, произведенные нами вполнѣ точно по Fellner^ʹу (безъ всякихъ отступленій), дали намъ тѣ же результаты; раздраженіе n. erigentis при отрицательномъ давленіи вызываетъ поднятіе уровня ртути въ свободномъ колѣнѣ манометра: поплавокъ идетъ вверхъ. См. прот. опыта 8 и 11.

Приводимыхъ данныхъ, полученныхъ нами въ 10 опытахъ и иллюстрируемыхъ кривой фиг. 2, намъ кажется вполнѣ достаточно, чтобы заявить, что опытъ Fellner^ʹ a cъ отрицательнымъ давленіемъ въ полости кишки не даетъ тѣхъ результатовъ при раздраженіи n. erigentis, на которые указываетъ авторъ. Опытъ этотъ въ самой сути своей содержалъ какой- то дефектъ, опытъ этотъ не вѣренъ, не вѣрны, слѣдовательно, и тѣ выводы, которыя покоятся на немъ.

Нечего и говорить, какъ мы были щепетильны въ выполненіи всѣхъ необходимыхъ условій, на которыя указываетъ Fellner для полученія его результата отъ раздраженія n. erigentis при отрицательномъ давленіи.

Производя послѣдніе опыты въ этомъ направленіи, мы пытались сами подыскать какія бы то ни было благопріятныя условія для полученія результатовъ Fellner^ʹa.

Мы предположили, что при возможномъ сокращеніи одного только продольнаго слоя въ зависимости отъ раздраженія п. erigentis при отрицательномъ давленіи, быть можетъ, мы не получаемъ указываемаго Fellnerʹомъ эффекта расширенія lumen’a кишки потому, что продольная мускулатура, будучи фиксирована только въ тазу и не имѣя фиксаціи у свободнаго резецированнаго конца кишки, не можетъ при своемъ сокращеніи такъ выпрямиться, чтобы расширить lumen, какъ-то указывается Fellner’омъ.

Въ виду этого мы фиксировали свободный конецъ кишки у тяжелаго металлическаго штатива, вполнѣ устранивъ тѣмъ движеніе кишечнаго отрѣзка въ полость малаго таза. Хотя самъ Fellner, повидимому, этого не дѣлалъ, ибо онъ говоритъ: „Zu disem Beliufe banden wir in das freie, durchschnittene Stück des Rectums einen durchbohrten Kautschuckstöpsel.“ и т. д.

Однако и здѣсь результатъ раздраженія n. erigentis оставался тотъ же.

Мы не будемъ подробно останавливаться на разборѣ всѣхъ опытовъ Fellner'а, которые по его мнѣнію доказываютъ присутствіе въ n. erigent’k моторныхъ волоконъ для одной только продольной мускулатуры; это мы постараемся сдѣлать въ заключительной части нашей работы. Здѣсь же еще разъ отмѣтимъ, что доказательнымъ и рѣшающимъ въ этомъ смыслѣ вопросъ опытомъ является опытъ съ отрицательнымъ давленіемъ, ибо всѣ остальные могутъ быть прекрасно объяснены и съ точки зрѣнія одновременнаго сокращенія продольной и циркулярной мускулатуры, т. е. могутъ говорить за наличность въ erigent’Ѣ моторныхъ волоконъ для той и другой мускулатуры recti.

Этотъ опытъ, какъ мы видѣли выше, не даетъ тѣхъ результатовъ, на которые указываетъ Fellner, онъ слѣдовательно и не можетъ лечь въ основу доказательства присутствія въ erigent’k моторныхъ волоконъ для одной продольной мускулатуры. Напротивъ, полученный результатъ уменьшенія полости кишки при отрицательномъ давленіи въ зависимости отъ раздраженія n. erigentis мы ничѣмъ инымъ не могли бы объяснить, какъ сокращеніемъ циркулярнаго слоя вмѣстѣ съ сокращеніемъ продольнаго.

Какъ можно было бы понять то совершенное выжиманіе воды изъ полости кишки, какое мы имѣемъ въ этихъ опытахъ при раздраженіи n. erigentis, если допустить, что циркулярная мускулатура въ это время находится внѣ дѣятельности?!..

Такимъ образомъ результаты нашихъ опытовъ съ отрицательнымъ давленіемъ не только не подтверждаютъ результатовъ и дѣлаемыхъ отсюда Fellner’омъ выводовъ, но, наоборотъ, прямо противорѣчатъ имъ; а потому на основаніи ихъ мы и не можемъ признать за erigent’oмъ способности приводить въ дѣятельное состояніе одну только продольную мускулатуру, оставляя циркулярную внѣ дѣятельности.

