PHENOTYPIC RESPOSES OF THE SILVER BIRCH (BETULA PENDULA ROTH) IN THE CONDITIONS OF ANTHROPOGENIC INFLUENCE

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Фенотипические реакции древесных растений на изменения условий произрастания носят приспособительный характер. Фенотипические проявления у древесных растений возникают вследствие воздействия какого-либо фактора или комплекса экзогенных или эндогенных процессов. Способность березы повислой (Betula pendula Roth) к различным фенотипическим реакциям определяет успешность адаптации к абиогенным, биогенным, антропогенным воздействиям и изменениям в окружающей среде. Объектом исследования является береза повислая (Betula pendula Roth), имеющая достаточно широкий ареал распространения. Представлены результаты исследований, которые были выполнены в Уфимском промышленном центре на сети постоянных пробных площадей (ПП) в августе 2015 года. Насаждения с участием березы произрастают как на территориях промышленной зоны, так и на территориях с выраженной рекреационной нагрузкой [1]. Подробная характеристика условий произрастания и ПП представлена ранее [2]. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Сбор образцов листьев осуществлялся в одинаковых экологических условиях (уровень освещенности, увлажнения, эдафическая составляющая и др.). Постоянные пробные площади были выделены на открытых участках ввиду того, что береза светолюбивый вид и затененные условия могут выступить в роли стресс-фактора, что повлияло бы на величину интегрального показателя стабильности развития насаждений. Сбор листьев осуществлялся с ветвей нижней трети кроны деревьев с разных сторон и только с брахибластов [3]. Полученные материалы обрабатывались с использованием стандартного пакета статистических методов [4]. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ И АНАЛИЗ Величина асимметрии листьев березы на территориях ПП 1, ПП 2, ПП 4, ПП 5, ПП 7, ПП 14 соответствует 4 баллам и характеризует состояние деревьев березы повислой как «существенные (значительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев на территориях ПП 3, ПП 6, ПП 8, ПП 9, ПП 10, ПП 11, ПП 12, ПП 13 соответствует 5 баллам и характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 1 соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,052), это означает, что происходят «существеннее отклонения от нормы». При исследовании древостоев установлено, что величина асимметрии листьев отдельных деревьев различается. Величина асимметрии листьев 1-го, 6-го и 8-го деревьев соответствует 2 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,044, 0,044, 0,040). Это означает, что происходят «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 3-го, 5-го и 9-го деревьев соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,052, 0,051, 0,053) это означает, что происходят «существенные отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го, 4-го, 7-го, 10-го деревьев соответствует 5 баллам (величина асимметрии 0,055, 0,066, 0,061, 0,056) и характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 2 соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,052), это означает, что происходят «существеннее отклонения от нормы». При исследовании отдельных древостоев видно, что величина асимметрии листьев для отдельных деревьев неодинакова. Величина асимметрии листьев 6-го, 7-го, 8-го, 9-го деревьев соответствует 2 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,043, 0,042, 0,040, 0,040), это означает, что происходят «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 4-го дерева соответствует 3-м баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,045), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 2-го деревьев соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,050, 0,051) это означает, что происходят «существеннее отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 3-го, 5-го, 10-го деревьев соответствует 5-и баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,066, 0,070, 0,072) и характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 3 соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,055), что характеризует состояние деревьев березы повислой как «критическое состояние». При исследовании отдельных древостоев видно, что величина асимметрии листьев деревьев в насаждений различается. Величина асимметрии листьев 8-го и 9-го деревьев соответствует 1 баллу (соответственно величина асимметрии равна 0,036, 0,039), что характеризует состояние деревьев березы как «условно нормальное». Величина асимметрии листьев 1-го дерева соответствует 3 баллам (величина асимметрии равна 0,048), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 3-го дерева соответствует 4 баллам (величина асимметрии равна 0,052) - отмечается «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го, 4-го, 5-го, 7-го, 8-го, 10-го деревьев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,054, 0,055, 0,070, 0,059, 0,068, 0,073) и характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 4 соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,053), что характеризует состояние деревьев березы как «существенное отклонение от нормы». При исследовании отдельных деревьев установлено, что величина асимметрии листьев неодинакова. Величина асимметрии листьев 10-го дерева соответствует 1 баллу (величина асимметрии 0,037), что характеризует состояние дерева березы как «условно нормальное». Величина асимметрии листьев 1-го, 4-го, 5-го, 7-го деревьев соответствует 3 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,049, 0,046, 0,046, 0,047), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го дерева соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,051) это означает, что происходят «существеннее отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 3-го, 6-го, 8-го, 9-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,071, 0,067, 0,055, 0,058) и характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 5 соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,052), что характеризует состояние деревьев березы как «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 4-го дерева соответствует 1 баллу (величина асимметрии 0,036), что характеризует состояние дерева березы как «условно нормальное». Величина асимметрии листьев 7-го дерева соответствует 2 баллам (величина асимметрии 0,042) и это значит, что происходят «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го, 8-го деревьев соответствует 3 баллам (соответственно величина асимметрии 0,045, 0,048), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 5-го, 10-го деревьев соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии 0,053, 0,051) это означает, что происходят «существеннее отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 3-го, 6-го, 9-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,074, 0,056, 0,060, 0,057), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 6 соответствует 5 баллам (величина асимметрии 0,055), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». При исследовании отдельных деревьев установлено, что величина асимметрии листьев неодинакова. Величина асимметрии листьев 7-го, 10-го древостоев соответствует 2 баллам (соответственно величина асимметрии 0,041, 0,042), происходят «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 4-го, 6-го деревьев соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии 0,053, 0,050), происходят «существеннее отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 2-го, 3-го, 5-го, 8-го, 9-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,058, 0,055, 0,076, 0,055, 0,057, 0,060) и характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 7 соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,050), что характеризует состояние деревьев березы повислой как «существенное отклонение от нормы». При исследовании отдельных деревьев выявлено, что величина асимметрии листьев неодинакова. Величина асимметрии листьев 8-го дерева соответствует 1 баллу (величина асимметрии 0,038), что характеризует состояние дерева березы как «условно нормальное». Величина асимметрии листьев 2-го дерева соответствует 2 баллам (величина асимметрии 0,043), происходят «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 6-го дерева соответствует 3 баллам (величина асимметрии 0,049), что характеризует состояние дерева березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 3-го, 4-го, 7-го древостоев соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,051, 0,051, 0,052), отмечено «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 5-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,063, 0,055), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 8 соответствует 5 баллам (величина асимметрии равна 0,056), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». При исследовании отдельных деревьев установлено, что величина асимметрии листьев различается. Величина асимметрии листьев 1-го дерева соответствует 2 баллам (величина асимметрии 0,040), это означает «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 4-го дерева соответствует 3 баллам (величина асимметрии 0,047), что характеризует состояние дерева березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го, 5-го, 6-го деревьев соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии 0,052, 0,053, 0,051) и это означает, что происходит «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 3-го, 7-го, 8-го, 9-го, 10-го деревьев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,057, 0,064, 0,055, 0,071, 0,066), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 9 соответствует 5 баллам (величина асимметрии равна 0,055), что характеризует состояние деревьев березы «критическое состояние». При исследовании отдельных деревьев видно, что величина асимметрии листьев отличается. Величина асимметрии листьев 8-го дерева соответствует 1 баллу (величина асимметрии 0,035), что характеризует состояние дерева березы как «условная норма». Величина асимметрии листьев 2-го, 6-го деревьев соответствует 3 баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,048, 0,047), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 3-го, 4-го, 5-го, 7-го, 9-го, 10-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,070, 0,062, 0,060, 0,054, 0,054, 0,062, 0,058), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 10 соответствует 5 баллам (величина асимметрии 0,058), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». При исследовании отдельных деревьев в насаждении установлено, что величина асимметрии листьев неодинакова. Величина асимметрии листьев 3-го дерева соответствует 2 баллам (величина асимметрии 0,043), что указывает на «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 2-го, 8-го деревьев соответствует 4 баллам (соответственно величина асимметрии 0,050, 0,053, 0,053) - происходит «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 4-го, 5-го, 6-го, 7-го, 9-го, 10-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,067, 0,073, 0,059, 0,066, 0,058, 0,062), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 11 соответствует 5 баллам (величина асимметрии 0,055), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». При исследовании отдельных деревьев установлено, что величина асимметрии листьев отличается. Величина асимметрии листьев 2-го дерева соответствует 2 баллам (величина асимметрии 0,040) - отмечены «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 6-го, 9-го и 10-го деревьев соответствует 3 баллам (соответственно величина асимметрии 0,048, 0,045, 0,047), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 8-го дерева соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,052) и это означает, что происходит «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 3-го, 4-го, 5-го, 7-го деревьев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,057, 