По окончаніи провѣрки опытовъ. Fellner’а мы рѣшили повторить всѣ опыты Courtade и Guyon’а, на rectum.

Послѣдніе авторы—также сторонники раздѣльной иннерваціи мускулатуры recti, и, заявляя категорически о существованіи in n. hypogastrico двухъ родовъ волоконъ, моторныхъ для циркулярнаго слоя и депрессорныхъ для продольнаго, хотя и не настаиваютъ на предположеніи относительно erigent’a, что въ немъ имѣются наряду съ моторными волокнами для продольной мускулатуры и депрессорные для круговой, однако противъ возможности предположенія одновременнаго моторнаго дѣйствія erigent’oвъ на оба слоя мускулатуры возражаютъ на основаніи своихъ опытовъ, свидѣтельствующихъ о томъ, что одновременное уменьшеніе lumen’a и длины кишечнаго отрѣзка происходитъ только въ аmpull’арномъ отдѣлѣ recti, гдѣ сокращеніе одной продольной мускулатуры безъ одновременнаго участія циркулярной естественно можетъ вызвать и уменьшеніе lumen’a и укороченіе по длинѣ кишечнаго отрѣзка. Мотивы—тѣже, что и у Fellner’a въ опытѣ съ положительнымъ давленіемъ. Выше-же и ниже этого отдѣла recti, если и наблюдается уменьшеніе lumen’a при раздраженіи п. erigentis, то оно всегда наступаетъ спустя нѣкоторое время послѣ укорачиванія (когда продольная мускулатура начинаетъ уже разслабляться). Послѣднее обстоятельство по мнѣнію Courtade и Guyoria, лучше всего доказываетъ, что уменьшеніе lumen’a, т. е. сокращеніе циркулярнаго слоя, не есть результатъ раздраженія n. erigentis: здѣсь оно является скорѣе вслѣдствіе вмѣшательства симпатическаго нерва, имѣющаго моторныя волокна для кругового слоя.

Мы поставили 8 опытовъ съ двойной регистраціей по типу опытовъ Courtade и Guyon’a. и въ какомъ бы отдѣлѣ recti, за исключеніемъ анальнаго, не помѣщался баллонъ всегда мы имѣли при раздраженіи n. erigentis одновременно съ укороченіемъ въ длину и уменьшеніе просвѣта кишки. См. ф. 3.

Фиг. 3-я. Кривая изъ опыта 9-го. Значитель­ное уменьшеніе въ размѣрѣ.

Тѣ-же результаты мы получили и въ аmpull’арной области recti при измѣненіи нормальной конфигураціи стѣнокъ при помощи отрицательнаго давленія, вызваннаго и здѣсь тѣмъ же способомъ, что и въ предыдущихъ опытахъ. Отступленіе было допущено только въ томъ смыслѣ, что кондомъ, укрѣпленный на одномъ концѣ стеклянной трубки вводился per anum и anus затягивался на трубкѣ немного отступя отъ мѣста укрѣпленія на ней кондома на манеръ того, какъ происходитъ стягиваніе кисета. Колѣно стеклянной трубки, на концѣ котораго привязывался кондомъ, могло быть какой угодно длины, а потому мы и могли на какомъ угодно уровнѣ кишки помѣстить кондомъ.

Courtade и Guyon заявляютъ, что въ аmpullʹарномъ отдѣлѣ прямой кишки, если и можно получить уменьшеніе просвѣта, то это еще далеко не значитъ, что это измѣненіе происходитъ за счетъ сокращенія циркулярной мускулатуры, т. к. это уменыпе- неніе просвѣта можетъ свободно произойти и при сокращеніи одной только продольной мускулатуры, въ то же время они имѣютъ въ виду, повторяемъ, тотъ же мотивъ, что и Fellner въ объясне піи результатовъ своихъ опытовъ съ перемѣннымъ давленіемъ въ полости recti. Здѣсь и тамъ уменьшеніе просвѣта кишки стараются объяснить такимъ образомъ, что продольная мускулатура, имѣющая дугообразное расположеніе съ выпуклостью, обращенною кнаружи (въ ашриі’арномъ отдѣлѣ по Courtade и Guyoriy и—при положительномъ давленіи по Fellner'y) при своемъ сокращеніи выпрямляется, приближаясь къ хордамъ и тѣмъ уменьшаетъ просвѣтъ кишки.

Результаты нашихъ опытовъ съ отрицательнымъ давленіемъ достаточно краснорѣчиво говорятъ за то, что подобное объясненіе не выдерживаетъ критики.

Уменьшеніе полости кишки происходить и при оірица- тельномъ давленіи, и при положительномъ, и—въ ampull’apномъ отдѣлѣ recti и—въ цилиндрическомъ. (Анальную область мы пока оставляемъ въ сторонѣ: о ней мы будемъ говорить отдѣльно — ниже). Уменьшеніе полости нисколько не запаздываетъ; оно наступаетъ одновременно съ укороченіемъ и идетъ совершенно независимо отъ укороченія и удлиненія, какъ показываетъ кривая фиг. 4. Что касается возможности вмѣшательства симпатическаго нерва тѣмъ или инымъ путемъ, то объ этомъ мы выскажемся ниже.

Фиг. 4-ая. Кривая изъ опыта 9-го. Незначительное уменьшеніе въ размѣрѣ.

Кривая фиг. 4. ясно убѣждаетъ насъ въ томъ, что уменьшеніе полости не есть результатъ укорачиванія, т. е. сокращенія продольной мускулатуры. Если-бы это было такъ, то мы всегда должны были бы имѣть при такомъ способѣ регистраціи тотъ или иной параллелизмъ въ ходѣ кривыхъ, характеризующихъ сокращеніе продольной мускулатуры и измѣненіе просвѣта. Между тѣмъ, разсматривая внимательно кривую фиг. 4, мы замѣчаемъ, что на нижней кривой, отвѣчающей измѣненію просвѣта, совершенно не отражается характеръ кривой, указывающей на сокращеніе продольной мускулатуры, что непремѣнно должно бы было быть, ежели-бы уменьшеніе полости стояло въ зависимости отъ сокращенія только продольной мускулатуры, какъ то утверждаютъ Fellner, Gaurtade и Guyon.

Въ началѣ обѣ кривыя, оказывается, идутъ вверхъ, затѣмъ кривая продольной мускулатуры держится нѣкоторое время на этомъ уровнѣ, въ то время какъ кривая полости падаетъ довольно значительно внизъ. Съ началомъ отлогаго спуска верхней кривой, нижняя снова поднимается вверхъ и, достигнувъ maximum’a, круто спускается внизъ. Словомъ, здѣсь мы видимъ уменьшеніе полости, происходящее во время уже наступившаго разслабленія продольной мускулатуры.

Слѣдовательно, — сказать, чтобы это уменьшеніе было въ зависимости отъ сокращенія продольнаго слоя, никакъ нельзя.

Такимъ образомъ и результаты полученные нами въ опытахъ съ двойной регистраціей по типу опытовъ Caurtade и Guyon’a, какъ мы это видѣли выше, всѣ цѣликомъ отвергаютъ возможность предположенія сокращенія одного только продольнаго слоя при раздраженіи n. erigentis и въ зависимости отъ него.

Теперь, имѣя въ рукахъ означенные результаты, полученные отъ провѣрки опытовъ Fellner’Courtade и Guyoria. и сопостовляя ихъ съ наблюденіями и данными Langley'а, и Anderson'a,, Starling'a, и Baylis'a,, мы можемъ приступить къ подробному разбору кривыхъ erigent’a, полученныхъ нами по указанному методу.

Итакъ, типическій характеръ кривой erigent’a такой: кривая быстро идетъ вверхъ и, достигнувъ своего maximum’a, круто спускается внизъ.

Подъемъ кривой есть результатъ одновременнаго сокращенія продольной и циркулярной мускулатуры recti. Въ этомъ насъ убѣдили результаты опытовъ съ отрицательнымъ давленіемъ и опыты съ двойной регистраціей по Courtade и Guyonʹy. Слѣдующее за подъемомъ опусканіе происходитъ также при одновременномъ разслабленіи обоихъ слоевъ мускулатуры, какъ на то ясно указываетъ кривая фиг. 3.

Что же касается явленій депрессіи, наблюдаемыхъ иногда до начала подъема, то указать съ положительностью, касается-ли она обоихъ слоевъ мускулатуры или одного какого-нибудь, мы пока не имѣемъ данныхъ и констатируемъ ее только лишь какъ фактъ.

При подробномъ разсмотрѣніи этихъ кривыхъ мы отмѣчаемъ въ нихъ нѣкоторыя частности, позволяющія намъ разбить всѣ кривыя erigent’oвъ на три главные типа, именно: 1) кривыя, гдѣ началу подъема предшествуетъ незначительный спускъ, но послѣдовательное опусканіе не достигаетъ ранѣе существовавшаго уровня, 2) кривыя безъ предварительнаго спуска, но гдѣ послѣдовательное опусканіе заходитъ за предѣлы ранѣе существовавшаго уровня и 3) кривыя, гдѣ нѣтъ предшествующаго подъему спуска и гдѣ послѣдовательное опусканіе идетъ медленно, въ видѣ отлогой кривой, не опускающейся ниже бывшаго уровня. (См. фиг. 5, 6 и 7).