0,056, 0,070, 0,064, 0,071), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 12 соответствует 5 баллам (величина асимметрии 0,061), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». При исследовании отдельных деревьев показано, что величина асимметрии листьев различается. Величина асимметрии листьев 2-го дерева соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,051) это означает «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 3-го, 4-го, 5-го, 6-го, 7-го и 8-го, 9-го, 10-го деревьев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,057, 0,054, 0,064, 0,064, 0,065, 0,070, 0,060, 0,068, 0,058) и это характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории ПП 13 соответствует 5 баллам (величина асимметрии 0,054), что характеризует состояние деревьев березы как «критическое состояние». При оценке отдельных деревьев установлено, что величина асимметрии листьев различается. Величина асимметрии листьев 5-го, 6-го деревьев соответствует 2 баллам (соответственно величина асимметрии 0,041, 0,041) - происходят «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го, 3-го, 10-го деревьев соответствует 3-м баллам (соответственно величина асимметрии 0,047, 0,048, 0,049), что характеризует состояние дерева березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 7-го дерева соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,050), что означает «существенное отклонение от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го, 4-го, 8-го, 9-го древостоев соответствует 5 баллам (соответственно величина асимметрии 0,058, 0,081, 0,063, 0,062) - состояние деревьев березы оценивается как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы повислой на территории ПП 14 соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,051), что характеризует состояние деревьев березы как «существенное отклонение от нормы». При исследовании отдельных древостоев показано, что величина асимметрии листьев отличается. Величина асимметрии листьев 3-го, 7-го древостоев соответствует 2 баллам (соответственно величина асимметрии 0,042, 0,043), это соответствует статусу «начальные (незначительные) отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 4-го, 5-го деревьев соответствует 3 баллам (соответственно величина асимметрии 0,046, 0,049), что характеризует состояние деревьев березы как «средний уровень отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 1-го дерева соответствует 4 баллам (величина асимметрии 0,050) и это означает, что выявлены «существенные отклонения от нормы». Величина асимметрии листьев 2-го, 6-го древостоев соответствует 5-и баллам (соответственно величина асимметрии равна 0,059, 0,066) и состояние деревьев березы оценивается как «критическое состояние» (таблица 1, таблица 2). ОБОБЩЕНИЕ И РАЗЪЯСНЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ ДАННЫХ Интегральный показатель стабильности развития насаждений березы на территории Уфимского промышленного центра (таблица 3) соответствует 5 баллам. На территории с промышленным загрязнением - 5 баллов (соответственно величина асимметрии равна 0,055) - характеризует состояние деревьев березы повислой как «критическое состояние», а на территории с повышенной рекреационной нагрузкой - 4 балла (соответственно величина асимметрии равна 0,053). Характеризует состояние деревьев березы повислой как «критическое состояние». ВЫВОДЫ На основании анализа фактического материала, полученного в 2015 году, можно сделать вывод о том, что частота встречаемости показателей асимметрии, которые характеризуют состояние деревьев березы повислой как «критическое состояние» и «существенные (значительные) отклонения от нормы» чаще проявляются в условиях выраженного промышленного загрязнения. Что касается такого показателя стабильности развития как «средний уровень отклонения от нормы», то это чаще проявляется на территориях с рекреационной нагрузкой. Показатель «незначительные отклонения от нормы» в равной степени проявляется как на территории с промышленным загрязнением, так и на территории с рекреационной нагрузкой. Частота встречаемости показателя асимметрии, характеризующее состояние деревьев березы повислой как «условно нормальное», в основном проявляется на территории с рекреационной нагрузкой. Представленные фенотипические реакции насаждений березы повислой не являются специфическими. Однако, на территории Уфимского промышленного центра в условиях промышленного загрязнения окружающей среды и на фоне выраженной рекреационной нагрузки показатели асимметрии выражены в большей степени. Следует отметить, что береза характеризуется высоким адаптивным потенциалом и относится к группе устойчивых видов древесных по отношению к действию экстремальных природных и техногенных факторов. В насаждениях березы отмечается дифференциация деревьев по показателям стабильности развития. Для эффективного анализа и интерпретации фенотипической изменчивости березы целесообразно использовать результаты многолетних исследований в течение всего периода вегетации растений [5]. Исследования выполнены с использованием оборудования ЦКП «Агидель». Таблица 1. Величина асимметрии листьев березы повислой (Betula pendula Roth) (Уфимский промышленный центр, август 2015 г.) Таблица 2. Показатели асимметрии листовых пластин березы повислой (баллы) (Уфимский промышленный центр, август 2015 г.) Таблица 3. Показатели асимметрии листовых пластин березы повислой (Betula pendula Roth) (Уфимский промышленный центр, август 2015 г.)

About the authors

Olesya Vasil'evna Tagirova

Bashkirsky State Pedagogical University named after M.Akmully

Email: olecyi@mail.ru
Candidate of Biology, Associate Professor of Ecology and Environmental Management Ufa

Alexey Yur'evich Kulagin

Institute of Biology of the Ufa Science Center of the Russian Academy of Sciences

Email: coolagin@list.ru
professor, Doctor of Biology, Head of the Laboratory of a Forestry

References

Supplementary files