Такъ квалифицировать кривыя, полученныя нами при раздраженіи еrigentʹовъ побудили насъ, имѣющіяся въ нихъ явленія депрессіи.

Относительно причины происхожденія этихъ депрессор- ныхъ явленій можно сдѣлать такія предположенія: или они суть результатъ дѣйствія периферическаго гангліознаго аппарата, или же они происходятъ отъ раздраженія депрессорныхъ волоконъ, имѣющихся въ стволѣ самого нерва.

Фиг. 5-ая. Кривая изъ опыта 4-го. Нормальный размѣръ. Типъ 1-й.

Возможность же вмѣшательства симпатическаго нерва въ происхожденіе депрессіи путемъ рефлекса, являющагося вслѣдствіе раздраженія симпатическаго нерва самимъ актомъ сокращенія кишечной мускулатуры, при цѣлыхъ симпатическихъ нервахъ, вполнѣ исключается наблюденіями послѣдовательной депрессіи послѣ перерѣзки всѣхъ симпатическихъ нервовъ (n.n. hypogastrici и mesenterici inferioris) кишки, какъ это мы имѣли случай наблюдать не разъ (см. крив. фиг. 23). Далѣе, фактъ существованія въ извѣстныхъ случаяхъ предварительной депрессіи, тоже до извѣстной степени говоритъ противъ подобнаго предположенія.

Вмѣшательство же волоконъ симпатическаго нерва, раздражаемыхъ въ стволѣ самого n. erigent’a и попавшихъ сюда или черезъ анастомозы, у мѣста происхожденія нерва, или съ периферіи (изъ plexus hypogastricus), какъ мы увидимъ ниже, тоже не имѣетъ мЬста, ибо послѣдовательная депрессія въ весьма рѣзкой степени наблюдается и при раздраженіи спинно-мозгозыхъ корней (см. крив. фиг. 26).

Фиг. 6-ая. Кривая изъ опыта 2-го. Нормальный размѣръ. Типъ 2 й.

Кратко резюмируя существующія мнѣнія относительно дѣйствія n. erigentis на мускулатуру recti и сопоставляя ихъ съ результатами своихъ изслѣдованій, мы должны отмѣтить слѣдующее:

Fellner признаетъ въ n. eregent’Ѣ депрессорныя волокна для круговой мускулатуры, наряду съ моторными для продольной.

Langley и Anderson наблюдали у собакъ движеніе нижняго отдѣла толстой кишки въ зависимости отъ раздраженія

Фиг. 7-ая. Кривая изъ опыта 5-го. Нормальный размѣръ. Типъ 3-й.

n.erigentis, но подробно не высказываются по поводу этого эффекта. Они говорятъ, что видѣли незначительную перистальтику въ связи съ слабыми сокращеніями продольной мускулатуры.

Courtade и Guyon весьма склонны раздѣлить по поводу дѣйствія n. erigentis на мускулатуру recti взгляды Fellner'a.

Starling и Baylis трактуютъ объ n. erigentʹѢ, какъ чистомъ моторѣ и притомъ для обоихъ слоевъ мускулатуры recti. Опровергая сообщенными выше результатами своихъ опытовъ данныя Fellner'а., Courtade и Guyon'а, мы рѣшаемся высказаться относительно дѣйствія п. erigentis на мускулатуру recti такимъ образомъ: 1) нервъ этотъ при своемъ возбужденіи приводитъ въ дѣятельное состояніе оба мышечные слоя; 2) въ началѣ и въ концѣ своего дѣйствія онъ можетъ вызвать въ мускулатурѣ recti явленіе депрессіи; 3) это явленіе депрессіи не касается непремѣнно одного только циркулярнаго слоя и не выступаетъ непремѣнно только въ моментъ исхода изъ этого нерва моторныхъ стимуловъ для продольной мускулатуры.

Такимъ образомъ, по нашему мнѣнію, это не есть нервъ съ раздѣльной иннерваціей того и другого слоя мускулатуры recti, какъ то утверждаютъ Fellner, Courtade и Guyon, и не есть нервъ съ чисто моторнымъ дѣйствіемъ на оба слоя мускулатуры, какъ объ этомъ заявляютъ Starling и Baylis.

Глава III.

Движеніе recti подъ вліяніемъ раздраженія симпатическихъ нервовъ (n. hypogastrici и п. mesenterici inferioris).

Дѣйствіе возбужденія симпатическихъ нервовъ (n.n. hypogastrici и mesenterici inferioris) на мускулатуру recti мы изучали почти въ каждомъ опытѣ въ теченіе всей нашей работы.

Такимъ образомъ симпатическій нервъ изслѣдовался нами при всѣхъ тѣхъ методахъ, которые уже были указаны нами выше и которыми мы пользовались или какъ самостоятельнымъ методомъ нашихъ собственныхъ изслѣдованій, или какъ методомъ, заимствованныхъ отъ прежнихъ авторовъ, съ цѣлью провѣрки ихъ же результатовъ.

Здѣсь мы постараемся изложить данныя, касающіяся явленій, наблюденныхъ нами на отдѣлѣ recti также выше внутренняго сфинктера, т. к. нижній отдѣлъ кишки (анальный) будетъ разсмотрѣнъ нами особо.

Симпатическіе нервы брались нами обычно тотчасъ по выходѣ изъ gangl. mesentericum inferius, какъ nervi hypogastrici и nervus mesentericus inferior или же выше ганглія, вступающія въ него симпатическія вѣтки отъ 2 — 4 узловъ пограничнаго ствола (rami efferentes s. spinales). Здѣсь тѣ или другіе нервы перевязывались или перерѣзывались и брались на электроды.

Обычно погружные Людвиговскіе электроды хорошо выполняли свое назначеніе, иногда же приходилось прибѣгать къ ручнымъ электродамъ и раздражать нервы ad oculos.

Въ самомъ началѣ своихъ изслѣдованій мы констатировали депремирующее дѣйствіе симпатическаго нерва на мускулатуру recti. Это депремирующее дѣйствіе мы усматривали въ обычномъ паденіи кривой, наступавшемъ въ зависимости отъ раздраженія периферическаго конца указаннаго нерва.

фиг, 8-ая. Кривая изъ опыта 5-ю. Нормальный размѣръ.

Приводимыя кривыя фиг. 8, 9 и 15, полученныя нами тѣмъ же методомъ, что и первыя кривыя erigent’oвъ, также проще всего хотѣлось объяснить одновременной депрессіей обѣихъ мускусатуръ recti въ зависимости отъ раздраженія n. hypogastrici, т. к. депрессія продольной мускулатуры признается всѣми предшествующими изслѣдователями, депрессія же циркулярной сама собой ясно сказывается въ указанномъ эффектѣ нашего метода.

Но здѣсь опять намъ пришлось считаться съ указаніями Fellner'a Courtade и Guyonʹa указывающими существованіе in nervo hypogastrico моторныхъ волоконъ для циркулярной мускулатуры рядомъ съ депрессорными для продольной.

Мы рѣшили провѣрять и данныя, касающіяся n. hypogastrici такимъ образомъ, какъ это указано нами въ предшествующей главѣ по отношенію къ n. erigent’y.

Фиг. 9-ая. Кривая изъ опыта 1-го. Неначительное уменьшеніе въ размѣрѣ.

Разсматривая данныя, полученныя Courtade и Guyon'омъ въ видѣ кривыхъ раздраженія n. hypogastrici и n. mesenterici inferioris, мы видимъ, что раздраженіе периферическаго конца п. hypogastrici вызывало уменьшеніе lumen’a кишки и увеличеніе кишечнаго отрѣзка въ длин у, что по Courtade и Guyon'y должно соотвѣтствовать сокращенію циркулярнаго слоя и разслабленію продольнаго.

Въ своихъ опытахъ, поставленныхъ нами по типу опытовъ Courtade и Guyonʹa мы получили вотъ какіе результаты.

Въ нѣкоторыхъ опытахъ, гдѣ кондомъ, введенный per anum, былъ небольшихъ размѣровъ и помѣщался близко къ нижнему анальному отдѣлу кишки (но не прямо въ этомъ отдѣлѣ) раздраженіе периферическаго конца п. hypogastrici (р. с. 60—70) давало всегда спускъ кривой, регистрирующей движенія продольной мускулатуры, т. е. свидѣтельствовало о ея разслабленіи. Кривая же, характеризовавшая состояніе lumen’a, не имѣла опредѣленнаго ясно выраженнаго характера ни въ сторону расширенія lumen’a, т. е. разслабленія циркулярной мускулатуры, ни въ сторону уменьшенія, т. е. сокращенія послѣдней. Чаще моменту раздраженія соотвѣтствовалъ рядъ перистальтическихъ волнъ. Иногда вначалѣ замѣчалась незначительная наклонность къ спуску кривой, т. е. разслабленію циркулярнаго слоя и расширенію lumen’a. (См. кр. ф. 10).

Фиг. 10-ая. Кривая изъ опыта 9-го. Значительное уменьшеніе въ размѣрѣ.

Означенный фактъ получилъ полное и окончательное объясненіе только въ концѣ нашихъ изслѣдованій, когда мы одновременно изслѣдовали три отдѣла толстыхъ кишекъ: colon, rectum и анальную область (внутренній сфинктеръ). Объ немъ мы скажемъ подробно въ дальнѣйшемъ изложеніи нашей работы.

Теперь же отмѣтимъ, что по полученіи результата, который мы имѣемъ на кривой фиг. 10 мы, не давъ ему окончательнаго поясненія, вотировали его всетаки, какъ совершенно не совпадающій съ результатами опытовъ Courtade и Guyons. Въ другихъ опытахъ этого же типа мы помѣщали кондомъ, соотвѣтствующій воздушной эластической аmpull’ѣ Courtade и Guyons, значительно отступя вверхъ отъ анальной области и тогда получали, въ случаѣ достаточнаго тонуса кишечной мускулатуры, одновременно и увеличеніе въ длину и расширеніе полости, т. е. разслабленіе и продольной и циркулярной мускулатуры. Кривая фиг. 11 показываетъ, что удлиненіе кишечнаго отрѣзка въ данномъ опытѣ было очень незначительное въ сравненіи съ расширеніемъ просвѣта. По напіему мнѣнію это вполнѣ понятно. При условіяхъ даннаго метода въ извѣстныхъ случаяхъ и немыслимо получить и зарегистрировать значительнаго удлиненія, хотя бы оно и имѣло мѣсто, какъ результатъ депрессіи продольной мускулатуры.

Фиг 11-ая. Кривая изъ опыта 11-го. Нормальный размѣръ.

При одновременномъ разслабленіи обѣихъ мускулатуръ, наступающее увеличеніе полости ведетъ за собой наполненіе баллона водой и, слѣдовательно, измѣненіе конфигураціи кишечнаго отрѣзка въ смыслѣ приближенія его цилиндрической формы въ формѣ болѣе шаровидной. Такимъ образомъ, если до начала раздраженія длина кишечнаго отрѣзка регистрировалась въ длинѣ линіи ab (см. фиг. 12), то въ моментъ появленія депрессіи и съ наступленіемъ расширенія полости линія ab можетъ не только нисколько не увеличиться, но, наоборотъ, стать даже меньше своей прежней величины и приблизиться къ длинѣ линіи db' все будетъ зависѣть отъ того, насколько возрастутъ поперечные размѣры цилиндра.

Въ виду этого нѣтъ ничего удивительнаго, что въ опытѣ 11 мы не имѣли возможности зарегистрировать болѣе значительнаго и яснаго удлиненія кишечнаго отрѣзка.

Въ сущности въ данномъ случаѣ особенно и не требуется останавливаться на доказательствѣ имѣющагося удлиненія. Оно по Courtade и Gwyon’y стоитъ въ связи съ разслабленіемъ продольной мускулатуры и, если таковое и не особенно ясно сказалось на кривой настоящаго опыта, то въ фактѣ существованія дольной мускулатуры подъ вліяніемъ возбужденія симпатическихъ нервовъ кишки сходятся указанія всѣхъ авторовъ, работавшихъ надъ этимъ вопросомъ. Въ настоящемъ случаѣ насъ болѣе занимаетъ вопросъ объ измѣненіи полости кишки, при высокомъ тонусѣ ея, которое стоитъ въ зависимости отъ разслабленія циркулярнаго слоя вмѣстѣ съ продольнымъ. Кривая фиг. 11 съ очевидностью указываетъ на такое разслабленіе циркулярной мускулатуры.

Въ извѣстныхъ случаяхъ, какъ показываетъ фиг. 13, мы могли зарегистрировать довольно равномѣрно одновременную депрессію обоихъ слоевъ мускулатуры.

Уже на основаніи первыхъ изъ приведенныхъ опытовъ, поставленныхъ нами по типу опытовъ Courtade и Guyonʹa, вначалѣ нашей работы мы не могли признать за симпатическими нервами прямой кишки способности приводить въ дѣятельное состояніе циркулярную мускулатуру, разслабляя въ то же время продольную, какъ на то указываютъ Fellner, Courtade и Guyon. Относительно же результатовъ опытовъ Courtade и Guyoria, сдѣлали предположеніе, что они покоятся на какомъ-нибудь дефектѣ метода. Ниже мы объ этомъ скажемъ подробнѣй.

Такимъ образомъ, не признавая за симпатическимъ нервомъ того характера дѣятельности, какой ему приписывается Fellner'омъ, Courtade и Guyon'омъ, мы въ то же время не могли видѣть въ немъ нерва чисто депрессорнаго, всегда и неизмѣнно разслабляющаго мускулатуру recti, какимъ его считаютъ Starling и Baylis.

Фиг. 13-ая. Кривая изъ опыта 19-го. Нормальный размѣръ.

Еще въ началѣ своихъ изслѣдованій, ведя опыты по своему методу, мы остановили свое вниманіе на фактѣ (онъ наблюдался нами нерѣдко), что раздраженіе n. hypogastrici остается иногда безъ того результата, который обычно мы привыкли отъ него ожидать (депрессія).

Мы заподозрѣли въ этомъ какія-либо техническія погрѣшности: наминку нерва при препаровкѣ, раздавливаніе его при защемленіи Людвиговскихъ электродовъ, скопленіе крови въ брюшной полости, омываніе ею электродовъ и получаемое отсюда побочное замыканіе и т. д. Всѣ такіе сомнительные моменты мы старались исключить самымъ тщательнымъ образомъ и всетаки въ нѣкоторыхъ опытахъ депрессорнаго эффекта при раздраженіи n. hypogastrici не получали.

Дѣло стало яснѣе съ тѣхъ поръ, какъ мы подмѣтили, что въ нѣкоторыхъ опытахъ депрессорный эффектъ пропадалъ къ концу опыта.

Объяснить это явленіе наступившемъ утомленіемъ нерва послѣ ряда произведенныхъ раздраженій также не представлялось возможнымъ, ибо мы имѣли опыты, гдѣ депрессіи съ n. hypogastrici не удавалось получить и въ началѣ опыта.

Оказалось, что явленіе это находилось въ зависимости отъ состоянія тонуса кишечной мускулатуры. Въ теченіе одного и того-же опыта, искусственно мѣняя тонусъ мускулатуры кишки повторнымъ растяженіемъ ея высокимъ давленіемъ жидкости изъ склянки, мы теряли депрессорный эффектъ n. hypogastrici. Если-же депрессорный эффектъ отсутствовалъ и въ началѣ опыта, то тогда мы могли всегда замѣтить въ той или иной степени атонію кишечной мускулатуры.

Объ этомъ мы могли судить на основаніи простого осмотра глазомъ: кишки были блѣдны, вялы въ такихъ случаяхъ; и на основаніи характера кривой, регистрирующей, такъ называемыя, собственныя движенія кишки: эти движенія были весьма слабо выражены, кривая шла низко надъ абсциссой.

Фактъ отсутствія депрессіи въ зависимости отъ раздраженія n. hypogastrici при низкомъ тонусѣ кишечной мускулатуры— явленіе весьма естественное.

Депрессія по своей натурѣ—такой процессъ, который можетъ проявиться только на органѣ, въ достаточной степени тонизированномъ.

Далѣе, мы констатировали въ нѣкоторыхъ немногихъ опытахъ въ зависимости отъ раздраженія симпатическаго нерва и небольшой моторный эффектъ, въ видѣ волнообразнаго поднятія кривой. (См. кр. фиг. 14). Наблюдалось оно также въ тѣхъ случаяхъ, когда кишечная мускулатура была почему-либо слабо тонизирована.

Фиг. 14-ая. Кривая изъ опыта 2-го. Незначительное уменьшеніе.

Въ дальнѣйшихъ опытахъ мы настолько убѣдились въ существованіи связи между хорошимъ тонусомъ кишечной мускулатуры и полученіемъ депрессорнаго эффекта съ симпатическаго нерва, что могли уже при началѣ опыта, вскрывъ только брюхо, сказать (конечно—съ большей или меньшей степенью вѣроятности), какой мы будемъ наблюдать въ теченіе опыта эффектъ при раздраженіи n. hypogastrici или n. mesenterici inferioris, депрессорный или моторный.

Такимъ образомъ на основаніи приведенныхъ фактовъ мы пришли къ заключенію, что симпатическій нервъ по своему дѣйствію на кишечную мускулатуру стоитъ въ совершенно особенныхъ условіяхъ. Онъ не есть чистый депрессоръ для того и другого слоя мускулатуры, какъ утверждаютъ Starling и Baylis, и не нервъ съ характеромъ перекрестной иннерваціи того и другого слоя кишки, какъ то доказываютъ Fellner, Courtade и Guyon.

По нашему мнѣнію дѣйствіе n. hypogastrici на кишечную мускулатуру всецѣло опредѣляется состояніемъ ея тонуса. Если оба слоя кишечной мускулатуры достаточно тонизированы, то раздраженіе n. hypogastrici и n. mesenterici inférions всегда вызываетъ депрессію того и другого слоя мускулатуры и при томъ тѣмъ большую, чѣмъ сильнѣе была тонизирова мускулатура.

Въ случаѣ, ежели кишечная мускулатура въ силу какихъ-либо причинъ не обладаетъ достаточнымъ тонусомъ, раздраженіе симпатическихъ нервовъ можетъ остаться безъ результата или—сказаться проявленіемъ моторнаго эффекта.

Маленькій намекъ на это обстоятельство мы имѣемъ уже въ первой работѣ самаго Fellnerʹа, гдѣ онъ, доказывая депрессорное дѣйствіе п. hypogastrici на продольную мускулатуру, говоритъ, что имъ отмѣчены нѣкоторые опыты, гдѣ раздраженіе n. hypogastrici оставалось безъ результата по отношенію къ подавленію сокращеній продольной мускулатуры во время собственныхъ движеній кишки или вызванныхъ путемъ асфиксіи. Далѣе Fellner поясняетъ, что здѣсь дѣло касалось всегда болѣе старыхъ животныхъ и, отмѣтивъ фактъ, онъ не даетъ ему болѣе подробнаго объясненія.

Признавая возможность полученія при раздраженіи п. hypogastrici и mesenterici inferioris моторнаго эффекта, мы никоимъ образомъ не присоединяемся ко взгляду Fellnerʹа, Courtade и Guyonʹа, утверждающихъ_г что n. hypogastricus всегда есть двигательный нервъ одной циркулярной мускулатуры и депрессоръ продольной. Мы имѣемъ опыты, гдѣ въ зависимости отъ раздраженія периферическаго конца n. hypogastrici при высокомъ тонусѣ кишечной мускулатуры, являлось настолько значительное увеличеніе полости кишки, что его никакъ нельзя было бы отнести на счетъ разслабленія одной только продольной мускулатуры, какъ это позволяетъ себѣ объяснить Fellner въ аналогичномъ опытѣ (фиг. 11, стр. 555. Archiv für Physiologie. Bd. 56). Такъ какъ, еслибы круговая мускулатура, не принимая участія въ депрессіи, продолжала бы держать хотя бы свой прежній тонусъ, даже не повышая его, какъ то слѣдуетъ съ точки зрѣнія Fellnerʹа

Фиг 15-ая. Кривая изъ опыта 7-го. Нормальный размѣръ.

Courtade и Guyorià, то и тогда, попятно, никогда нельзя было бы получить такого увеличенія полости, какое мы имѣли въ своихъ опытахъ и на какое указываютъ Starling и Baylis, Тонизированная круговая мускулатура, образуя внутренній мышечный желобъ кишечной трубки, естественно никогда не дала бы возможности настолько расшириться полости, насколько это удается получить при раздраженіи n. hypogastrici при условіи достаточнаго тонуса кишечной мускулатуры. (См. крив. фиг. 15).

(Продолженіе слѣдуетъ).

¹ Archif für die Gesammte Physiologie von Pflüger Bd. 81

² Beiträge zur Physiologie der Darmbewegung. 1866.

³ Medicin. Jahrbücher d. Ges. d. Aertz. Wien. 1883.

⁴ Pflüger’s Archiv, f. d. gesammte Physiologie 1884. Bd. 39.

⁵ Wien, med Jahrbücher. Bd. 85.

⁶ Du-Bois Raymond’s Archiv 1889 supll. Bd. S. 243.

^[7] Archiv für d. ges. Physiologie. Bd. 56. S. 542.

⁸ Journal of physiology Vol. ХѴШ, p. 105.

⁹ Archives Physiologie. Tome 9.

^[10] Wiener med. Jahrb. 1885 p. III.

¹¹ Wiener klinische Wochenschrift. 1896.

¹² Wiener medicinische Wochenschrift. 1897.

¹³ Pflüger’s Archiv far die g. physiologie. Bd. 81.

¹⁴ The Journal of Physiologie. Vol. XXVI. 1900.

¹⁵ Archiv für die g. Physiologie. Bd. 81.

¹⁶ Du Bois-Reymond’s Archiv 1889. Supll. S. 243.